螯合劑HIDS對(duì)低配方營(yíng)養(yǎng)液栽培西葫蘆幼苗的影響*

段旭錦，李靈芝，張 偉，高清蘭，梁運(yùn)香，常領(lǐng)山，張杰純，張國(guó)香，李海平

螯合劑HIDS對(duì)低配方營(yíng)養(yǎng)液栽培西葫蘆幼苗的影響*

段旭錦1，李靈芝1，張 偉2，高清蘭3，梁運(yùn)香4，常領(lǐng)山5，張杰純5，張國(guó)香6，李海平1，7**

（1．山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，太谷 030801；2.山西省農(nóng)業(yè)機(jī)械化服務(wù)中心，太原 030031；3.大同市氣象局，大同 037010；4．山西省榆次區(qū)氣象局，晉中 030600；5.山東遠(yuǎn)聯(lián)化工股份有限公司，濟(jì)寧 272000；6.山西省分析科學(xué)研究院，太原 030000）；7.山西省設(shè)施蔬菜提質(zhì)增效協(xié)同創(chuàng)新中心，太谷 030801

以‘農(nóng)園1號(hào)’西葫蘆為試材進(jìn)行水培實(shí)驗(yàn)，設(shè)置7個(gè)營(yíng)養(yǎng)液處理，T1：一般營(yíng)養(yǎng)液配方處理（對(duì)照），1/2倍山崎黃瓜配方；T2：低配方營(yíng)養(yǎng)液處理，1/3倍山崎黃瓜配方；處理T3、T4、T5、T6和T7在T2配方基礎(chǔ)上每升營(yíng)養(yǎng)液中分別添加7、35、70、105、140mg HIDS，即營(yíng)養(yǎng)液中HIDS濃度分別為7、35、70、105、140mg·L?1。西葫蘆幼苗于日光溫室中水培12d后，分析低配方營(yíng)養(yǎng)液中添加HIDS對(duì)西葫蘆生長(zhǎng)、抗氧化酶活性、可溶性糖、蛋白及光合、熒光的影響。結(jié)果表明：低配方營(yíng)養(yǎng)液處理T2西葫蘆生長(zhǎng)狀況、抗氧化酶活性以及光合能力均低于對(duì)照。添加HIDS促進(jìn)了低營(yíng)養(yǎng)液下西葫蘆的生長(zhǎng)，營(yíng)養(yǎng)液中HIDS濃度為70mg·L?1的T5處理效果最佳，其葉面積、根體積、全株鮮重、干重、可溶性蛋白、SOD、POD、CAT分別比T2處理顯著提高13.17%、21.69%、12.19%、21.28%、23.57%、132.22%、44.32%、39.61%，MDA含量顯著降低102.55%；光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳日均值以及葉綠素總量分別比T2處理顯著提高41.77%、19.11%、8.84%、40.26%、37.50%；添加HIDS可使低營(yíng)養(yǎng)液下西葫蘆葉片F(xiàn)v/Fm、Fv'/Fm'、ETR、qP升高，NPQ降低，緩解低營(yíng)養(yǎng)對(duì)西葫蘆光合器官造成的傷害。添加70mg HIDS的T5處理各指標(biāo)與對(duì)照差異不顯著。故低配方營(yíng)養(yǎng)液中HIDS濃度為70mg·L?1對(duì)促進(jìn)低營(yíng)養(yǎng)液下西葫蘆生長(zhǎng)、光合，提高保護(hù)酶活性效果較佳，且可達(dá)到節(jié)肥16.67%的效果。

水培西葫蘆；螯合劑；HIDS；低配方營(yíng)養(yǎng)液；光合作用

西葫蘆（）原產(chǎn)北美洲南部，于19世紀(jì)中期傳入中國(guó)，現(xiàn)在全世界均有種植，是北方日光溫室栽培的主要蔬菜之一，在瓜類(lèi)蔬菜種植面積中僅次于黃瓜[1]。但西葫蘆水肥管理粗放，一直采用大水大肥的管理方式，肥料浪費(fèi)嚴(yán)重。目前，中國(guó)肥料的利用率平均不到35%，其中氮、磷、鉀的利用率分別為40%～50%、10%～20%、30%～40%，而瓜類(lèi)蔬菜對(duì)氮、磷、鉀的利用率僅為18.4%、9.7%、24.8%（華南地區(qū)），低于全國(guó)肥料的平均利用率[2-3]。肥料大量使用及低利用率，不僅增加生產(chǎn)成本而且會(huì)造成土壤等生態(tài)環(huán)境的破壞[4-5]。

隨著對(duì)保護(hù)環(huán)境節(jié)約資源的重視，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部提出到2020年要實(shí)現(xiàn)化肥使用零增長(zhǎng)，肥料利用率提高40%以上[6]。合理使用肥料增效劑，是提高肥料利用率、減少化肥用量的有效方法。當(dāng)前中國(guó)使用的肥料增效劑有腐植酸類(lèi)、氨基酸類(lèi)、微生物發(fā)酵物等天然或者植物源材料。聚天冬氨酸是天冬氨酸單體通過(guò)氨基和羧基縮水形成的聚合物[7]，帶有羧酸側(cè)鏈，可以富集礦質(zhì)元素，提高作物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收利用，并且可以完全降解，是一種綠色環(huán)保的聚氨基酸[8]。張琳等[9-10]研究發(fā)現(xiàn)，使用肥料增效劑聚天冬氨酸可以促進(jìn)作物干物質(zhì)的積累，增加Vc含量，降低硝酸鹽含量，降低生產(chǎn)成本。姜雯等[11-12]發(fā)現(xiàn)使用肥料增效劑聚天冬氨酸可以增加玉米葉片中葉綠素含量，增強(qiáng)硝酸還原酶活性，促進(jìn)氮代謝，促進(jìn)對(duì)氮、鉀的吸收，增加干物質(zhì)的積累。但聚天冬氨酸一個(gè)單元環(huán)上只有一個(gè)羧基，限制了對(duì)鈣等離子的螯合能力，因此需要對(duì)其改性來(lái)提升性能[13]。脲基二琥珀酸四鈉（HIDS）是2分子天門(mén)冬氨酸聚合體（中間以脲基相連），是一種可降解氨基多羧酸類(lèi)螯合劑，溶于水會(huì)形成羧基、脲基、酰胺基等基團(tuán)，且一個(gè)分子上有4個(gè)羧基，螯合性與溶解性較好。本實(shí)驗(yàn)在低配方水培營(yíng)養(yǎng)液中添加不同濃度的脲基二琥珀酸四鈉（HIDS），探究其對(duì)減量營(yíng)養(yǎng)液栽培下西葫蘆生長(zhǎng)、抗氧化酶活性及光合特性的影響，為脲基二琥珀酸四鈉在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用提供參考。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)與材料

實(shí)驗(yàn)于2020年5-7月在山西省晉中市東陽(yáng)鎮(zhèn)（37°32'N，112°40'E）日光溫室中進(jìn)行，西葫蘆生長(zhǎng)環(huán)境見(jiàn)表1。實(shí)驗(yàn)品種為‘農(nóng)園1號(hào)’。脲基二琥珀酸四鈉（HIDS）溶液的密度1.27g·mL?1，含量40%（其余為水），由山東某公司提供。

表1 西葫蘆生長(zhǎng)環(huán)境

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

挑選飽滿的西葫蘆種子，用0.2%高錳酸鉀消毒20min，25℃下浸種4h。將種子放在鋪有濾紙的培養(yǎng)皿中，30℃催芽24h。挑選芽長(zhǎng)一致的種子播種于穴盤(pán)，待二葉一心時(shí)，挑選大小一致的幼苗，移入4.5L裝有不同配置水平營(yíng)養(yǎng)液的桶中，每桶定植2株。

基礎(chǔ)營(yíng)養(yǎng)液采用山崎黃瓜配方（表2），各處理營(yíng)養(yǎng)液配方見(jiàn)表3。T1作為一般營(yíng)養(yǎng)液配方處理（對(duì)照），用1/2倍山崎黃瓜配方；T2作為低配方營(yíng)養(yǎng)液處理，用1/3倍山崎黃瓜配方；T3、T4、T5、T6和T7處理在T2配方的基礎(chǔ)上每升營(yíng)養(yǎng)液中添加7、35、70、105、140mg HIDS，即營(yíng)養(yǎng)液中HIDS濃度為7、35、70、105、140mg·L?1。添加HIDS后調(diào)節(jié)pH至5.9～6.1，生長(zhǎng)期間不調(diào)節(jié)pH，每6d更換一次營(yíng)養(yǎng)液。

表2 山崎黃瓜配方

表3 各處理營(yíng)養(yǎng)液配方

1.3 指標(biāo)測(cè)定

1.3.1 形態(tài)指標(biāo)的測(cè)定

水培12d后，西葫蘆長(zhǎng)至7葉一心時(shí)，每個(gè)處理隨機(jī)選取3株長(zhǎng)勢(shì)均勻的西葫蘆幼苗，用直尺測(cè)量西葫蘆的株高（莖基部到生長(zhǎng)點(diǎn)的距離）、葉長(zhǎng)、葉寬、最長(zhǎng)根長(zhǎng)；用游標(biāo)卡尺測(cè)量莖粗（基部粗度為莖粗）；用排水法測(cè)量根體積；用電子天平（0.01g）稱量西葫蘆幼苗全株鮮重，然后在烘箱105℃殺青30min，在75℃下烘干致恒重后稱量其干重。

西葫蘆葉面積計(jì)算公式采用文獻(xiàn)[14]中的經(jīng)驗(yàn)公式，即

葉面積=0.5781+0.7748×（葉長(zhǎng)×葉寬） （1）

1.3.2 生理指標(biāo)的測(cè)定

西葫蘆長(zhǎng)至7葉一心時(shí)，每個(gè)處理隨機(jī)選取4株，去掉主葉脈后將葉片用液氮速凍后保存于?80℃冰箱用于測(cè)量其生理指標(biāo)。參考高俊鳳等[15]的方法，用乙醇提取法測(cè)定葉綠素含量，用蒽酮比色法測(cè)定可溶性糖含量，用考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定可溶性蛋白含量，用氮藍(lán)四唑還原法測(cè)定SOD活性，用愈創(chuàng)木酚比色法測(cè)定POD活性，用紫外吸收法測(cè)定CAT活性，用硫代巴比妥酸比色法測(cè)定MDA含量。

1.3.3 光合參數(shù)的測(cè)定

西葫蘆7葉一心時(shí)，每個(gè)處理隨機(jī)選取3株西葫蘆幼苗，每株取自上往下數(shù)第三片葉，在自然光下用LI-6800光合儀測(cè)量西葫蘆的光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）等指標(biāo)的日變化。測(cè)定時(shí)間9：00?17：00，每2h測(cè)量一次，共5次，測(cè)量時(shí)光量子通量密度依次設(shè)置為300、900、1200、800、200μmol·m?2·s?1，濕度設(shè)置為50%。

1.3.4 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定

西葫蘆7葉一心時(shí)，每個(gè)處理隨機(jī)選取3株西葫蘆幼苗，從上往下數(shù)第3片葉，用LI-6800光合儀熒光葉室測(cè)定光適應(yīng)下熒光參數(shù)，包括PSⅡ的有效光化學(xué)量子產(chǎn)量Fv′/Fm′、光化學(xué)猝滅系數(shù)qP、非光化學(xué)猝滅系數(shù)NPQ及光合電子傳遞效率ETR等；暗適應(yīng)1h后，用LI-6800光合儀熒光葉室測(cè)量暗適應(yīng)下熒光參數(shù)，包括PSⅡ的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量Fv/Fm。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

用Excel 2007、SAS 9.2軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 HIDS對(duì)低配方營(yíng)養(yǎng)液中西葫蘆植株的影響

2.1.1 植株形態(tài)

由表4可見(jiàn)，未添加HIDS的低配方營(yíng)養(yǎng)液處理T2中，西葫蘆的株高、莖粗、葉面積和根長(zhǎng)均顯著低于一般營(yíng)養(yǎng)液配方處理T1，說(shuō)明降低營(yíng)養(yǎng)液中營(yíng)養(yǎng)元素含量后，植株生長(zhǎng)受到明顯抑制。此種情況下，在T2低配方營(yíng)養(yǎng)液中添加不同量HIDS后，T3、T4、T5、T6和T7處理中植株的長(zhǎng)勢(shì)均明顯改善，在實(shí)驗(yàn)設(shè)置的范圍內(nèi)，T3-T5處理中的改善程度隨HIDS添加量的增加而增加，隨后T5-T7處理中的改善程度又隨HIDS添加量的增加而下降。其中，T5處理（營(yíng)養(yǎng)液中HIDS濃度為70mg·L?1）中體現(xiàn)植株長(zhǎng)勢(shì)的各項(xiàng)指標(biāo)均最高，其株高、莖粗、葉面積、根長(zhǎng)和根體積分別比T2顯著增加11.39%、7.56%、13.17%、8.24%、21.69%，達(dá)到與T1處理差異不顯著的水平?？梢?jiàn)，降低營(yíng)養(yǎng)液中營(yíng)養(yǎng)元素含量后，西葫蘆植株生長(zhǎng)明顯受到抑制，此時(shí)如果營(yíng)養(yǎng)液中HIDS濃度為70mg·L?1，則可彌補(bǔ)營(yíng)養(yǎng)降低造成的影響，使植株生長(zhǎng)達(dá)到與T1配方同等效果。

表4 水培12d后不同處理西葫蘆生長(zhǎng)指標(biāo)的比較（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤）

注：處理T1、T2表示1/2、1/3倍山崎黃瓜配方，處理T3、T4、T5、T6、T7表示在T2的基礎(chǔ)上每升營(yíng)養(yǎng)液中添加7、35、70、105、140mg的HIDS。小寫(xiě)字母表示處理間在0.05水平上的差異顯著性。下同。

Note：T1 and T2 represent 1/2 and 1/3 times of Yamazaki cucumber recipe, while T3, T4, T5, T6 and T7 represent adding 7, 35, 70, 105 and 140mg of HIDS per liter of nutrient solution on the basis of T2. Lowercase indicates the difference significance among treatments at 0.05 level. The same as below.

2.1.2 干物質(zhì)分配

由表5可見(jiàn)，未添加HIDS的低配方營(yíng)養(yǎng)液處理T2西葫蘆地上、地下部鮮重、干重均低于一般營(yíng)養(yǎng)液配方處理T1，其地上部鮮重和干重、全株鮮重、全株干重比T1顯著降低，說(shuō)明降低營(yíng)養(yǎng)液中營(yíng)養(yǎng)元素含量會(huì)影響植物干物質(zhì)的積累。在低配方營(yíng)養(yǎng)液中添加HIDS可以促進(jìn)西葫蘆地上、地下部的生長(zhǎng)，且本實(shí)驗(yàn)中隨著HIDS添加量的增加，西葫蘆干重、鮮重均表現(xiàn)為先升高后降低，其中處理T5西葫蘆干物質(zhì)積累最多，地上鮮重、全株鮮重、地上干重、地下干重、全株干重比處理T2顯著增加12.55%、12.17%、20.86%、25.00%、21.28%，且除地上部鮮重外均達(dá)到與T1處理差異不顯著水平?？梢?jiàn)，低配方營(yíng)養(yǎng)液中添加的HIDS濃度為70mg·L?1對(duì)促進(jìn)西葫蘆干物質(zhì)積累，緩解低營(yíng)養(yǎng)元素對(duì)植株生長(zhǎng)的影響效果最佳，達(dá)到與T1相近的效果。

表5 水培12d后不同處理西葫蘆干物質(zhì)分配的比較（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤）

2.2 HIDS對(duì)低配方營(yíng)養(yǎng)液中西葫蘆葉片物質(zhì)含量的影響

2.2.1 可溶性糖和可溶性蛋白

由圖1可見(jiàn)，未添加HIDS的低配方營(yíng)養(yǎng)液處理T2西葫蘆葉片中可溶性糖、可溶性蛋白含量均低于一般營(yíng)養(yǎng)液配方處理T1，說(shuō)明降低營(yíng)養(yǎng)液營(yíng)養(yǎng)元素后會(huì)抑制植物中糖、蛋白類(lèi)物質(zhì)的合成。而低配方營(yíng)養(yǎng)液中添加HIDS增加了西葫蘆葉片中可溶性糖、可溶性蛋白含量，并且隨著HIDS添加量的增加可溶性糖、可溶性蛋白表現(xiàn)為先升高再降低。處理T6西葫蘆葉片可溶性糖含量最高，比處理T2顯著增加21.48%，并高于一般營(yíng)養(yǎng)液配方處理T1（圖1a）。處理T5西葫蘆葉片可溶性蛋白含量最高，比T2顯著高23.57%，且高于處理T1但差異不顯著，說(shuō)明低配方營(yíng)養(yǎng)液中添加HIDS可促進(jìn)西葫蘆植株中糖、蛋白類(lèi)化合物的合成。

圖1 水培12d后不同處理西葫蘆葉片可溶性糖和可溶性蛋白含量的比較

注：短線表示標(biāo)準(zhǔn)誤。下同。

Note：The bar is mean square error. The same as below.

2.2.2 葉綠素

由表6可見(jiàn)，未添加HIDS的低配方營(yíng)養(yǎng)液處理T2中西葫蘆葉片中葉綠素含量低于一般營(yíng)養(yǎng)液配方處理T1，其葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量比處理T1降低27.83%、8.11%、22.37%，葉綠素總量顯著低于處理T1。低配方營(yíng)養(yǎng)液中添加HIDS可以增加西葫蘆葉片中葉綠素的含量，隨添加量的增加葉綠素含量先升高后降低，其中處理T5（營(yíng)養(yǎng)液中HIDS濃度為70mg·L?1）西葫蘆葉片中葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量最高，分別比處理T2高42.61%、16.22%、37.50%，除葉綠素b含量外，均顯著高于T2，并且達(dá)到與T1差異不顯著水平。說(shuō)明營(yíng)養(yǎng)液中添加HIDS可以促進(jìn)低配方營(yíng)養(yǎng)液中西葫蘆葉綠素的積累，甚至可以超越一般營(yíng)養(yǎng)液配方T1的效果。

表6 水培12d后不同處理西葫蘆葉片葉綠素含量的比較（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤）

2.3 HIDS對(duì)低配方營(yíng)養(yǎng)液中西葫蘆葉片抗氧化酶活性和光合反應(yīng)中心的影響

2.3.1 抗氧化酶和丙二醛（MDA）

由表7可見(jiàn)，未添加HIDS的低配方營(yíng)養(yǎng)液處理T2西葫蘆葉片超氧化物歧化酶活性（SOD）、過(guò)氧化物酶活性（POD）、過(guò)氧化氫歧化酶活性（CAT）比對(duì)照T1顯著降低62.19%、5.58%、22.57%，MDA含量比T1顯著增加62.46%，說(shuō)明低配方營(yíng)養(yǎng)液對(duì)西葫蘆造成一定程度的營(yíng)養(yǎng)脅迫，使植株抗氧化酶活性降低和膜脂過(guò)氧化物積累。低配方營(yíng)養(yǎng)液中添加HIDS后增加低營(yíng)養(yǎng)液栽培下西葫蘆葉片中SOD、POD、CAT活性，降低MDA含量，隨著HIDS添加量的增加，抗氧化酶活性表現(xiàn)為先升后降，MDA含量表現(xiàn)為先降后升。其中T5處理效果最佳，西葫蘆葉片SOD、POD、CAT活性比T2處理顯著提高132.22%、44.32%、39.61%，甚至比處理T1提高43.18%、36.70%、13.91%，MDA含量比T2處理顯著降低102.55%。說(shuō)明低配方營(yíng)養(yǎng)液中添加HIDS可以緩解低營(yíng)養(yǎng)對(duì)植物的傷害，增強(qiáng)植物的抗性，并且營(yíng)養(yǎng)液中HIDS濃度為70mg·L?1時(shí)效果最佳。

表7 水培12d后不同處理西葫蘆葉片SOD、POD、CAT活性和MDA含量的比較（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤）

2.3.2 熒光參數(shù)

由表8可見(jiàn)，未添加HIDS的低配方營(yíng)養(yǎng)液處理T2西葫蘆葉片F(xiàn)v/Fm、Fv'/Fm'、ETR、qP均低于對(duì)照T1，NPQ高于T1，說(shuō)明降低營(yíng)養(yǎng)液中營(yíng)養(yǎng)元素含量使西葫蘆PSⅡ部分失活或傷害，光能利用率降低，不利于光能向化學(xué)能的轉(zhuǎn)化。而在低配方營(yíng)養(yǎng)液中添加HIDS可使低營(yíng)養(yǎng)液下西葫蘆葉片F(xiàn)v/Fm、Fv'/Fm'、ETR、qP升高，NPQ降低。Fv/Fm、ETR、qP均隨HIDS添加量的增加先升高后降低，T5處理Fv/Fm、ETR、qP最大，其中Fv/Fm、qP與處理T2差異顯著，且略大于T1。T7處理Fv'/Fm'最大，NPQ最小，均與T2差異顯著。說(shuō)明低配方營(yíng)養(yǎng)液中添加適宜濃度的HIDS可以緩解低營(yíng)養(yǎng)對(duì)西葫蘆PSⅡ的傷害，提高光能利用率，促進(jìn)植株將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能。

表8 水培12d后不同處理西葫蘆熒光參數(shù)的比較（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤）

2.4 HIDS對(duì)低配方營(yíng)養(yǎng)液中西葫蘆葉片光合作用的影響

2.4.1 光合速率和蒸騰速率

由圖2a可見(jiàn)，處理T5、T6、T7西葫蘆幼苗光合日變化呈雙峰曲線，其余處理為單峰曲線，各處理均在11：00左右光合速率最大。未添加HIDS的低營(yíng)養(yǎng)液處理T2西葫蘆全天光合速率均低于對(duì)照T1，且其光合速率日均值比T1顯著降低27.75%，說(shuō)明降低營(yíng)養(yǎng)液濃度會(huì)影響植物對(duì)光能的利用，降低植物光合速率。在T2低配方營(yíng)養(yǎng)液中添加HIDS可以提高西葫蘆的光合速率，并且隨著添加量的增加對(duì)光合速率的促進(jìn)作用表現(xiàn)為先升高后降低。其中處理T5對(duì)西葫蘆光合速率提高效果最好，其日均值比處理T2提高41.77%，除13：00外其余時(shí)間處理T5光合速率不僅顯著高于T2而且高于處理T1，說(shuō)明低配方營(yíng)養(yǎng)液中添加HIDS可以緩解植株因缺少營(yíng)養(yǎng)而導(dǎo)致的光合速率下降，達(dá)到與處理T1相近的效果。

圖2 水培12d后不同處理西葫蘆凈光合速率和蒸騰速率日變化的比較

由圖2b可見(jiàn)，未添加HIDS的低配方營(yíng)養(yǎng)液處理T2中西葫蘆各個(gè)時(shí)間的蒸騰速率均低于處理T1，其蒸騰速率日均值比處理T1顯著降低19.66%，說(shuō)明降低營(yíng)養(yǎng)液濃度會(huì)降低植物的蒸騰速率。在低配方營(yíng)養(yǎng)液中添加HIDS可以提高西葫蘆蒸騰速率，其中T5處理西葫蘆蒸騰速率日均值最大，比處理T2顯著增加19.11%，并且與處理T1蒸騰速率日均值差異不顯著。說(shuō)明添加HIDS可以促進(jìn)西葫蘆的蒸騰速率，達(dá)到與一般營(yíng)養(yǎng)液相近的效果。

2.4.2 氣孔導(dǎo)度和胞間二氧化碳濃度

由圖3a可見(jiàn)，氣孔導(dǎo)度日變化表現(xiàn)為先升高后降低，在11：00時(shí)氣孔導(dǎo)度最大。未添加HIDS的低配方營(yíng)養(yǎng)液處理T2西葫蘆各個(gè)時(shí)間的氣孔導(dǎo)度均小于一般營(yíng)養(yǎng)液配方處理T1，除11：:00外其它時(shí)間氣孔導(dǎo)度均與處理T1差異顯著，且氣孔導(dǎo)度日均值比處理T1顯著降低29.52%，說(shuō)明降低營(yíng)養(yǎng)液元素對(duì)植物氣孔導(dǎo)度存在抑制作用。低配方營(yíng)養(yǎng)液中添加HIDS增大了西葫蘆葉片的氣孔導(dǎo)度，并且隨著添加量的增多氣孔導(dǎo)度表現(xiàn)為先增大后減小，其中T5處理氣孔導(dǎo)度最大。T5處理各時(shí)間點(diǎn)氣孔導(dǎo)度均顯著大于處理T2，其氣孔導(dǎo)度日均值比處理T2顯著增加40.26%。處理T5與對(duì)照T1各時(shí)間點(diǎn)氣孔導(dǎo)度差異均不顯著。因此，若低配方營(yíng)養(yǎng)液中含有濃度為70mg·L?1的HIDS時(shí)，可以緩解低營(yíng)養(yǎng)液元素對(duì)植物氣孔導(dǎo)度的抑制作用，達(dá)到與一般營(yíng)養(yǎng)液處理T1相同的效果。

由圖3b可見(jiàn)，西葫蘆葉片胞間CO2濃度表現(xiàn)為先降低后升高，除對(duì)照處理T1外各處理胞間CO2濃度均在15：00左右達(dá)到最低。處理T2西葫蘆葉片胞間CO2濃度均低于處理T1，說(shuō)明降低營(yíng)養(yǎng)液中營(yíng)養(yǎng)元素會(huì)影響植物對(duì)CO2的吸收，降低細(xì)胞間CO2濃度。在低配方營(yíng)養(yǎng)液中添加HIDS可以增加西葫蘆葉片胞間CO2濃度，并且隨著HIDS添加量的增加胞間CO2濃度日均值表現(xiàn)為升高后降低，除T3處理外其余處理均顯著高于T2處理，其中T5處理西葫蘆葉片胞間CO2濃度日均值最大，比T2處理顯著升高8.84%，且高于對(duì)照T1。因此，低配方營(yíng)養(yǎng)液中含有濃度為70mg·L?1的HIDS可以促進(jìn)植物對(duì)CO2的吸收，并且達(dá)到與一般營(yíng)養(yǎng)液處理T1相同的效果。

圖3 水培12d后不同處理西葫蘆氣孔導(dǎo)度和胞間二氧化碳濃度日變化的比較

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

水培植物生長(zhǎng)所需的養(yǎng)分全部由營(yíng)養(yǎng)液提供，營(yíng)養(yǎng)液的濃度及養(yǎng)分的利用率對(duì)植物生長(zhǎng)尤為重要。當(dāng)營(yíng)養(yǎng)液濃度與養(yǎng)分利用率較低時(shí)植物會(huì)受到低營(yíng)養(yǎng)脅迫，使植物體內(nèi)葉綠素、蛋白質(zhì)、氨基酸等物質(zhì)的合成受損，抑制光合、呼吸等生理代謝，最終影響植物正常生長(zhǎng)[16]。本實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，一般營(yíng)養(yǎng)液配方處理T1西葫蘆生長(zhǎng)、抗氧化酶活性以及光合熒光特性均優(yōu)于未添加HIDS的低配方營(yíng)養(yǎng)液處理T2，說(shuō)明營(yíng)養(yǎng)液中營(yíng)養(yǎng)元素含量低時(shí)植物可吸收利用的元素較少。植物受到低營(yíng)養(yǎng)脅迫使西葫蘆中抗氧化酶活性以及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量受到影響，MDA積累膜脂過(guò)氧化程度加劇損傷葉綠體結(jié)構(gòu)，影響電子傳遞導(dǎo)致植物光合作用降低最終影響植物生長(zhǎng)，這與吳曉艷等[17]在鴨兒芹上的研究結(jié)果一致。

本實(shí)驗(yàn)在低配方營(yíng)養(yǎng)液中添加適宜濃度的HIDS可以促進(jìn)西葫蘆生長(zhǎng)，增加西葫蘆干物質(zhì)及葉片中可溶性糖、可溶性蛋白含量和抗氧化酶SOD、POD、CAT活性，降低丙二醛含量，緩解低營(yíng)養(yǎng)脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)的影響。其中低配方營(yíng)養(yǎng)液中HIDS濃度為70mg·L?1時(shí)效果最佳，其中全株干重、可溶性蛋白、SOD、POD、CAT活性較低配方營(yíng)養(yǎng)液處理T2升高21.28%、23.57%、132.22%、44.32%、39.61%，但與一般營(yíng)養(yǎng)液處理差異不顯著，營(yíng)養(yǎng)液利用率提高16.67%，達(dá)到減少用肥的效果。這與張琳等[9，18]對(duì)聚天冬氨酸的研究結(jié)果一致。其原因可能是HIDS與聚天冬氨酸中都含有羧基及酰胺基，可以絡(luò)合營(yíng)養(yǎng)液中陽(yáng)離子，提高礦質(zhì)元素的有效性，進(jìn)而提高西葫蘆對(duì)礦質(zhì)元素的利用率，緩解西葫蘆的低營(yíng)養(yǎng)脅迫，促進(jìn)西葫蘆在低配方營(yíng)養(yǎng)液中的生長(zhǎng)。

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的主要色素，具有吸收光能的作用[19]。植物吸收的光能主要通過(guò)光化學(xué)反應(yīng)、葉綠素?zé)晒夂蜔岷纳?lái)消耗[20]。光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，其日變化可以反映植物在一天內(nèi)各個(gè)時(shí)間段對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力[21]，與養(yǎng)分的供應(yīng)密切相關(guān)[22]，營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)不足時(shí)，根部營(yíng)養(yǎng)液離子較低，不利于根系對(duì)元素的吸收[23]，進(jìn)而影響光合速率。本實(shí)驗(yàn)表明，在低配方營(yíng)養(yǎng)液中添加HIDS可以增加西葫蘆在低營(yíng)養(yǎng)環(huán)境中葉綠素的含量，其中T5處理（營(yíng)養(yǎng)液中HIDS濃度為70mg·L?1）葉綠素含量比未添加HIDS的低配方營(yíng)養(yǎng)液處理升高37.50%，葉綠素含量的增加使西葫蘆光合速率日均值提高41.77%。黃毅等[24]的研究也表明，根施聚天門(mén)冬氨酸可以增加黃瓜葉片葉綠素含量，提高凈光合速率、胞間二氧化碳、氣孔導(dǎo)度及蒸騰速率，增加肥料利用率。

葉綠素?zé)晒猓╟hlorophyll fluorescence，CF）技術(shù)，是以葉綠素?zé)晒鉃樘结槞z測(cè)植物光合作用狀態(tài)分析植物抗脅迫能力的一種技術(shù)，是無(wú)損獲取植物信息的一種有效途徑。目前，葉綠素?zé)晒庠跍囟?、光照、水分、鹽脅迫、營(yíng)養(yǎng)等研究方面均有應(yīng)用[25-26]。本實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)低配方營(yíng)養(yǎng)液中添加HIDS可以使西葫蘆葉片F(xiàn)v/Fm、Fv'/Fm'、ETR、qP升高，NPQ降低，說(shuō)明低營(yíng)養(yǎng)脅迫下添加HIDS可以緩解低營(yíng)養(yǎng)液對(duì)PSⅡ光合機(jī)構(gòu)的傷害，降低光能在熒光及熱耗散方面的消耗，增加了光能利用率。這可能是營(yíng)養(yǎng)液中添加HIDS促進(jìn)葉綠素的合成提高抗氧化酶活性，保障西葫蘆的PSⅡ光合機(jī)構(gòu)的正常工作，達(dá)到與一般營(yíng)養(yǎng)液相近的效果。目前，本試驗(yàn)主要集中在HIDS對(duì)西葫蘆生長(zhǎng)及光合的影響，尚未研究HIDS對(duì)不同礦質(zhì)元素吸收的影響，HIDS促進(jìn)植物生長(zhǎng)的分子機(jī)理亦有待完善。

3.2 結(jié)論

HIDS可以緩解低營(yíng)養(yǎng)對(duì)西葫蘆生長(zhǎng)、抗氧化酶以及光合的抑制現(xiàn)象，增加西葫蘆干重和鮮重，提高低營(yíng)養(yǎng)下抗氧化酶活性，及時(shí)清除細(xì)胞中的活性氧；HIDS可以降低MDA含量，維持低營(yíng)元素下細(xì)胞膜的穩(wěn)定性；增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及葉綠素含量，從而增強(qiáng)植株光合作用緩解低營(yíng)養(yǎng)脅迫對(duì)PSⅡ的傷害，其中營(yíng)養(yǎng)液中HIDS濃度為70mg·L?1時(shí)效果最佳，達(dá)到與一般營(yíng)養(yǎng)液配方相近的效果，相當(dāng)于營(yíng)養(yǎng)液利用率提高16.67%，達(dá)到減肥增效的作用。

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Effect of Chelating Agent HIDS on Summer Squash Seedlings Cultured in Low Formula Nutrient Solution

DUAN Xu-jin1, LI Ling-zhi1, ZHANG Wei2, GAO Qing-lan3, LIANG Yun-xiang4, CHANG Ling-shan5, ZHANG Jie-chun5, ZHANG Guo-xiang6, LI Hai-ping1，7

(1.College of Horticulture, Shanxi Agricultural University, Taigu 030801,China;2.Shanxi Agricultural Mechanization Service Center, Taiyuan 030031;3.Datong Meteorological Bureau, Datong 037010;4.Yuci Meteorological Bureau, Jinzhong 030600;5.Shandong Yuanlian Chemical Company Limited, Jining 272000;6.Shanxi Academy of Analytical Sciences, Taiyuan 030000;7. Collaborative Innovation Center for Improving Quality and Increase Profits of Protected Vegetables, Taigu 030801)

The utilization rate of cucurbit vegetable to fertilizer is low in China. Summer squash is one of the main vegetables cultivated in solar greenhouse in north China. In order to improve fertilizer utilization efficiency, "Nongyuan No.1" summer squash was taken as the test material for hydroponics experiment. Seven nutrient solution treatments were set in the experiment. T1: General nutrient solution formula (control), 1/2 times Yamazaki cucumber nutrient solution formula; T2: Low formula nutrient solution, 1/3 times Yamazaki cucumber nutrient solution; Treatment T3, T4, T5, T6 and T7 were added with 7, 35, 70, 105 and 140 mg HIDS per liter of nutrient solution on the basis of T2 formula. That was to say, HIDS concentration in nutrient solution is 7, 35, 70, 105, 140mg·L?1. When summer squash seedlings had two leaves, they were planted in a 4.5L bucket of the treatment solution (2 plants per bucket). The effects of adding HIDS to low formula nutrient solution on growth, antioxidant enzyme activity, soluble sugar, protein, photosynthesis and fluorescence of summer squash were analyzed after 12 days of hydroponics in solar greenhouse. The results showed that the growth status, antioxidant enzyme activity and photosynthetic capacity of T2 summer squash treated with low formula nutrient solution were all worse than those treated with general nutrient solution T1. The addition of HIDS promoted the growth of summer squash in the low formula nutrient solution, and the concentration of HIDS in the nutrient solution was 70mg·L?1, which had the best effects on T5. Compared with T2 treatment, the leaf area, root volume, fresh and dry weight of the whole plant, soluble protein, superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD) and catalase (CAT) in T5 treatment were significantly increased by 13.17%, 21.69%, 12.19%, 21.28%, 23.57%, 132.22%, 44.32%, 39.61% and malondiadehyde (MDA) content was significantly reduced by 102.55%. The photosynthetic rate, transpiration rate, stomatal conductance, daily mean value of intercellular carbon dioxide and total chlorophyll content of T5 were significantly increased by 41.77%, 19.11%, 8.84%, 40.26% and 37.50% compared with T2. In addition, the addition of HIDS increased Fv/Fm, Fv'/Fm', ETR, qP and decreased NPQ in the leaves of summer squash under low nutrient solution, and alleviated the low nutrition to the summer squash photosynthesis organ damage. There was no significant difference in each index between T5 and T1. Therefore, the HIDS concentration of 70mg·L?1in low nutrient solution could promote the growth, photosynthesis and increase the activity of protective enzymes of summer squash and could save 16.67% fertilizer.

Summer squash in hydroponics；Chelating agent；HIDS；Low formula nutrient solution；Photosynthesis

10.3969/j.issn.1000-6362.2020.11.004

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2020?05?21

李海平，E-mail：lihp0205@163.com

國(guó)家農(nóng)業(yè)科技成果轉(zhuǎn)化資金項(xiàng)目（2014GB2A300017）；山西省科技攻關(guān)項(xiàng)目（20110311016-2）

段旭錦，E-mail：18306891438@163.com