化學封頂對棉花株型的調控及評價指標篩選

祝令曉，劉連濤，張永江，孫紅春，張科，白志英，董合忠，李存東

（1河北農業(yè)大學農學院/省部共建華北作物改良與調控國家重點實驗室/河北省作物生長調控重點實驗室，河北保定 071000；2山東省農業(yè)科學院棉花研究中心，濟南 250100）

0 引言

【研究意義】棉花（Gossypium hirsutumL.）是我國重要的經濟作物之一，是關系國計民生的重要物資[1]。棉花具有無限生長的習性，在傳統(tǒng)的栽培管理中，除了施肥和灌溉外，打頂是一項重要且必不可少的農藝措施[2-3]。打頂方式以人工打頂為主，費時費力，是我國現(xiàn)階段棉花輕簡化栽培的主要障礙[4-5]?；瘜W封頂?shù)姆绞绞抢弥参锷L調節(jié)劑抑制棉花頂端的生長，控制株高，協(xié)調棉株營養(yǎng)生長和生殖生長[4]。株型是作物植株的形態(tài)結構及生理、生態(tài)等方面的綜合體現(xiàn)[6]。化學封頂是調控株型的重要手段之一[7]。因此，研究化學封頂對棉花株型調控及產量的影響，是現(xiàn)階段輕簡化栽培的重要需求。【前人研究進展】前人研究表明，噴施化學封頂劑可以降低棉花的株高[8-10]，減少主莖節(jié)數(shù)，降低節(jié)間長度[11-13]。對個體來說，化學封頂后，棉株葉片葉綠素含量增加[14-16]，光能利用率提高[16],光合物質積累量增加[17]。從群體來講，化學封頂后可降低棉株株寬及上部果枝長度[5,18]，葉片較直立[19]，因而株型更加緊湊，冠層透光率更高[15,18]，群體光合速率峰值高且持續(xù)時間長，光合物質積累量增加[19]。此外，化學封頂可調節(jié)棉株內養(yǎng)分和水分等物質的運輸方向，使較多的養(yǎng)分供應給生殖器官，減少了無效果枝對水肥的消耗，從而促進棉株早結鈴[15]，并通過增加棉鈴發(fā)育后期乙烯的釋放量，促進鈴的成熟開裂[20]。目前，生產上使用較多的化學封頂劑主要有縮節(jié)胺和氟節(jié)胺?？s節(jié)胺又名健壯素、助壯素，通用名為甲哌鎓，是一種抑制性外源植物生長調節(jié)劑；氟節(jié)胺又名抑芽敏，為 25%的乳油，是一種低毒的植物生長調節(jié)劑?！颈狙芯壳腥朦c】前人關于化學封頂對棉花的株高、果枝數(shù)、節(jié)間數(shù)、節(jié)間長等單個或多個株型相關性狀進行了較多研究[15,21-23]。可表征棉花株型的性狀多而雜，是否可以篩選出幾個最佳的指標用于評價化學封頂對棉株株型的調控效果？此外，化學封頂對棉花產量影響的結論不一，有待進一步研究?！緮M解決的關鍵問題】本研究以人工打頂和不打頂處理為參照，研究了化學封頂對棉花產量及株型的影響，并對株型相關性狀進行了綜合評價和篩選，以期為化學封頂?shù)膽煤屯茝V提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設計

大田試驗于 2015—2016年在河北農業(yè)大學清苑試驗農場進行（河北省保定市，38°85′N, 115°30′E）。試驗田供試土壤為壤土，2015年0—20 cm土層有機質含量為 19.79 g·kg-1，堿解氮為 70.84 mg·kg-1，速效磷為 35.42 mg·kg-1，速效鉀為 149.45 g·kg-1；2016 年 0—20 cm 土層有機質含量為 18.41g·kg-1，堿解氮為52.14 mg·kg-1，速效磷為 28.66 mg·kg-1，速效鉀為170.67 g·kg-1。供試材料選擇黃河流域大面積種植的棉花品種冀棉863（JM863，河北省農林科學院提供）和農大棉601（ND601，河北農業(yè)大學提供）。

試驗設置人工打頂（MT），化學封頂（CT）、不打頂（NT）3個處理，隨機區(qū)組設計，重復3次。小區(qū)長12 m，寬11.5 m，采用寬窄行種植模式，行株距配置為（100 cm+50 cm）×30 cm，種植密度為 45 000 株/hm2。

化學封頂劑甲哌鎓（新疆金科棉科技有限責任公司）為含有縮節(jié)胺、緩釋劑和助劑的水乳劑。試驗處理均于7月20日（盛蕾期）進行，甲哌鎓劑量為 1.125 L·hm-2，濃度為 6 mL·L-1，人工噴施于棉花頂尖；人工打頂以一葉一心為標準摘除頂尖。肥料用量為N（尿素）240 kg·hm-2，P2O5（過磷酸鈣）135 kg·hm-2，K2O（硫酸鉀）75 kg·hm-2，其中尿素50%基施，50%盛花期追施，過磷酸鈣和硫酸鉀全部基施。其他田間管理措施同當?shù)卮筇锷a。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 降水量及溫度測定 氣象資料由試驗站內的Dynamet科研級氣象站（美國LICOR公司）測定。主要指標如圖1所示。

1.2.2 棉花株型相關性狀的測定 每小區(qū)選取最具代表性的棉株10株，自打頂當天開始，每隔10 d定點調查株高（子葉節(jié)至頂端生長點的高度）、莖粗、節(jié)間數(shù)（單株總節(jié)間數(shù)）、節(jié)間長度（單株平均節(jié)間長度）、果枝數(shù)目（單株總果枝數(shù)目）以及上部果枝長度（第10及以上果枝）、果節(jié)數(shù)（單株總果節(jié)數(shù)目）及上部果枝近遠端直徑比。其中莖粗是子葉節(jié)上1 cm處主莖的直徑，上部果枝近遠端直徑比中近端直徑為距離主莖1 cm處果枝直徑，遠端直徑為距離果枝頂部1 cm處果枝直徑。

1.2.3 產量及產量構成因素的測定 每個小區(qū)選取長勢一致的50株棉花調查單株鈴數(shù)及單鈴重。按小區(qū)進行實收計產，分2次進行收獲，晾干后稱量籽棉產量，軋花后稱量皮棉產量，計算衣分。

圖1 2015—2016年試驗站棉花生長季內日最高/低溫度及降雨量Fig. 1 The maximum temperature, minimum temperature and precipitation during the cotton growing season in 2015 and 2016 at the experimental station

1.3 數(shù)據(jù)分析

參照施偉等[24]的方法進行灰色關聯(lián)度分析，將株高、莖粗、果枝數(shù)目、上部果枝長度、節(jié)間數(shù)、節(jié)間長度、果節(jié)數(shù)及上部果枝近遠端直徑比視為一個灰色系統(tǒng)，以相對應的產量作為參考數(shù)列X0，8個性狀參數(shù)設為比較數(shù)列Xi，參數(shù)Xi和X0的關聯(lián)系數(shù)和各因素的關聯(lián)度分別為：

式中，ξi(k)為Xi對X0在k（第幾個指標）點的關聯(lián)系數(shù)，ρ為分辨系數(shù)，0＜ρ＜1，ρ越小，關聯(lián)系數(shù)間差異越大，區(qū)分能力越強，通常ρ取 0.5。minimink|X0(k)-Xi(k)|為二級最小差的絕對值；maximaxk|X0(k)-Xi(k)|為二級最大差的絕對值。r的大小確定比較數(shù)列與參考數(shù)列的關聯(lián)程度。

試驗數(shù)據(jù)采用 Microsoft Excel 2016 進行處理，用IBM SPSS statistics 21.0 進行顯著性方差分析、相關性分析及主成分分析，用GraphPad Prism 8作圖。

2 結果

2.1 不同打頂處理對棉花產量及產量構成因素的影響

由表1可知，不同打頂處理對產量構成中除單鈴重外的其他指標均有顯著影響。與人工打頂相比，化學封頂處理下，JM863和 ND601的籽棉產量略有下降，分別降低了2.61%和4.14%，但均未達顯著水平。2個品種的單株鈴數(shù)和單鈴重在人工打頂和化學封頂處理間差異不顯著。與不打頂處理相比，化學封頂顯著提高了棉花的產量，JM863和ND601 2年的籽棉產量分別提高了 7.19%和 6.78%?；瘜W封頂處理顯著增加了單株鈴數(shù)，JM863和ND601 2年的單株鈴數(shù)比不打頂處理分別提高了13.76%和8.02%。與產量不同的是，2個品種的衣分都表現(xiàn)為CT＞NT＞MT。除衣分外，年份、品種及打頂處理對產量、產量構成因素等指標均無互作效應。

2.2 不同打頂處理對棉花主莖形態(tài)的影響

不同打頂處理對棉花的株高有顯著影響，人工打頂處理的株高顯著低于另外2個處理（圖2）。JM863在化學封頂處理下的株高比人工打頂高了4.85%，比不打頂處理低了8.11%。2015年，ND601在化學封頂和不打頂處理下的株高相近，均顯著高于人工打頂處理；2016年，化學打頂處理的株高顯著高于人工打頂處理。不同打頂處理對棉花莖粗影響不顯著（圖3）。

不同打頂處理對棉花節(jié)間數(shù)和節(jié)間長度均有顯著影響（表2）。2個品種的節(jié)間數(shù)都表現(xiàn)為NT＞CT＞MT。與人工打頂處理相比，JM863和ND601的 2年節(jié)間數(shù)在化學封頂處理下分別增加了31.36%和18.34%，比不打頂處理分別減少了8.91%和11.56%。與節(jié)間數(shù)相反，2個品種的節(jié)間長度均表現(xiàn)為MT＞CT＞NT。JM863和ND601的節(jié)間長度在化學封頂處理下分別比人工打頂處理減少了18.95%和 11.21%，比不打頂處理增加了 1.68%和5.36%。

表1 2015—2016不同打頂處理對棉花產量及其構成因素的影響Table 1 Effect of different topping treatments on cotton yield and yield components in 2015 and 2016

圖2 2015—2016年不同打頂處理對棉花株高的影響Fig. 2 Effect of different topping treatments on plant height in 2015-2016

表2 2015—2016不同打頂處理對棉花主莖節(jié)數(shù)及節(jié)間長度的影響Table 2 Effect of different topping treatments on internode number and internode length of cotton in 2015-2016

2.3 不同打頂處理對棉花果枝形態(tài)的影響

不同打頂處理對棉花果枝數(shù)、果節(jié)數(shù)、果枝長度均有顯著影響，不同年份和品種間趨勢基本一致（表3，圖4）。果枝數(shù)和果節(jié)數(shù)均表現(xiàn)為NT＞CT＞MT，上部果枝長度表現(xiàn)為MT＞NT＞CT，上部果枝近遠端直徑比表現(xiàn)為 MT＞CT＞NT。在化學封頂處理下，JM863的2年果枝數(shù)和果節(jié)數(shù)比人工打頂處理分別增加了8.54%和8.01%，比不打頂處理分別減少了8.54%和9.42%。和人工打頂處理相比，ND601的果枝數(shù)和果節(jié)數(shù)在化學封頂處理下分別增加了 19.63%和3.94%，比不打頂處理分別降低了14.14%和 5.26%。JM863的上部果枝長度分別比人工打頂處理和不打頂處理降低了32.53%和21.47%，ND601的上部果枝長度分別比人工打頂處理和不打頂處理降低了 44.73%和22.66%。JM863和ND601在化學封頂處理下的上部果枝近遠端直徑比比人工打頂處理分別增加了5.58%和 9.41%，比不打頂處理分別降低了 8.78%和9.10%。

2.4 棉花株型及產量性狀的相關分析

圖3 2015—2016年不同打頂處理對棉花莖粗的影響Fig. 3 Effect of different topping treatments on stem diameter in 2015-2016

表3 2015—2016年不同打頂處理對棉花果枝性狀的影響Table 3 Effect of different topping treatments on fruiting branches character in 2015-2016

圖4 2015—2016年不同打頂處理對上部果枝長度的影響Fig. 4 Effect of different topping treatments on the length of the upper fruiting branches in 2015-2016

表4 棉株株型相關性狀及產量的皮爾遜相關矩陣Table 4 Pearson correlation matrix of cotton shoot architecture parameters and yield

由表4可知，莖粗與籽棉產量呈顯著正相關，相關系數(shù)達到了0.618。節(jié)間數(shù)及株高和產量呈負相關，相關系數(shù)分別達到了-0.483和-0.413。除上部果枝近遠端直徑比外，株高與其他6個株型性狀均達到顯著相關，其中，與節(jié)間數(shù)和節(jié)間長度呈顯著正相關，與莖粗、果節(jié)數(shù)、上部果枝數(shù)和果枝長度呈顯著負相關。節(jié)間數(shù)和節(jié)間長度、果枝數(shù)、果節(jié)數(shù)、上部果枝長度呈顯著負相關。果枝數(shù)和果節(jié)數(shù)呈顯著正相關，和上部果枝長度呈顯著負相關。果節(jié)數(shù)和上部果枝近遠端直徑比呈顯著正相關，和上部果枝長度呈顯著負相關。

2.5 棉花株型相關性狀的灰色關聯(lián)度分析

棉花株型相關性狀的灰色關聯(lián)度分析表明，籽棉產量和株型各性狀之間的灰色關聯(lián)度在 0.717—0.912（表 5）。其中，節(jié)間數(shù)和莖粗與產量的關系最為密切，上部果枝近遠端直徑比和株高與產量的關系次之。這4個性狀中有3個性狀為主莖的性狀，因此，不同打頂處理可能主要是通過改變主莖的生長發(fā)育來影響最終產量。

2.6 棉花株型相關性狀的主成分分析

對棉花株型相關的8個性狀進行主成分分析（表6），發(fā)現(xiàn)有2個主成分的特征值大于1，第一主成分的貢獻率為 65.662%，第二主成分的貢獻率為16.595%，第一、第二主成分的累積貢獻率達到了82.257%，即2個主成分涵蓋了這8個指標82%以上的數(shù)據(jù)信息，因此提取2個主成分。

由表7可知，第一主成分的株高、節(jié)間數(shù)和上部果枝近遠端直徑比有較大的得分系數(shù)；第二主成分的莖粗和果節(jié)數(shù)有較大的得分系數(shù)。因此，可以將株高、節(jié)間數(shù)和上部果枝近遠端直徑比作為棉花株型評價的主要指標，將莖粗和果節(jié)數(shù)作為棉花株型評價的二級指標。

3 討論

3.1 化學封頂對棉花產量的影響

棉花有較強的自我調節(jié)能力，在不同的環(huán)境下，可通過調整干物質量及其分配等維持其相對穩(wěn)定的產量[25]。前人有關化學封頂對棉花籽棉產量的影響尚未得出一致的結論。有研究表明化學封頂會提高棉花的產量[10,26]，也有研究得出了相反的結果[27-28]，或對產量無影響[29-30]。在本研究中，不同打頂方式對棉花產量及構成因素（單鈴重除外）均有顯著影響，與人工打頂相比，化學封頂處理的籽棉產量無顯著降低，并顯著高于不打頂處理。KITTOCK等[31]發(fā)現(xiàn)，不同打頂處理對衣分無顯著影響，劉燕等[32]的研究表明化學封頂處理降低了棉花的衣分。本研究結果則發(fā)現(xiàn)，化學封頂處理的衣分顯著高于另外2個處理，雖然化學封頂處理的籽棉產量低于人工打頂處理，但其皮棉產量高于人工打頂處理。上述試驗結果不同有可能是不同行距配置[33-35]和化學封頂劑的濃度[26]等因素造成的。

表5 棉花株型相關性狀的灰色關聯(lián)度分析Table 5 Gray correlation analysis of cotton shoot architecture parameters

表6 各成分的特征值、方差及累計貢獻率Table 6 The characteristic value, variance and accumulative contribution of each component

表7 主成分因子得分系數(shù)Table 7 Score coefficient of principal component factors

3.2 化學封頂對棉株株型相關性狀的影響

株型是農作物重要的農藝性狀，其對作物栽培的適應性、產量及經濟效益有著巨大的影響[36]。棉花是多年生植物，在熱帶和亞熱帶的很多地區(qū)均有種植，但在世界上的主要植棉區(qū)通常以一年生作物進行栽培和管理[37]，因而需通過打頂來控制其無限生長習性。株高是衡量棉花發(fā)育的關鍵指標之一，合理的株高是棉株適宜冠層結構的前提[38]。棉花化學封頂技術在塑造株型及調節(jié)棉花冠層結構方面具有重要作用[15]。本研究發(fā)現(xiàn)，化學封頂主要是通過減少主莖節(jié)間數(shù)和節(jié)間長度來降低株高?；瘜W封頂處理對株高的調控效果雖比不上人工打頂，但其節(jié)間長度相對更短，所以株型更加緊湊。與人工打頂相比，化學封頂劑不能立即抑制住主莖的生長，通常在噴施3 d后起效，至噴藥15—20 d后才能完全抑制住主莖的生長[39]，該結果也驗證了本試驗的結果，2個品種的株高均在噴施縮節(jié)胺后的10—15 d不再增加。同時，化學封頂處理對果枝相關性狀的調控也相對達到了人工打頂處理的效果，且化學封頂處理的上部果枝長度要小于人工打頂處理，對棉田的通風透光更加有利，改善了冠層中下部光環(huán)境，是較高群體光合能力的有力保證，也是獲得較高產量的保證，因此在化學封頂處理下的產量要顯著高于不打頂處理。安靜等[40]的研究結果表明，噴施縮節(jié)胺能夠通過降低主莖生長點的發(fā)育和花芽分化相關基因的表達，從而降低了株高，實現(xiàn)了化學封頂。此外，噴施縮節(jié)胺可增大果枝粗度，減小果枝長度[41]，這與本研究結果一致。綜合以上結果，化學封頂處理起到了類似于人工打頂處理的效果，且節(jié)間長度和上部果枝長度2個指標要優(yōu)于人工打頂處理。

3.3 化學封頂對株型相關性狀的綜合評價

棉株的生長主要依靠頂端分生組織的垂直生長和側生分生組織的橫向生長，兩者之間存在著一定的競爭關系，理想株型是垂直生長和橫向生長之間協(xié)調生長的最佳株型[42]。統(tǒng)計學被越來越多應用到現(xiàn)代科學研究中，通過統(tǒng)計學分析，幫助我們從繁雜的數(shù)據(jù)中提煉出有用的信息[43]。本研究結果表明，通過皮爾遜相關性分析得出，與產量顯著相關的性狀是莖粗，株高和節(jié)間數(shù)與產量之間也有較高的相關系數(shù)。株高及主莖節(jié)間長度和果枝的相關指標呈顯著負相關，說明打頂處理后抑制了棉株的垂直生長，促進了棉株的橫向生長。與人工打頂相比，化學封頂處理的主莖頂端生長仍然存在，節(jié)間數(shù)和果枝數(shù)增加，但降低了上部果枝長度，改善了冠層中下部光環(huán)境。相關性分析是對2個或多個具備相關性的變量元素進行分析，從而衡量2個變量因素的相關密切程度。根據(jù)灰色系統(tǒng)理論，關聯(lián)度反映了構成該系統(tǒng)的各性狀組成的比較數(shù)列和參考數(shù)列間的密切程度，關聯(lián)度越大，說明關系越密切[44]。本文分析結果顯示2種分析方法的結果相似，與產量相關的主要性狀是節(jié)間數(shù)、莖粗、上部果枝近遠端直徑比和株高，說明合適的節(jié)間數(shù)、莖粗、上部近遠端直徑比和株高是獲得高產的基礎。而節(jié)間數(shù)和莖粗均與株高呈極顯著相關關系，所以可用株高來代替節(jié)間數(shù)和莖粗。同時，主成分分析結果表明，可將株高、節(jié)間數(shù)、上部果枝近遠端直徑比作為對打頂效果的主要評價指標。評價化學封頂效果的株型相關性狀主要是株高和上部果枝近遠端直徑比，株高表征了主要的主莖性狀，上部果枝近遠端直徑比表征了主要的果枝性狀。

4 結論

化學封頂對黃河流域棉區(qū)棉花株型的調控達到了類似于人工打頂?shù)男Ч?，降低了株高，減少了主莖節(jié)間數(shù)、果枝數(shù)、果節(jié)數(shù)等指標，獲得了更為緊湊的株型，較人工打頂產量并未顯著降低。株高和上部果枝近遠端直徑比是評價化學封頂對株型調控效果的最佳指標。