李 榮,宋維峰
西南林業(yè)大學,生態(tài)與環(huán)境學院,昆明 650224
土壤中的微生物類群是重要的地下生物寶庫,也是全球生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性的一個重要組成部分,在林業(yè)可持續(xù)發(fā)展中扮演重要角色[1]。土壤微生物可以形成土壤結(jié)構(gòu)、分解礦物質(zhì)、具有固氮作用,在植物根系周圍生活的土壤微生物還可以調(diào)節(jié)植物生長,與植物根部營養(yǎng)有密切關(guān)系[2]。土壤微生物是土壤有機質(zhì)的活性部分,也是土壤中最活躍的因子,是土壤有機質(zhì)和土壤養(yǎng)分(氮、磷、硫等)轉(zhuǎn)化和循環(huán)的動力,它參與有機質(zhì)的分解、腐殖質(zhì)的形成、土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化和循環(huán)等各個生化過程。農(nóng)業(yè)中種植制度、輪作措施、有機殘體的投入和施肥均對土壤微生物量有較大的影響。而微生物本身是有機物分解、養(yǎng)分轉(zhuǎn)化的中介者,它們的數(shù)量直接影響著進入土壤中有機物和污染物的分解轉(zhuǎn)化速度,因而影響作物的生長和環(huán)境的質(zhì)量。土壤微生物量碳(MBC,Microbial Biomass Carbon)雖然只占土壤有機碳的1%—4%,但占微生物干物質(zhì)的40%—45%,是反映土壤微生物生物量大小的重要指標,也是土壤有效養(yǎng)分重要的源和匯[3]。隨著全球碳循環(huán)問題受到廣泛關(guān)注,微生物生物量碳特別是土壤微生物量碳及影響因素開始引起人們的重視。土壤微生物量碳的影響因素繁多,土壤類型、人為活動、土地利用類型、土壤理化性質(zhì)、植被類型、管理措施等都對其有影響。
哈尼梯田生態(tài)系統(tǒng)在2010年中國西南部的特大旱災中因免受災害而受到廣泛的關(guān)注,其完善的生態(tài)系統(tǒng)和獨特的地理環(huán)境使梯田蓄水充足,水資源得到充分的利用。哈尼梯田生態(tài)系統(tǒng)(圖1)公路上方的水源區(qū)由于保護良好,基本不受人為干擾,公路下方的梯田區(qū)受到人為干擾較大。目前哈尼梯田生態(tài)系統(tǒng)的研究大都集中于人文、景觀格局、生態(tài)系統(tǒng)功能、生物多樣性等方面。對于哈尼梯田微生物方面雖有部分研究,梁勇等[5]發(fā)現(xiàn)元陽梯田稻田土壤微生物數(shù)量總體上在低海拔(1450、1500 m)稻田較高,土壤自生固氮菌和放線菌在3月、細菌和真菌在5月、纖維分解菌在9月的數(shù)量相對較多,且微生物數(shù)量受季節(jié)的明顯影響,并表現(xiàn)出明顯的垂直分布特征。馮書華等[6]研究發(fā)現(xiàn)在紅果樹和山龍眼森林群落中,微生物數(shù)量隨土壤深度增加而減少,與土壤全N含量顯著正相關(guān)。趙娟等[7]研究發(fā)現(xiàn)元陽地方水稻根部內(nèi)生細菌及根際土壤細菌具有一定的種屬同源性與特異性。王燦等[8]UV-B輻射增強顯著降低水稻孕穗期、抽穗期和成熟期稻田土壤微生物量碳;翟精武等[9-10]發(fā)現(xiàn)外源碳氮輸入和土壤氮素凈硝化量都與元陽梯田土壤微生物量碳呈顯著正相關(guān)關(guān)系。但哈尼梯田微生物方面的研究局限于森林或梯田的單獨研究,對森林和梯田土壤微生物量碳的研究及對比尚未報道。土壤微生物作為生態(tài)系統(tǒng)健康的指標,研究其分布對保護生態(tài)系統(tǒng)具有重要的意義。哈尼梯田是以哈尼族為主的民族利用哀牢山區(qū)地貌、氣候、植被、水土等立體特征,創(chuàng)造出集森林生態(tài)系統(tǒng)、村寨生態(tài)系統(tǒng)、梯田生態(tài)系統(tǒng)與河流生態(tài)系統(tǒng)于一體的復合生態(tài)系統(tǒng),其上部的森林生態(tài)為下部的梯田提供充足的水源,森林與梯田相互依存。本研究以哈尼梯田生態(tài)系統(tǒng)水源區(qū)喬木林、灌木林和荒草地3種土地利用類型與梯田區(qū)土壤MBC含量進行比較,選取不同土層(0—20、20—40和40—60 cm)土壤,研究了該地區(qū)土壤MBC在時空上的分布特征,分析土壤MBC在水源區(qū)的自然條件下與梯田區(qū)受到強烈人為活動影響下的含量變化,探討相關(guān)環(huán)境因子對土壤MBC含量的影響機制,為森林和梯田生態(tài)系統(tǒng)合理管理提供理論依據(jù)。
研究區(qū)位于云南省哀牢山南段,地處東經(jīng)101°48′—103°38′,北緯22°33′—23°08′。該區(qū)域由于受到構(gòu)造侵蝕和剝蝕作用,形成深切割的中山地貌,最高海拔3074.3 m,最低海拔105 m,屬山地季風氣候,四季不分明,干濕季分明。年平均溫度18—20℃,全年日照達2000 h以上,年降雨800—1800 mm。由于海拔高差大,氣候、土壤、植被等具有明顯的垂直變化特征。研究區(qū)水源區(qū)土壤為紅壤,梯田區(qū)土壤為黃紅壤,土層厚度約為100 cm。研究區(qū)的喬木主要為紅木荷(Schimakhasiana)、旱冬瓜(Alnusnepalensis)、榿木(Alnuscremastogyne)、元江山茶(Camelliajaponica)、尖子木(Oxysporapaniculata)等;灌木主要為漿果櫟(Quercuscoccifera)、葉下珠(Phyllanthusurinaria)、槐樹(Sophorajaponica)、菝葜(Smilaxchina)、莢蒾(Viburnumdilatatum)、野牡丹(Melastomacandidum)、懸鉤子(Rubuscorchorifolius);草本主要為鱗毛蕨(Dryopterisfilix-max)、紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophorum)、沿階草(Ophiopogonbodinieri)、芒萁(Dicranopterisdichotoma)、藎草(Arthraxonhispidus)、車前草(Plantagoasiatica)、旱生卷柏(Selaginellastauntoniana)、竊衣(Torilisscabra)、水莎草(Cyperusglomeratus)[11-13]。
圖1 哈尼梯田立體結(jié)構(gòu)圖[4]Fig.1 Three-dimensional structure of Hani Terrace
2018年7月在研究區(qū)進行植物多樣性調(diào)查的基礎(chǔ)上,把研究區(qū)分為水源區(qū)與梯田區(qū)。水源區(qū)分為喬木林、灌木林、荒草地3種不同土地利用類型,每個土地利用類型選擇3塊樣地進行采樣;梯田區(qū)按高程從公路(高程1880 m)下方開始,每隔20 m高程設(shè)置一個采樣區(qū),分為頂部梯田、上部梯田、中部梯田、下部梯田4個部位,每個部位選擇3塊樣地進行采樣。對每塊樣地進行植物調(diào)查,記錄樣地中所有植物的生長情況。樣地基本情況見表1。
本文研究取樣方法為五點交叉取樣法,頻率為1次/季度,采樣時間為2018年7月(夏季)、2018年10月(秋季)、2018年12月(冬季)和2019年3月(春季)。水源區(qū)每個采樣點采集三個不同深度土層(即0—20 cm土層、20—40 cm土層、40—60 cm土層)的土樣;梯田區(qū)因長期浸水分層采土有困難,且梯田種植水稻根系較淺,所以每個采樣點采集兩個不同深度土層(即0—20 cm土層、20—40 cm土層)的土樣。本文研究土壤樣品分成兩份,一份采集完放入便攜式冰箱,4℃保存,帶回實驗室于一周之內(nèi)測定土壤MBC,于一個月之內(nèi)測定銨態(tài)氮、硝態(tài)氮;一份自然風干,過篩,測定全氮、有機碳、pH等指標。每個土樣每個指標分別進行3次重復試驗。
因梯田土壤長期淹水,為確保實驗結(jié)果準確,故對梯田土壤MBC測定采用兩種測定方法,即液氯熏蒸浸提-水浴法[14]和氯仿熏蒸法[3],結(jié)果顯示兩種方法所得的土壤MBC含量相差不大,故本文梯田區(qū)及水源區(qū)土壤MBC的測定采用氯仿熏蒸法[3];含水率的測定采用烘干法[15];容重和孔隙度的測定采用環(huán)刀法[15];全氮的測定采用凱氏定氮法[16];硝態(tài)氮[17]和銨態(tài)氮[18]的測定采用紫外分光光度法;pH值的測定采用電位法[15];有機碳的測定采用重鉻酸鉀氧化法測定[19]。
采用Excel 2010與SPSS 24.0軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析,利用雙因素方差分析(Two-way ANOVA)及Duncan多重比較法檢驗不同土地利用類型土壤MBC的差異性(α=0.05),采用Spearman法對土壤MBC含量與地上植物、土壤理化性質(zhì)及相關(guān)環(huán)境因子進行相關(guān)分析。采用Excel 2010軟件制圖。圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標準差。
表1 采樣點基本情況及植物統(tǒng)計表
圖2是不同季節(jié)樣品的平均值,從圖中可以看出同一土層中4種不同土地利用類型之間的差異顯著。4種不同土地利用類型的表層土壤(0—20 cm)的土壤MBC含量都顯著高于下層土壤(20—40 cm、40—60 cm),喬木林、灌木林和荒草地20—40 cm土層的土壤MBC含量顯著高于40—60 cm土層,說明隨著土層的加深,4種不同土地利用類型土壤MBC含量也隨之下降,喬木林最為明顯,0—20 cm土層土壤MBC含量是40—60 cm土層的3.19倍。同一土地利用類型不同土層之間的差異顯著,水源區(qū)不同立地類型不同土層之間土壤MBC的含量變化較為一致,除40—60 cm土層荒草地略高于灌木林外,其他皆為喬木林地最高,灌木林次之,荒草地最低,喬木林0—20 cm的土壤MBC依次是灌木林、荒草地的1.78和3.46倍,20—40 cm的是灌木林、荒草地的1.72和2.29倍,40—60 cm的是灌木林、荒草地的2.19和1.90倍。梯田區(qū)4個不同部位的梯田土壤微生物量含量基本一致,頂部梯田整體土壤MBC含量都低于下部梯田,其0—20cm土壤MBC含量是40—60cm的1.17—1.63倍。
圖2 4種土地利用類型不同土層土壤微生物量碳含量Fig.2 Soil microbial biomass carbon content in different soil layers of four land use types不同大寫字母表示同一土層不同立地類型差異顯著;不同小寫字母表示同一立地類型不同土層差異顯著
圖3是水源區(qū)不同土地利用類型不同季節(jié)土壤微生物量碳含量情況,從圖3可以看出,水源區(qū)3種不同土地利用類型的土壤MBC具有明顯的季節(jié)動態(tài)規(guī)律,夏季MBC偏高,冬季MBC含量偏低。3種土地利用類型不同季節(jié)的土壤MBC含量都隨土層的加深而降低,但不同立地類型隨季節(jié)的變化也各不相同,喬木林不同土層隨季節(jié)的變化基本一致,秋季的表層(0—20 cm)土壤及深層(40—60 cm)土壤MBC含量較其他三季低,喬木林表層(0—20 cm)和深層(40—60 cm)土壤MBC含量最大值分別是462.62 mg/kg與182.10 mg/kg;灌木林夏季表層土壤MBC含量遠遠高于其他三季,春、秋、冬三季相同土層含量基本一致,灌木林表層(0—20 cm)和深層(40—60 cm)土壤MBC含量最大值分別是311.37 mg/kg與65.40 mg/kg;荒草地秋季表層土壤MBC含量高于夏季,在深層土壤時急速下降,遠遠低于夏季,荒草地表層(0—20 cm)和深層(40—60 cm)土壤MBC含量最大值分別是146.82 mg/kg與117.06 mg/kg。
圖3 水源區(qū)不同土地利用類型不同季節(jié)土壤微生物量碳含量Fig.3 Soil microbial biomass carbon content in different seasons of different land use types in water source area
圖4是梯田區(qū)不同季節(jié)土壤微生物量碳含量情況,從圖4可以看出,梯田區(qū)的土壤MBC具有明顯的季節(jié)動態(tài)規(guī)律,頂部和上部梯田體現(xiàn)出“夏高冬低”的特點;中部和下部梯田體現(xiàn)出“夏秋高冬春低”的特點。4個不同部位不同季節(jié)的土壤MBC含量最大值也各不相同,梯田上部不同土層的含量變化不大,秋季的深層(20—40 cm)較表層(0—20 cm)土壤MBC含量下降較為明顯,梯田上部表層(0—20 cm)和深層(20—40 cm)土壤MBC含量最大值分別是79.01 mg/kg與76.69 mg/kg;梯田上部不同土層隨季節(jié)變化規(guī)律基本一致,其表層(0—20 cm)和深層(20—40 cm)土壤MBC含量最大值分別是138.81 mg/kg與103.66 mg/kg;梯田中部不同土層之間土壤MBC變化幅度較大,其表層(0—20 cm)和深層(20—40 cm)土壤MBC含量最大值分別是134.99 mg/kg與81.85 mg/kg;梯田下部秋季表層土壤微生物含量最高,夏季深層土壤MBC含量最高,其表層(0—20 cm)和深層(20—40 cm)土壤MBC含量最大值分別是166.29 mg/kg與118.03 mg/kg。
圖4 梯田區(qū)不同季節(jié)土壤微生物量碳含量Fig.4 Soil microbial biomass carbon content in different seasons of terraced area
對4種不同土地利用類型的土壤MBC含量與地上植被的多樣性指數(shù)、蓋度和優(yōu)勢種平均高度進行Spearman相關(guān)分析,結(jié)果如下。
3.3.1水源區(qū)地上植被對土壤MBC的影響
(1)就不同土壤層次來看
表2是水源區(qū)不同土層土壤微生物量碳與地上植被的相關(guān)系數(shù),由表2可以看出,水源區(qū)0—20 cm土層的土壤MBC含量與其地上植被各項因子呈顯著的正相關(guān)性,說明0—20 cm土層的土壤MBC與地上植被的植物多樣性指數(shù)、蓋度、優(yōu)勢種高度和枯落物層厚度都有很強的相互關(guān)系,地上植被的生長狀況會直接影響土壤MBC含量。20—60 cm土層的土壤MBC與植物多樣性、蓋度和優(yōu)勢種高度呈顯著的正相關(guān)性,與枯落物層厚度的相關(guān)性比較弱??傮w來說,水源區(qū)不同土地利用類型相同土層的土壤MBC與地上植被的生長狀況具有較強的相互關(guān)系,隨土層的加深植物對土壤MBC含量的影響在減弱。
(2)就不同土地利用類型層次來看
表3是水源區(qū)不同土地利用類型土壤微生物量碳與地上植被的相關(guān)系數(shù),由表3可以看出,水源區(qū)喬木林、灌木林、荒草地3個層次的土壤MBC含量與其地上植被的各項因子無顯著的相關(guān)性,說明在相同土地利用類型下不同土層的土壤MBC與地上植被的相互關(guān)系較弱。
表2 水源區(qū)不同土層土壤微生物量碳與地上植被的相關(guān)系數(shù)
表3 水源區(qū)不同土地利用類型土壤微生物量碳與地上植被的相關(guān)系數(shù)
3.3.2梯田區(qū)地上植被對土壤MBC的影響
梯田區(qū)因受人為干擾強烈,其種植作物單一,植物多樣性指數(shù)為0,枯落物層厚度也為0 cm,故在分析時不考慮這兩個因子。
(1)就不同土壤層次來看
表4是梯田區(qū)不同土層土壤微生物量碳與地上植被的相關(guān)系數(shù),由表4可以看出,梯田區(qū)0—20 cm土層的土壤MBC含量與地上植被蓋度呈顯著正相關(guān)性,優(yōu)勢種高度與其沒有相關(guān)性,說明0—20 cm土層的土壤MBC與地上植被的蓋度有很強的相互關(guān)系。40—60 cm土層的土壤MBC與地上植被的各項因子均無相關(guān)性??傮w來說,梯田區(qū)種植水稻的蓋度與土壤MBC有一定的關(guān)系。
表4 梯田區(qū)不同土層土壤微生物量碳與地上植被的相關(guān)系數(shù)
(2)就不同海拔層次來看
表5是水源區(qū)不同土地利用類型土壤微生物量碳與地上植被的相關(guān)系數(shù),由表5可以看出,梯田頂部、梯田上部、梯田中部和梯田下部4個層次的土壤MBC含量與其地上植被的各項因子無顯著的相關(guān)性,說明在相同海拔下不同土層的土壤MBC與地上植被的相互關(guān)系較弱。
表5 梯田區(qū)不同土地利用類型土壤微生物量碳與地上植被的相關(guān)系數(shù)
對喬木林、灌木林、荒草地和梯田4種不同土地利用類型的土壤MBC含量與土壤理化性質(zhì)進行Spearman相關(guān)分析(表6),結(jié)果顯示:土壤MBC與土壤的有機碳和孔隙度呈顯著正相關(guān)性,與土壤所在海拔也呈顯著正相關(guān)性,而與土壤容重呈顯著負相關(guān)性。土壤MBC與全氮、銨態(tài)氮、pH值、含水率均無顯著的相關(guān)性。
表6 土壤微生物量碳含量與理化性質(zhì)相關(guān)性分析
不同森林類型、不同耕作措施都對土壤MBC有影響,土地的利用方式、人工干擾強度及土壤的理化性質(zhì)都對土壤MBC有影響[20-24]。本研究中,水源區(qū)3種土地利用類型土壤MBC平均含量的范圍在62.17—434.42 mg/kg,低于其他森林的結(jié)果[21-22],產(chǎn)生差異的原因可能是土壤理化性質(zhì)和氣候條件不同造成的;梯田土壤MBC平均含量范圍在53.35—115.18 mg/kg,遠遠小于天然濕地[25-26],與墾殖的濕地差別不大[27],產(chǎn)生的原因可能是哈尼梯田屬于人工濕地,但由于長期的耕作導致土壤MBC減少。此外,本研究中不同土地利用類型的土壤MBC含量隨土層的增加而降低,這與在其他地區(qū)的研究相符[21]。
本研究區(qū)的水源區(qū)人為干擾較弱,梯田區(qū)有很強的人為干擾。水源區(qū)土壤MBC含量最高的為喬木林,最低的為荒草地,3種不同土地利用類型受其林地組分、土壤養(yǎng)分影響而成規(guī)律性變化。梯田區(qū)4個不同部位土壤MBC含量基本一致,含量普遍較低,0—20 cm土層土壤含量是喬木林的0.14—0.26倍,灌木林的0.25—0.47倍,荒草地的0.50—0.92倍,說明梯田土壤MBC含量低于未受人工干擾的其他土地利用類型?;牟莸匾蛲寥婪柿^弱,導致其土壤MBC含量較低,梯田因種植水稻在一年之中被翻土、耕種、長期浸水而使其土壤MBC含量偏低。
本研究中水源區(qū)3種不同土地利用類型的土壤MBC具有明顯的季節(jié)變化規(guī)律,夏季偏高冬季偏低,與前“夏高東低”的“單峰型”結(jié)論有所差異[21,28],產(chǎn)生的原因可能是研究區(qū)因其特殊的地理結(jié)構(gòu),氣溫季節(jié)變化不大,夏季與冬季相差9.5℃[29],其土壤MBC具有明顯的季節(jié)變化規(guī)律,但不如其他地方的變化明顯。梯田區(qū)的土壤MBC隨季節(jié)變化規(guī)律為“夏秋高冬春低”,產(chǎn)生的原因可能跟梯田種植作物相關(guān),梯田每年5月插秧10月收割,夏、秋季梯田內(nèi)種植有作物,其MBC含量較春、冬季高。
水源區(qū)夏季MBC含量是冬季的1.02—2.78倍,梯田區(qū)夏季MBC含量是冬季的1.10—2.45倍,由圖2和圖3可以看出,梯田土壤MBC季節(jié)變化比水源區(qū)明顯,變化幅度較大。梯田土壤在種植作物生長期間(夏季、秋季)受到的干擾較小,在種植作物之前需要整田,收割作物時需要把梯田內(nèi)水排出,并在收割結(jié)束之后要翻土并繼續(xù)淹水,在無作物種植期間(春季、冬季)其人為干擾很強,使其MBC含量大大降低。
土壤微生物與地上植被關(guān)系密切,Chen Chen[30]通過106篇文獻進行全球性的meta分析,得出對于森林而言10%植物豐富度的下降會導致微生物量下降5%。地上植被多樣性對土壤MBC也有著不同程度的影響,不同林分、多樣性、植物生長情況都對土壤MBC有著不同程度的影響[31-33]。本研究區(qū),不同土地利用類型的植被生長情況不同,喬木林植被覆蓋度高、植物種類多、植被高度較高;灌木林植被覆蓋度高但植物種類少;荒草地植被覆蓋度高但植被少而低矮,導致枯落物很少。
在本研究中,水源區(qū)就不同土壤層次來看,不同立地類型的每一層土壤MBC與植物多樣性指數(shù)、蓋度、優(yōu)勢樹種高度、枯落物層厚度都有很強的相關(guān)性,說明地上植被的生長情況與地下土壤MBC有很強的相關(guān)關(guān)系;就不同土地利用類型層次來看,在相同土地利用類型不同土層的土壤微生物量情況與地上植物的相關(guān)性不顯著,產(chǎn)生這樣的情況可能的原因是本研究相同土地利用類型的采樣點相隔近,采樣點所處大環(huán)境與氣候條件一致,導致相同土地利用類型的地上植被各項因子與地下土壤MBC關(guān)系不顯著。梯田區(qū)就不同土壤層次來看,僅梯田區(qū)0—20 cm土層的土壤MBC含量與地上植被蓋度呈顯著正相關(guān)性;就不同海拔層次來看,相同海拔下不同土層的土壤MBC與地上植被的相互關(guān)系較弱。產(chǎn)生這樣的原因可能是梯田區(qū)因受人為干擾強烈,種植、收割、翻耕、長期淹水等影響,其地上植被單一,僅為種植的水稻,無枯落物層覆蓋,其地上植被各項因子幾乎沒有差異,且采樣點所處大環(huán)境與氣候條件一致。
影響土壤MBC的因素有很多[34],本研究從土壤有機碳、土壤全氮、土壤銨態(tài)氮、土壤硝態(tài)氮、土壤pH值、土壤含水率、土壤容重、土壤孔隙度和土壤所在的海拔來進行分析。本研究中土壤MBC與土壤的有機碳有顯著的正相關(guān)關(guān)系,與前人所做研究結(jié)論一致[21,35],說明本研究區(qū)土壤有機碳與土壤MBC含量具有緊密聯(lián)系。此外土壤MBC與孔隙度呈顯著正相關(guān)關(guān)系,不同土地利用類型和耕作措施會影響土壤的孔隙度進而影響土壤營養(yǎng)狀況[36-37],本研究結(jié)果與前人研究結(jié)論一致[38],說明本研究區(qū)土壤孔隙度對土壤MBC含量影響較大。4種不同土地利用類型土壤含水率與土壤MBC沒有顯著相關(guān)性,與前人研究結(jié)論相同[34,39-40],說明了在本研究區(qū)域內(nèi)土壤含水率并不是影響4種土地利用類型土壤MBC的重要因素,可能原因是研究區(qū)雨水比較豐富、各季節(jié)水源區(qū)和梯田區(qū)土壤的含水率相差不大有關(guān)。
綜上所述,在哈尼梯田生態(tài)系統(tǒng)中,不同的土地利用類型的土壤MBC含量差異顯著,人為干擾對土壤MBC的影響很大。因此,在水源區(qū)應保護好森林,盡量減少人類活動,特別是對土壤的保護,不應再挖毀水源區(qū)土壤,避免因不恰當?shù)娜祟惢顒訙p少土壤微生物量從而破壞整個生態(tài)系統(tǒng),這對哈尼梯田的可持續(xù)發(fā)展具有重大意義。