光溫耦合的中國(guó)溫帶地區(qū)旱柳花期時(shí)空格局模擬

鄭彥佳,徐 琳,于 瑤

中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院,北京 100193

物候現(xiàn)象是環(huán)境條件和年際變化最直觀和最敏感的綜合指示器[1-2]。隨著全球變暖,世界各地植物的春季物候(如展葉和開花)都發(fā)生了一定程度的變化[3-5]。植物物候變化不僅影響著植物的抗寒性[6]、分布[7]及生產(chǎn)力[8],而且對(duì)地表—大氣之間能量傳輸和水分交換、徑流季節(jié)變化及全球碳氮循環(huán)也有著深遠(yuǎn)的影響[9-10]。

開花花期是被子植物由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)向生殖生長(zhǎng)的一個(gè)發(fā)育階段,其變化影響著植物的繁殖和進(jìn)化[5]。國(guó)內(nèi)許多學(xué)者對(duì)中國(guó)不同地區(qū)植物花期變化趨勢(shì)的研究表明,植物開花始期、盛期和末期主要以提前趨勢(shì)為主,花期長(zhǎng)度因地點(diǎn)和物種各異[11-15]。花期物候研究對(duì)人類生產(chǎn)和健康具有重要意義,例如以賞花為主題的旅游活動(dòng)可增加城市的經(jīng)濟(jì)效益[16],模擬蜜源植物花期可合理安排蜂群轉(zhuǎn)地追取花蜜[17],預(yù)測(cè)致敏花粉植物的花期可預(yù)防過(guò)敏性疾病[18]。大多數(shù)風(fēng)媒植物在開花期散播大量致敏花粉[19],或是在果實(shí)成熟時(shí)產(chǎn)生白色飛絮,影響空氣質(zhì)量,危害人體健康[20]。因此,近年來(lái)對(duì)風(fēng)媒植物花期的研究受到較廣泛關(guān)注。

物候模型是通過(guò)數(shù)學(xué)方程來(lái)探究環(huán)境因子與植物生長(zhǎng)發(fā)育之間的關(guān)系,是模擬和預(yù)測(cè)植物物候的重要手段[14]。北半球植物春季物候現(xiàn)象提前主要由溫度變暖引起[4],國(guó)內(nèi)外常見(jiàn)的春季物候模型大多是基于溫度構(gòu)建,如簡(jiǎn)單積溫模型、選擇模型、順序模型、平行模型等。然而,溫度并不是影響春季物候的唯一環(huán)境因素,大量的統(tǒng)計(jì)和實(shí)驗(yàn)研究表明光周期提供了比溫度更為一致和可靠的季節(jié)性信號(hào)[21-24]。植物對(duì)光周期的響應(yīng)致使其對(duì)溫度的敏感性下降[3,24],從而降低植物春季早霜凍風(fēng)險(xiǎn)[24]。盡管基于溫度與光周期調(diào)控植物物候的分子和遺傳基礎(chǔ)仍然未知,但利用溫度與光周期來(lái)模擬與預(yù)測(cè)植物物候已經(jīng)引起了較多的關(guān)注。將光周期加入樹木物候模型的構(gòu)建中,可提高一些模型的模擬效果[23]。例如,Migliavacca等[25]在哈佛森林實(shí)驗(yàn)表明,加入了光周期的物候模型,其模擬效果更優(yōu)。預(yù)測(cè)樺樹(B.pubescens)萌芽期時(shí),加入光周期模塊的DORMPHOT模型模擬效果要優(yōu)于僅基于溫度的Unified模型[22,26]。

基于上述分析,本文以中國(guó)溫帶地區(qū)廣泛分布的風(fēng)媒樹種旱柳為研究對(duì)象,利用其開花始期、盛期和末期觀測(cè)資料,建立了6種物候模型并從中分別優(yōu)選出針對(duì)旱柳開花始期、盛期和末期的物候模型,并利用插值數(shù)據(jù)和最優(yōu)花期物候模型重建1982—2011年旱柳花期的時(shí)空格局。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域與物種選擇

本文研究區(qū)域?yàn)橹袊?guó)溫帶地區(qū),該地區(qū)包含了中國(guó)北方大部分地區(qū),包含濕潤(rùn)、半濕潤(rùn)、半干旱和干旱4個(gè)氣候大區(qū)[27]。該地區(qū)四季分明,水熱條件呈現(xiàn)季節(jié)上與空間上的差異,植物物候具有顯著的時(shí)空變化,對(duì)氣候變化的響應(yīng)十分敏感,因此該地區(qū)適合進(jìn)行植物物候?qū)夂蜃兓哪M研究[9]。另外,為在連續(xù)地理空間上模擬旱柳花期時(shí)空格局,將高于物種分布適宜海拔高度1600 m以上的地區(qū)[28]及1∶400萬(wàn)植被類型圖[29]中的無(wú)植被地區(qū)排除可獲得樹種潛在分布范圍。

旱柳(Salixmatsudana)隸屬楊柳科(Salicaceae)柳屬(Salix),落葉喬木,喜光,不耐庇蔭；喜水濕,耐干旱和寒冷；對(duì)土壤要求不嚴(yán),是中國(guó)溫帶地區(qū)常見(jiàn)樹種和造林樹種[30]。陳效逑等[31]和周孝煌[15]等證明了旱柳花期對(duì)氣候在時(shí)空上的變化具有較好的響應(yīng)能力。因此,本文選擇旱柳作為研究對(duì)象,研究中國(guó)溫帶地區(qū)植物物候的空間模擬是適宜的。

1.2 物候與氣象數(shù)據(jù)

本文所用旱柳物候數(shù)據(jù)取自中國(guó)氣象局農(nóng)業(yè)氣象觀測(cè)網(wǎng)的自然物候觀測(cè)數(shù)集,該物候觀測(cè)網(wǎng)是中國(guó)地面站點(diǎn)最多的物候觀測(cè)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)。針對(duì)溫帶地區(qū)春季柳絮防治及花粉過(guò)敏等問(wèn)題,選擇開花期作為指示物候期,包括開花始期、盛期、末期和花期長(zhǎng)度。根據(jù)站點(diǎn)旱柳花期觀測(cè)數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性和時(shí)間序列完整性要求,以1982—2011年期間旱柳花期大于或等于18 a為標(biāo)準(zhǔn),共篩選出49個(gè)站點(diǎn)作為建模站點(diǎn)。這些站點(diǎn)覆蓋了中國(guó)溫帶地區(qū)除寒溫帶外大部分區(qū)域,且分布均勻,具有較好的區(qū)域代表性(圖1)。

1982—2011年逐日平均氣溫、最高氣溫和最低氣溫?cái)?shù)據(jù)數(shù)據(jù)均來(lái)源于中國(guó)氣象數(shù)據(jù)共享服務(wù)網(wǎng)(http://data.cma.cn/),其中,利用與物候觀測(cè)站點(diǎn)相平行的氣象站點(diǎn)數(shù)據(jù)進(jìn)行物候模型參數(shù)擬合,1982—2011年中國(guó)溫帶地區(qū)逐日氣溫格點(diǎn)數(shù)據(jù)是利用中國(guó)溫帶地區(qū)國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)站與一般站的氣象數(shù)據(jù)、ANUSPLIN4.2插值軟件和8 km×8 km分辨率的數(shù)字高程模型(DEM)生成。

逐日日長(zhǎng)可由太陽(yáng)高度角的年內(nèi)變化得出,求算如公式1和公式2所示[32]：

(1)

(2)

式中,Pi為臺(tái)站第i日日長(zhǎng),LAT是臺(tái)站地理緯度,δ是太陽(yáng)赤緯(在±23.45°間變化),DAY是一年中該天的日序。

圖1 旱柳物候站點(diǎn)的分布Fig.1 Location of phenological stations for Salix matsudana站點(diǎn)旁側(cè)數(shù)字為編號(hào),無(wú)實(shí)際意義

1.3 物候模型

本文選取簡(jiǎn)單積溫模型、溫度三基點(diǎn)模型和八時(shí)段溫度模型,以及耦合了光周期模塊的簡(jiǎn)單積溫-日長(zhǎng)模型、溫度三基點(diǎn)-日長(zhǎng)模型和八時(shí)段溫度-日長(zhǎng)模型對(duì)旱柳開花始期、盛期和末期進(jìn)行模擬和預(yù)測(cè)。其基本假設(shè)是植物完成某種發(fā)育進(jìn)程僅需一定的發(fā)育速率積累,植物每日發(fā)育速率Ri由不同的函數(shù)決定,當(dāng)發(fā)育速率累計(jì)值(Sf)達(dá)到一臨界值(F*)時(shí)物候現(xiàn)象發(fā)生(公式3)。

(3)

式中,t0為初始日序(本文固定為1)；t1為預(yù)測(cè)物候發(fā)生日序。

1.3.1溫度單因子物候模型

簡(jiǎn)單積溫模型、溫度三基點(diǎn)模型和八時(shí)段溫度模型只考慮溫度對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響,其每日發(fā)育速率Ri由當(dāng)日熱量狀況決定。

(1)簡(jiǎn)單積溫模型

簡(jiǎn)單積溫模型也稱熱時(shí)模型(Thermal time model)或度日模型(Degree-day model),是目前應(yīng)用最廣泛的樹木物候模型[33-34],每日積溫發(fā)育速率(f(Di))如公式4所示(圖2)：

(4)

式中,Tb表示下限溫度；Ti為第i日平均氣溫。

(2)溫度三基點(diǎn)模型

溫度三基點(diǎn)模型中每日發(fā)育速率由每日平均溫度發(fā)育速率(f(Ti))決定,其值介于0—1之間(圖2B),如公式5所示[35-36]：

(5)

式中,Tb、To和Tm分別為下限溫度、最適溫度和上限溫度；Ti為第i日平均氣溫。

(3)八時(shí)段溫度模型

對(duì)于晝夜溫差較小的地區(qū),可使用日均溫來(lái)表示每天的氣溫,但對(duì)于晝夜溫差較大的地區(qū),使用日均溫則不能客觀真實(shí)地描述作物發(fā)育過(guò)程對(duì)溫度的實(shí)際響應(yīng)[37]。Penning等[38]研究中將一天中的24 h分成8個(gè)時(shí)間段,各時(shí)段溫度(Ti(I))通過(guò)溫度變化因子、日最高氣溫和日最低氣溫決定(公式6和公式7),以期更好的模擬植物發(fā)育進(jìn)程。該方法考慮了晝夜溫度對(duì)植物物候期的影響,在小麥生理發(fā)育時(shí)間模擬中已成功應(yīng)用[37]。

Tfac(I)=0.931+0.114×I-0.0703I2+0.0053×I3

(6)

Ti(I)=Tmin(i)+Tfac(I)×[Tmax(i)-Tmin(i)]

(7)

式中,I取值為1—8整數(shù)值,依次代表各個(gè)時(shí)段；Tfac(I)為第I時(shí)段溫度變化因子；Tmax(i)為第i日最高溫氣溫；Tmin(i)為第i日最低氣溫。

八時(shí)段溫度模型的每日發(fā)育速率由每日熱效應(yīng)速率(f(Ei))決定,f(Ei)由8個(gè)時(shí)段相對(duì)熱效應(yīng)發(fā)育速率平均后可得(公式8),各時(shí)段相對(duì)熱效應(yīng)發(fā)育速率(Ei(I))的值在0—1之間(圖2C),Ei(I)求算如公式9所示[37]：

(8)

(9)

式中,Tb、To和Tm同公式5；ts為溫度敏感性(取值為1)。

1.3.2溫度與光周期耦合的物候模型

光溫耦合物候模型中的每日發(fā)育速率由溫度與光周期共同決定,考慮光溫相互作用,其每日發(fā)育速率通常由每日溫度發(fā)育速率和每日光周期發(fā)育速率之間通過(guò)乘法構(gòu)建[39],例如Robertson[40]、Campbell和 Sugano[41]以及Soltani等[36]均利用乘法關(guān)系對(duì)光溫耦合模型進(jìn)行構(gòu)建和求解。為探究光周期對(duì)植物花期的影響,將光周期模塊整合到簡(jiǎn)單積溫模型、溫度三基點(diǎn)模型和八時(shí)段溫度模型中,利用乘法關(guān)系構(gòu)建出三種新的物候模型,即簡(jiǎn)單積溫-日長(zhǎng)模型、溫度三基點(diǎn)-日長(zhǎng)模型和八時(shí)段溫度-日長(zhǎng)模型。每日光周期發(fā)育速率(f(Pi))的值在0—1之間(圖2),求算如公式10所示[35-36]：

(10)

式中,Pb和Po分別表示臨界日長(zhǎng)和最適日長(zhǎng)；Pi為第i日日長(zhǎng)。

本文選取的簡(jiǎn)單積溫模型、溫度三基點(diǎn)模型、八時(shí)段溫度模型、簡(jiǎn)單積溫-日長(zhǎng)模型、溫度三基點(diǎn)-日長(zhǎng)模型和八時(shí)段溫度-日長(zhǎng)模型中的每日發(fā)育速率Ri分別為f(Di)、f(Ti)、f(Ei)、f(Di)×f(Pi)、f(Ti)×f(Pi)和f(Ei)×f(Pi)。

圖2 發(fā)育速率假設(shè)Fig.2 The hypothesis of development rate

1.4 物候模型參數(shù)估計(jì)與檢驗(yàn)

為獲得針對(duì)旱柳的花期模型和生理參數(shù),本文借鑒其他研究中將不同時(shí)空樣本混合的方法[14,42],估計(jì)了特定物種及特定物候期的旱柳花期模型參數(shù)。利用時(shí)空混合樣本中隨機(jī)80%的樣本序列進(jìn)行模型的參數(shù)值估計(jì),6種模型的參數(shù)值估計(jì)均采用最小二乘法原則,即找到最優(yōu)的一組參數(shù)組合使觀測(cè)值與模擬值之間的誤差最小。本文基于Metropolis法則的模擬退火算法對(duì)模型參數(shù)進(jìn)行求解,Chuine等[43]已評(píng)估了該優(yōu)化算法在植物物候模型參數(shù)值求解中的收斂性和穩(wěn)定性,已成功用于不同地區(qū)物候模型參數(shù)的估計(jì)工作中[14,44]。對(duì)于6種模型,開花盛期和末期物候模型除臨界值(F*)外,均與各模型所求開花始期物候模型參數(shù)值設(shè)定為同一值。

為驗(yàn)證所求物候模型的準(zhǔn)確性,計(jì)算用于參數(shù)擬合的觀測(cè)值與模擬值的均方根誤差(RMSE)、信息準(zhǔn)則(AIC)和納什效率系數(shù)(NSE),作為內(nèi)部檢驗(yàn)的結(jié)果；再計(jì)算未參與模型擬合的觀測(cè)值與預(yù)測(cè)值的RMSE、AIC和NSE,作為外部檢驗(yàn)的結(jié)果。其中,RMSE用來(lái)衡量模型模擬或預(yù)測(cè)的誤差；AIC綜合考慮了模型的參數(shù)個(gè)數(shù)、復(fù)雜程度和誤差等,用于不同模型的比較；NSE可衡量模型效率,用于評(píng)價(jià)模型的有效性。

(11)

(12)

(13)

2 結(jié)果與分析

2.1 旱柳花期物候模型的建立與檢驗(yàn)

旱柳開花始期、盛期和末期的6種物候模型參數(shù)估計(jì)如表1所示。從中可知,不同模型求出的旱柳開花始期發(fā)育的下限溫度、最適溫度、上限溫度、臨界日長(zhǎng)、最適日長(zhǎng)及臨界值均不同。內(nèi)部檢驗(yàn)結(jié)果表明(表2),對(duì)于開花始期和盛期,八時(shí)段溫度-日長(zhǎng)模型計(jì)算得到的RMSE分別為7.31 d和7.92 d,AIC分別為4126.84和4289.21,NSE分別為0.80和0.78,該模型求出的RMSE和AIC最小,且NSE大于0,即八時(shí)段溫度-日長(zhǎng)模型對(duì)開花始期和盛期的模擬效果最優(yōu)。對(duì)于開花末期,模擬效果表現(xiàn)最優(yōu)的模型為溫度三基點(diǎn)-日長(zhǎng)模型,其求得的RMSE、AIC和NSE分別為8.32 d、1026.79和0.74。光溫耦合模型中的溫度三基點(diǎn)-日長(zhǎng)模型和八時(shí)段溫度-日長(zhǎng)模型對(duì)旱柳開花始期和盛期的模擬效果均要優(yōu)于溫度單因子模型。另外,考慮了最適溫度和上限溫度的模型模擬效果均要好于僅考慮下限溫度的模型。

表1 旱柳花期物候模型參數(shù)估計(jì)結(jié)果

表2 旱柳花期物候模型檢驗(yàn)結(jié)果

外部檢驗(yàn)結(jié)果表明,八時(shí)段溫度-日長(zhǎng)模型對(duì)開花始期(RMSE=7.13 d,AIC=1031.28,NSE=0.82)和盛期(RMSE=7.53 d,AIC=1069.81,NSE=0.80)的預(yù)測(cè)效果最優(yōu)；溫度三基點(diǎn)-日長(zhǎng)模型對(duì)開花末期的預(yù)測(cè)效果最優(yōu)(RMSE=8.32 d,AIC=1026.79,NSE=0.74)。與內(nèi)部檢驗(yàn)結(jié)果一致,對(duì)旱柳3個(gè)花期模擬和預(yù)測(cè)效果最優(yōu)的模型均為光溫耦合模型。同時(shí),簡(jiǎn)單積溫-日長(zhǎng)模型對(duì)開花始期、盛期和末期的模擬和預(yù)測(cè)效果均優(yōu)于簡(jiǎn)單積溫模型；溫度三基點(diǎn)-日長(zhǎng)模型對(duì)開花始期、盛期和末期的模擬和預(yù)測(cè)效果均優(yōu)于溫度三基點(diǎn)模型；八時(shí)段溫度-日長(zhǎng)模型對(duì)開花始期、盛期的模擬和預(yù)測(cè)效果均優(yōu)于八時(shí)段溫度模型。

由于外部檢驗(yàn)?zāi)芊从衬Ｐ驮讵?dú)立條件下對(duì)物候期的預(yù)測(cè)能力,因此本文根據(jù)外部檢驗(yàn)結(jié)果選擇預(yù)測(cè)能力最佳的模型作為旱柳花期最優(yōu)物候模型。旱柳3個(gè)花期最優(yōu)物候模型均為光溫耦合模型,其中,旱柳開花始期和盛期的最優(yōu)花期物候模型為考慮晝夜溫度因素的八時(shí)段溫度-日長(zhǎng)模型,而開花末期為基于日平均溫度的溫度三基點(diǎn)-日長(zhǎng)模型。

圖3為利用上述優(yōu)選出的旱柳花期最優(yōu)物候模型求出的模擬值(預(yù)測(cè)值)與觀測(cè)值之間的比較,結(jié)果顯示,用來(lái)建模的開花始期、盛期和末期樣本點(diǎn)觀測(cè)值和模擬值之間的擬合直線接近1∶1線,其R2分別為0.80(P< 0.001)、0.78(P< 0.001)和0.73(P< 0.001)；其余樣本點(diǎn)觀測(cè)值和預(yù)測(cè)值之間的擬合直線同樣接近1∶1線,其R2分別為0.82(P< 0.001)、0.80(P< 0.001)和0.74(P< 0.001)。綜上所述,優(yōu)選出的針對(duì)旱柳開花始期、盛期和末期的物候模型能準(zhǔn)確地模擬和預(yù)測(cè)不同年份和站點(diǎn)的花期,且在獨(dú)立條件下模型可對(duì)旱柳花期進(jìn)行預(yù)測(cè),模型適用性較強(qiáng)。

圖3 研究區(qū)旱柳花期最優(yōu)花期物候模型的模擬和預(yù)測(cè)效果Fig.3 Simulating and predicting effect of the optimal flowering phenological model for the Salix matsudana flowering dates in the study area

2.2 1982—2011年中國(guó)溫帶旱柳花期的時(shí)空格局

鑒于上述優(yōu)選出的花期物候模型對(duì)旱柳花期有較好的模擬效果和預(yù)測(cè)能力,將1982—2011年8 km×8 km逐日氣溫格點(diǎn)數(shù)據(jù)和日長(zhǎng)數(shù)據(jù)代入旱柳開花始期、盛期和末期分別對(duì)應(yīng)的最優(yōu)花期物候模型中,計(jì)算得到中國(guó)溫帶地區(qū)逐年旱柳花期及花期變化趨勢(shì)的空間格局。多年平均旱柳花期的空間格局表明(圖4),中國(guó)溫帶旱柳開花始期、盛期和末期出現(xiàn)日期均呈現(xiàn)從海拔低到高、從南向北、從西向東逐漸推遲的空間格局,華北平原南部及塔里木盆地的旱柳花期率先發(fā)生,大興安嶺及阿爾泰山附近的旱柳花期發(fā)生晚于其它地區(qū)。南部地區(qū)的旱柳花期長(zhǎng)度略長(zhǎng)于北部地區(qū),全區(qū)域旱柳花期長(zhǎng)度差異不大,介于8—12 d之間,平均花期長(zhǎng)度為9 d。

1982—2011年中國(guó)溫帶旱柳花期線性趨勢(shì)空間格局表明(圖5),30年間花期變化趨勢(shì)存在一定的空間差異。除東北三省、準(zhǔn)噶爾盆地及內(nèi)蒙古高原東北部外,大部分地區(qū)的旱柳開花始期、盛期和末期均呈顯著提前的趨勢(shì),顯著提前的區(qū)域分別約占全區(qū)總面積的49.78%、50.01%和53.40%。其中,提前的傾向率最大的地區(qū)位于華北平原南部,達(dá)到-10—-4 d/10a。大部分地區(qū)旱柳花期長(zhǎng)度變化不顯著,在三江平原、大興安嶺北部、小興安嶺西北部和準(zhǔn)噶爾盆地西南部等地區(qū)呈顯著縮短趨勢(shì),在燕山山脈附近、山東丘陵和華北平原中部等地區(qū)呈顯著延長(zhǎng)趨勢(shì)。

圖4 基于最優(yōu)花期物候模型模擬的旱柳花期多年平均值的空間格局Fig.4 Spatial pattern of multi-year average of Salix matsudana flowering dates based on the optimal flowering phenological model

圖5 1982—2011年中國(guó)溫帶旱柳花期線性趨勢(shì)及其顯著性水平的空間格局Fig.5 Spatial pattern of significant linear trends(P<0.05) of Salix matsudana flowering dates in the study area from 1982 to 2011

區(qū)域平均來(lái)看,1982—2011年中國(guó)溫帶地區(qū)旱柳花期及長(zhǎng)度變化如圖6所示,其中,開花始期、盛期和末期在中國(guó)溫帶潛在分布區(qū)內(nèi)均呈顯著(P< 0.05)提前趨勢(shì),提前的傾向率分別為2.22 d/10a、2.23 d/10a和2.17 d/10a,其30年均值分別為114±4 d、118±4 d和123±4 d,年際偏移量均在±7 d之內(nèi)。從旱柳3個(gè)花期的年際變化與30年均值對(duì)比可看出,1996年為旱柳花期物候轉(zhuǎn)折點(diǎn),1996年前,大多數(shù)年份的旱柳開花始期、盛期和末期晚于均值；1996年后,旱柳花期早于均值。潛在分布區(qū)內(nèi)旱柳花期長(zhǎng)度呈不顯著縮短趨勢(shì),變化趨勢(shì)僅為-0.049 d/10a,其30年間平均值為9±1 d,花期長(zhǎng)度總體上圍繞30年均值上下波動(dòng),變化幅度較小。

圖6 區(qū)域平均旱柳花期線性趨勢(shì)Fig.6 Regional average liner trend of Salix matsudana flowering dates

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

本文通過(guò)比較簡(jiǎn)單積溫模型、溫度三基點(diǎn)模型、八時(shí)段溫度模型、簡(jiǎn)單積溫-日長(zhǎng)模型、溫度三基點(diǎn)-日長(zhǎng)線性模型及八時(shí)段溫度-日長(zhǎng)模型6種模型對(duì)旱柳開花始期、盛期和末期的模擬和預(yù)測(cè)效果,AIC結(jié)果表明將光周期加入物候模型能夠提高旱柳花期模擬的準(zhǔn)確性。Liu等[45]在模擬全球植物春季物候時(shí)也發(fā)現(xiàn)光溫耦合的物候模型優(yōu)于僅考慮溫度的模型。但從RMSE來(lái)看,6種模型對(duì)旱柳花期模擬的誤差差距均小于1.5 d,說(shuō)明不同模型的模擬效果差距并不顯著,可見(jiàn)相比于熱效應(yīng),光周期效應(yīng)對(duì)旱柳開花時(shí)間的調(diào)控作用較弱。到目前為止,即使是光周期敏感植物,仍沒(méi)有證據(jù)表明在預(yù)測(cè)植物物候期時(shí),光周期比溫度更占優(yōu)勢(shì)[46]。雖然光周期會(huì)影響某些植物達(dá)到某一生育階段所需的累積溫度,但溫度仍是控制植物物候發(fā)生的最主要因素[47],光周期通常被視為溫度的輔助因子。溫度在控制植物物候過(guò)程中起著多重作用,如打破植物休眠需要一定低溫,即冷激需求[48-49],國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)冷激作用的影響進(jìn)行了較多的研究,但目前仍存在不確定性。有研究發(fā)現(xiàn)冷激需求的不足會(huì)導(dǎo)致植物春季物候期對(duì)溫度的敏感性降低[3,50],從而延遲春季物候現(xiàn)象發(fā)生的時(shí)間,甚至極大地改變物種物候現(xiàn)象發(fā)生的先后順序[47]。同時(shí),也有研究指出隨著冬季增溫而減少的冷激需求仍能促使溫帶大部分地區(qū)樹木打破芽休眠[51]。Xu和Chen[52]研究表明,冬季升溫并未顯著影響中國(guó)北方大部分地區(qū)落葉喬木的展葉始期,低溫對(duì)早春樹種的影響可能高于晚春樹種。除此之外,Basler[53]研究中歐6種溫帶樹木春季物候期時(shí)指出,若基于較長(zhǎng)的物候時(shí)間序列,則僅考慮驅(qū)動(dòng)需求的物候模型即可合理地預(yù)測(cè)物候事件的發(fā)生時(shí)間。

長(zhǎng)期來(lái)看,光周期對(duì)植物物候發(fā)生日期出現(xiàn)的早晚起到了一定的調(diào)控作用。通過(guò)比較在6種模型下1982—2011年區(qū)域平均旱柳花期的年際變化可知(表3),光溫耦合物候模型模擬得到的旱柳花期提前的傾向率均小于基于溫度的物候模型,可見(jiàn)光周期可能延緩了氣候變暖導(dǎo)致植物春季物候期提前的現(xiàn)象,這與Fu等[3]和 Way和Montgomery[23]研究得出的結(jié)論一致。光周期對(duì)植物春季物候現(xiàn)象發(fā)生顯現(xiàn)出越來(lái)越重要的作用[46],光周期敏感種群在全球變暖的大環(huán)境中將取得種間競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。同時(shí),不同物種和不同緯度之間對(duì)光周期敏感性可能存在顯著差異[54]。

表3 6種花期物候模型下1982—2011年區(qū)域平均旱柳花期傾向率

本文模擬得到的旱柳花期提前的傾向率在2.10—2.30 d/10a之間,這與其它研究中對(duì)中國(guó)花期提前趨勢(shì)的結(jié)果一致。例如,中國(guó)136種植物的開花始期、盛期和末期在1963—2013年提前的傾向率在1.4—2.2 d/10a之間[11]；華北地區(qū)127種植物開花始期在1963—2014年提前的傾向率在1.43—2.68 d/10a之間,97種植物開花末期提前的傾向率在1.28—1.97 d/10a之間[12]。本文模擬的旱柳花期長(zhǎng)度呈延長(zhǎng)趨勢(shì),而對(duì)花期長(zhǎng)度變化趨勢(shì)因地點(diǎn)和物種而異,如中國(guó)23種植物花期在近50年間有61.4%呈延長(zhǎng)趨勢(shì)[5],而英國(guó)根西島232種植物在1985—2011年間花期長(zhǎng)度呈現(xiàn)縮短趨勢(shì)[13]。Wang等[12]研究發(fā)現(xiàn)哈爾濱地區(qū)在1963—2014年間花期長(zhǎng)度以0.51 d/10a的速率縮短,但在北京和西安地區(qū)花期長(zhǎng)度則分別以0.42 d/10a、0.93 d/10a的速率延長(zhǎng),且在氣溫升高和花期長(zhǎng)度變化之間沒(méi)有找到一致的聯(lián)系。區(qū)域和種間花期變化差異的主要原因是由于不同物種對(duì)不同時(shí)段環(huán)境變化響應(yīng)敏感度不同,引起花期變化的環(huán)境因素較為復(fù)雜,花期對(duì)氣候變化對(duì)響應(yīng)及模擬還有待深入研究。

3.2 結(jié)論

本文建立了6種花期物候模型,并從中優(yōu)選出針對(duì)旱柳開花始期、盛期和末期的物候模型,重建了中國(guó)溫帶地區(qū)旱柳花期的時(shí)空格局,得到以下結(jié)論：

(1)光溫耦合的物候模型對(duì)旱柳開花始期、盛期和末期的模擬效果優(yōu)于僅考慮溫度的物候模型。此外,在考慮溫度對(duì)旱柳開花始期和盛期的影響時(shí),不僅要考慮平均溫度的變化,也需將日最高溫和日最低溫對(duì)其的影響納入考慮范圍。

(2)利用最優(yōu)旱柳花期物候模型求出的花期模擬值(預(yù)測(cè)值)和觀測(cè)值之間的RMSE在7—9 d之間,R2在0.80左右,表明優(yōu)選出的物候模型能夠準(zhǔn)確對(duì)長(zhǎng)時(shí)間序列和連續(xù)地理空間上的開花始期、盛期和末期進(jìn)行模擬和預(yù)測(cè)。

(3)利用最優(yōu)花期物候模型重建的1982—2011年中國(guó)溫帶地區(qū)旱柳開花日期時(shí)空格局顯示,區(qū)域平均而言,1982—2011年旱柳開花始期、盛期和末期均呈顯著(P< 0.05)提前趨勢(shì),提前的傾向率在2.10 — 2.30 d/10a之間。旱柳開花日期區(qū)域差異明顯,整體呈現(xiàn)從平原到山地、從南向北、從西向東逐漸變晚的空間演進(jìn)特征。30年間,旱柳花期,尤其是開花始期在中國(guó)溫帶大部分地區(qū)呈提前趨勢(shì),且顯著(P< 0.05)提前的區(qū)域約占全區(qū)總面積的一半。1982—2011年區(qū)域平均旱柳花期長(zhǎng)度無(wú)顯著年際變化,大部分地區(qū)花期長(zhǎng)度變化不顯著。區(qū)域內(nèi)高緯地區(qū)花期長(zhǎng)度長(zhǎng)于低緯度地區(qū),介于8—12 d之間。