桂林喀斯特石山50種常見(jiàn)植物葉片養(yǎng)分特征及其適應(yīng)性差異

周俊妞,黃 婧,馬姜明,3,*,莫燕華,王海苗

1 珍稀瀕危動(dòng)植物生態(tài)與環(huán)境保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 桂林 541006 2 廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,桂林 541006 3 廣西珍稀瀕危動(dòng)物生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,桂林 541006

作為植物的基本營(yíng)養(yǎng)元素,C、N、P、K在植物生長(zhǎng)、發(fā)育過(guò)程中發(fā)揮著重要作用,且彼此關(guān)系密切。葉片是植物進(jìn)行光合作用和蒸騰作用的重要場(chǎng)所,葉片養(yǎng)分含量能夠在一定程度上反映植物的生長(zhǎng)狀況[1],是植物的一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)參數(shù)和功能參數(shù)[2]。C、N、P、K作為植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的營(yíng)養(yǎng)元素,在植物體構(gòu)成和生理代謝方面發(fā)揮著重要作用。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)表明,C/N和C/P指C與養(yǎng)分的比值關(guān)系,是表示養(yǎng)分利用效率的指標(biāo),而N/P是決定群落結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)鍵性指標(biāo),可作為判斷限制植物群落生產(chǎn)力的依據(jù)[3- 6]。本文的研究對(duì)象為喀斯特石山常見(jiàn)植物,因此增加了植物葉片Ca含量的分析,作為植物適應(yīng)喀斯特石山的重要指標(biāo)。目前,有關(guān)植物葉性狀的研究主要有：葉片養(yǎng)分生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)[7]的研究,葉片養(yǎng)分與環(huán)境因子的關(guān)系[8- 9],養(yǎng)分添加對(duì)植物葉片養(yǎng)分的影響[10- 11],葉片養(yǎng)分與產(chǎn)量的相關(guān)性研究[12],葉片養(yǎng)分組成空間分布格局[13],等。喀斯特地區(qū)植物葉性狀的研究主要集中在化學(xué)計(jì)量學(xué)[14- 15]的研究,而對(duì)植物葉片養(yǎng)分特征的研究及植物適應(yīng)性分類的研究未見(jiàn)報(bào)道。

桂林喀斯特石山地處漓江流域典型巖溶區(qū),地貌上由碳酸鹽巖溶蝕為主形成的峰叢洼(谷)地、峰林平原為主的典型巖溶地貌區(qū),巖溶發(fā)育強(qiáng)烈、景觀類型復(fù)雜,生態(tài)系統(tǒng)極為脆弱[16-17]。近年來(lái),由于人為活動(dòng)干擾劇烈以及自然干擾頻繁,導(dǎo)致石漠化嚴(yán)重,植被植物生長(zhǎng)緩慢,形成了不同植被退化階段共存的局面[18]。本文選取桂林喀斯特石山50種常見(jiàn)植物為研究對(duì)象,利用多元統(tǒng)計(jì)方法從葉片養(yǎng)分含量角度分析,探討不同植物對(duì)喀斯特石山生境的適應(yīng)性差異,為加快植被恢復(fù)演替進(jìn)程提供一定的理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)地處廣西壯族自治區(qū)東北部桂林市巖溶石山,109°36′—111°29′ E,24°15′—26°23′ N。屬于山地丘陵地區(qū),為典型的“喀斯特”巖溶地貌,氣候?qū)儆谥衼啛釒駶?rùn)季風(fēng)氣候,氣候溫和,雨量充沛。年平均氣溫18.9 ℃,年平均日照時(shí)數(shù)1670 h。最冷的1月份平均氣溫15.6 ℃,最熱的8月份平均氣溫23 ℃,全年無(wú)霜期300 d,年平均降雨量為1949.5 mm,降雨量年分配不均,秋、冬季干燥少雨,年平均蒸發(fā)量為1490—1905 mm。

本實(shí)驗(yàn)選取桂林市內(nèi)8個(gè)50種常見(jiàn)參試植物的典型分布點(diǎn),樣點(diǎn)分布圖如圖1所示。選取群落內(nèi)部物種組成、群落結(jié)構(gòu)和生境相對(duì)均勻,且人為干擾較少的研究地作為采樣點(diǎn),各樣點(diǎn)之間距離最遠(yuǎn)不超過(guò)9km,8個(gè)采樣點(diǎn)土壤養(yǎng)分均無(wú)顯著差異。由于參試物種較多,不能保證每個(gè)采樣點(diǎn)均存在50種參試植物,因此本試驗(yàn)中50種常見(jiàn)參試植物的葉片養(yǎng)分含量為8個(gè)樣地葉片養(yǎng)分的平均值。

圖1 采樣點(diǎn)分布圖Fig.1 Sampling distribution

2 研究材料與方法

2.1 實(shí)驗(yàn)材料

在研究樣地上隨機(jī)選取長(zhǎng)勢(shì)良好的樣株,每個(gè)物種3株,受試植物葉片均采集成熟的營(yíng)養(yǎng)葉片。并在每株植株中部位置的東南西北4個(gè)方向分別剪下著生葉片的小枝條,每株的東南西北葉片混合一個(gè)樣,裝入保鮮袋中,帶回實(shí)驗(yàn)室。

2.2 研究方法

實(shí)驗(yàn)葉片用蒸餾水迅速?zèng)_洗干凈,剪去葉柄,放入烘箱中殺青,75℃烘干至恒重,稱量干重,用粉碎機(jī)粉碎后過(guò)60目的篩(孔直徑為0.25 mm),用于葉片養(yǎng)分含量的測(cè)定。葉片養(yǎng)分C、N用全自動(dòng)元素分析儀測(cè)定,P的測(cè)定采用H2SO4-H2O2消煮—鉬銻抗比色法[19]；K和Ca經(jīng)HNO3-HClO4消煮,用原子吸收分光光度法(Aanlyst 800)測(cè)定,每個(gè)樣品重復(fù)3次測(cè)定。

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 21.0軟件處理葉片養(yǎng)分指標(biāo)的基本描述統(tǒng)計(jì)量：Duncan多重比較、Pearson相關(guān)分析和聚類分析,用Excel 2010數(shù)據(jù)處理軟件繪制圖表。

3 結(jié)果與分析

3.1 葉片養(yǎng)分組成分析

由表1可知,桂林喀斯特生境50種常見(jiàn)植物葉片Cmass含量在(443.15±5.02)—(635.91±2.60) mg/g,平均值為523.73 mg/g,密花樹(shù)(Myrsineseguinii)葉片Cmass含量顯著大于其他49種植物,紫彈樹(shù)(Celtisbiondii)葉片Cmass含量顯著小于其他49種物種；葉片Nmass含量在(8.87±0.17)—(33.42±1.21) mg/g,平均值為16.76 mg/g,疏葉崖豆(Millettiapulchravar.laxior)葉片Nmass含量顯著大于其他49種植物,青江藤(Celastrushindsii)葉片Nmass含量顯著小于其他49種物種；葉片Pmass含量在(0.28±0.01)—(2.12±0.02) mg/g,平均值為0.97 mg/g,小花扁擔(dān)桿(Grewiabilobavar.parviflora)葉片Pmass含量顯著大于其他49種植物,亮葉素馨(Jasminumseguinii)葉片Pmass含量顯著小于其他49種物種；葉片Kmass含量在(4.48±0.09)—(20.57±0.24) mg/g,平均值為9.46 mg/g,扁片海桐(Pittosporumplanilobum)葉片Kmass含量顯著大小其他49種植物,龍須藤(Bauhiniachampionii)葉片Kmasss含量顯著大于其他49種物種；葉片Camass含量在(5.23±0.07)—(71.11±0.381) mg/g,平均值為24.81 mg/g,細(xì)梗女貞(Ligustrumtenuipes)葉片Camass含量顯著大于其他49種植物,青江藤(Celastrushindsii)葉片Camass含量顯著小于其他49種物種；葉片C/N含量在(14.95±0.62)—(69.66±3.74),平均值為35.46,密花樹(shù)(Myrsineseguinii)葉片C/N含量顯著大于其他49種植物,疏葉崖豆(Millettiapulchravar.laxior)葉片C/N含量顯著小于其他49種物種；葉片C/P含量在(237.42±2.22)—(2088.65±44.06),平均值為711.21,山木通(Clematisfinetiana)葉片C/P含量顯著大于其他49種植物,小花扁擔(dān)桿(Grewiabilobavar.parviflora)葉片C/P含量顯著小于其他49種物種；葉片N/P含量在(6.65±0.25)—(60.32±0.46),平均值為20.98,山木通(Clematisfinetiana)葉片N/P含量顯著大于其他49種植物,了哥王(Wikstroemiaindica)葉片N/P含量顯著小于其他49種物種。方差分析表明,50種常見(jiàn)植物葉片單位面積養(yǎng)分的8個(gè)指標(biāo)均存在極顯著差異。

表1 50種植物葉片養(yǎng)分含量的Duncan多重比較

3.2 葉片養(yǎng)分相關(guān)性分析

喀斯特石山生境50種常見(jiàn)植物葉片C、N、P等8種養(yǎng)分指標(biāo)之間存在一定的相關(guān)性。如表2可知,葉片C%與N%呈極顯著的負(fù)相關(guān),與C/N呈極顯著正相關(guān),與K%和Ca%呈顯著負(fù)相關(guān),表明葉片C/N比值隨著C含量的增加而增加,N、K、Ca含量隨著C含量的增加而減少；葉片N%與P%和K%呈極顯著正相關(guān),與C/N和N/P極顯著負(fù)相關(guān),表明葉片P、K含量隨著N含量增加而增加,C/N、N/P比值隨著N含量的增加而減少；葉片P%與C/N和N/P呈極顯著負(fù)相關(guān),與K%呈極顯著正相關(guān),與C/P呈負(fù)相關(guān),表明葉片K含量隨著P含量的增加而增加,C/N、N/P、C/P比值隨著P含量的增加而減少；葉片K%和C/N呈極顯著負(fù)相關(guān),表明C/N比值隨著K含量的增加而減少；葉片C/N、N/P與C/P均呈極顯著正相關(guān),表明葉片C/N、N/P與C/P的比值隨著K含量的增加而增加。

表2 50種植物葉片養(yǎng)分指標(biāo)之間的Pearson相關(guān)系數(shù)

3.3 聚類分析

采用離差平方和法進(jìn)行聚類分析,如圖2,認(rèn)為將50種植物分為3種類型較為合適。第一類(30種)：火棘、蔓胡頹子、紫薇、齒葉黃皮、了哥王、小葉女貞、紅背山麻桿、皺果雞血藤、黃荊、石巖楓、斜葉榕、密花樹(shù)、竹葉花椒、廣西鼠李、檵木、青岡、化香樹(shù)、刺葉冬青、陰香、木犀、光皮梾木、南嶺柞木、柱果鐵線蓮、青江藤、灰毛雞血藤、無(wú)柄五層龍、小果薔薇、吊山桃、龍須藤、皺葉雀梅藤。第二類(7種)：白皮烏口樹(shù)、子楝樹(shù)、亮葉素馨、細(xì)梗女貞、鐵欖、扁片海桐、山木通。第三類(13種)：矮小天仙果、小花扁擔(dān)桿、白馬骨、麻葉繡線菊、一葉萩、鉤齒鼠李、薄葉鼠李、菜豆樹(shù)、紫彈樹(shù)、銅錢樹(shù)、絡(luò)石。

8種葉片養(yǎng)分指標(biāo)C、N、P、K、Ca、C/N、C/P和N/P中,第一類植物的平均值分別為：531.848 mg/g、14.408 mg/g、0.994 mg/g、7.518 mg/g、29.279 mg/g、39.449、608.221和15.737,第二類植物的平均值分別為：556.266 mg/g、12.233 mg/g、0.400 mg/g、10.610 mg/g、15.680 mg/g、46.506、1484.835和33.461,第三類植物的平均值分別為：487.459 mg/g、24.641 mg/g、1.204 mg/g、13.330 mg/g、19.418 mg/g、20.312、532.297和26.344。第一類植物葉片Ca含量平均值大于第二類植物和第三類植物,表明第一類植物與第二類植物和第三類植物相比,對(duì)高鈣環(huán)境更具適應(yīng)性；第二類植物葉片C、C/N、C/P和N/P平均值均大于第一類植物和第三類植物,植物葉片C含量和C/N、C/P比值在一定程度上可以反映植物生產(chǎn)力的大小,表明第二類植物與第一類植物和第三類植物相比,具有更高生產(chǎn)力；第三類植物葉片N、P、K平均值均大于第一類植物和第二類植物,植物葉片K含量越高,抗旱性越強(qiáng),表明第三類植物與第一類植物和第二類植物相比,更具抗旱性。

圖2 50種植物的聚類分析結(jié)果Fig.2 Cluster analysis results of 50 species of plants

4 討論與結(jié)論

4.1 葉片組成養(yǎng)分分析

植物葉片的養(yǎng)分含量反映了植物在一定生境下吸收和貯存礦質(zhì)的能力,在一定程度上也反映了植物生長(zhǎng)的生境條件[20]。漓江流域巖溶石山50種常見(jiàn)植物葉片中Cmass平均值為523.73 mg/g,均大于全球尺度461.60 mg/g[21],表明巖溶石山土壤有機(jī)質(zhì)含量較高,植物具有較強(qiáng)的碳蓄積能力。Camass平均值為24.81 mg/g,大于全國(guó)尺度8.81 mg/g[22],遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于陸地植物葉片Ca含量2.3—5 mg/g的正常范圍,可見(jiàn)漓江流域巖溶石山地區(qū)植被具有明顯的高鈣特征,不同物種之間葉片Ca的差異較大,這可能是由于不同物種對(duì)元素的選擇吸收能力的差異所致。Kmass平均值為9.46 mg/g,小于全國(guó)尺度10.30 mg/g[22],由于喀斯特地貌特征的原因,雨水下滲嚴(yán)重,土壤保水力差,容易造成季節(jié)性的干旱,這與Rivas-Ubach等[23]認(rèn)為K在干旱脅迫中具有重要地位的觀點(diǎn)一致。干旱脅迫下可能會(huì)造成植物對(duì)K的依賴性增高,漓江流域巖溶石山受水分脅迫更為嚴(yán)重,導(dǎo)致K在該地區(qū)植物生理代謝中的作用更為明顯。Nmass平均值為16.76 mg/g,小于全國(guó)尺度20.50 mg/g[22]和全球尺度20.1 mg/g[21],這可能與該地區(qū)的降水量有關(guān)。植物吸收的是移動(dòng)性很強(qiáng)的有效氮(如硝態(tài)氮和氨態(tài)氮),而漓江流域相對(duì)較多的降水量,可能使這些移動(dòng)性很強(qiáng)的氨發(fā)生淋溶,故植物可吸收利用的有效氮減少,導(dǎo)致漓江流域石山常見(jiàn)植物葉片Nmass含量較低。Pmass平均值小于全國(guó)尺度1.50 mg/g[22]和全球尺度1.80 mg/g[21]。研究表明,植物葉片的P含量與土壤P含量密切相關(guān)[14],中國(guó)區(qū)域植物葉片P含量較低可能是土壤P含量較低導(dǎo)致。在全球尺度,植物葉片P含量和葉片N含量的變化規(guī)律一致,隨緯度的升高而增大[24]。漓江流域巖溶石山植物葉片Pmass偏低,可能由于該地區(qū)處于相對(duì)較低緯度,以及中國(guó)區(qū)域土壤P含量較低和巖溶石山地區(qū)本身基巖裸露、土體淺薄造成的。C/N平均值為35.46,大于全球平均值23.80[21]；C/P平均值為711.21,大于全球尺度300.90[21]。較高的C/N和C/P說(shuō)明巖溶石山地區(qū)的植物在養(yǎng)分缺乏的情況下仍保持較高的同化能力,植物的生長(zhǎng)速率及植物對(duì)N、P的利用效率都較高。根據(jù)Koerselman等[25]提出養(yǎng)分限制閾值,即葉片N/P > 16和N/P < 14分別表示植物受P和N限制。本研究中,N/P平均值為20.98 > 16,大于全國(guó)尺度13.80[22]和全球尺度18.68[21],這表明漓江流域巖溶石山植物的生長(zhǎng)主要受P限制。

4.2 葉片養(yǎng)分組成分析

植物葉片中的養(yǎng)分元素并不是獨(dú)立存在的,一種元素的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)可能受另一種或幾種元素的影響,它們之間存在著一定的聯(lián)系。研究表明,巖溶石山植物葉片C%與N%(P%)的顯著負(fù)相關(guān)性以及葉片N%與P%的顯著正相關(guān)性,是高等陸生植物C、N和P元素計(jì)量特征的普遍規(guī)律之一,體現(xiàn)了綠色植物在固碳過(guò)程中養(yǎng)分(N、P等)利用效率的權(quán)衡策略。漓江流域巖溶石山植物葉片C/N與C/P呈顯著正相關(guān),這與摩天嶺北坡[26]的研究結(jié)果一致,表明植物葉片單位N所能同化的C的量越高,則其單位P所能同化的C的量也就越高。

4.3 聚類分析

聚類分析表明,50種常見(jiàn)植物可劃分為三類。根據(jù)植物葉片8個(gè)養(yǎng)分指標(biāo)的平均值,將三類植物歸類為喜鈣植物、高生產(chǎn)力植物、耐旱型植物。第一類植物葉片Ca含量的平均值最大,表明第一類植物對(duì)喀斯特石山高鈣生境具有較強(qiáng)的適應(yīng)性,N/P為15.737,大于14,小于16,表明第一類植物同時(shí)受N和P限制。張習(xí)敏[27]研究發(fā)現(xiàn),喜鈣植物在高鈣環(huán)境下能夠提高植物葉片NADH-GOGAT活性,加速植物對(duì)氮的吸收,具有適應(yīng)高鈣和低氮環(huán)境的特性。第二類植物葉片中C、C/N、C/P和N/P的平均值最大,其中C、C/N和C/P是養(yǎng)分利用效率指標(biāo),N/P > 16,表明第二類植物具有較高的養(yǎng)分利用效率且受土壤有效P的限制最大。第三類植物葉片N、P、K的平均值最高,植物對(duì)土壤有效N、P的利用最大,而K越高的植物對(duì)干旱的適應(yīng)能力越強(qiáng),N/P>16,表明第三類植物對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收效率最大,且具有耐干旱的特性,但受土壤有效磷限制。

相關(guān)研究表明,不同巖性條件、土地利用類型中的土壤養(yǎng)分存在著顯著差異[28]。喀斯特山區(qū)土壤鈣鎂含量高,土壤貧瘠,植物普遍受氮、磷限制。根據(jù)植物葉片養(yǎng)分含量指標(biāo),將漓江流域50種常見(jiàn)植物可分為三類植物,分別為喜鈣植物、高生產(chǎn)力植物和耐旱型植物。喜鈣植物具有高度適應(yīng)喀斯特巖溶石山環(huán)境的特性,葉片C含量,C/N、C/P和N/P比值較低于第二類高生產(chǎn)力植物,N、P和K含量較低于第三類耐旱型植物,因此本研究中的喜鈣植物也具有較高的生產(chǎn)力和一定的耐旱性特性?；诳λ固厣惩寥鲤B(yǎng)分、水分等各方面因素,我們認(rèn)為在石漠化治理過(guò)程中,喜鈣植物應(yīng)作為首選物種,其次為耐旱型植物和高生產(chǎn)力植物。本研究中未對(duì)30種喜鈣植物具體哪一物種為最佳物種進(jìn)行分析,因此還需進(jìn)一步研究討論。此外,針對(duì)不同土地利用類型的喀斯特生境石漠化的治理,還需結(jié)合其他相關(guān)指標(biāo)進(jìn)一步分析。