山西鐵橋山省級自然保護(hù)區(qū)華北豹及其獵物的時(shí)空動態(tài)研究

羅文慧,高春雨,李吉照,李春實(shí),唐一鳴,王 姣,姜廣順,華 彥

1 東北林業(yè)大學(xué) 野生動物與自然保護(hù)地學(xué)院,哈爾濱 150040 2 廣東省林業(yè)科學(xué)研究院森林培育與保護(hù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣州 510520

物種在群落中如何共存是群落生態(tài)學(xué)的關(guān)鍵問題,也是理解群落多樣性的關(guān)鍵,其中種間關(guān)系(包括競爭、捕食等)是解釋共存格局的因子之一[1]。種間競爭的物種通常通過生態(tài)位分化(時(shí)間、空間、食物等)達(dá)到共存,而食肉動物在獵物豐富時(shí),通過與獵物在空間、時(shí)間生態(tài)位的重疊提高捕食率[2-3]。物種生態(tài)位分化的信息有助于理解同域分布物種的生存狀況,為生物多樣性管理與保護(hù)提供建議。放牧對同域分布的野生動物的影響是全球性保護(hù)問題[4],高密度的家畜不僅增加競爭排斥,導(dǎo)致同域分布的食草動物數(shù)量減少[5],并且對于放養(yǎng)的家畜與同域分布的食草動物而言,體型和覓食策略相似物種的相互作用可能會降低至少一個(gè)物種的適應(yīng)度[6-7],而當(dāng)天然獵物降低到一定閾值,會使大型貓科動物捕食家畜的概率上升[8]。野生動物捕食家畜,不僅讓當(dāng)?shù)鼐用駥σ吧鷦游锶萑潭冉档蚚9],甚至可能會引起對其產(chǎn)生報(bào)復(fù)性獵殺。目前,同域物種的生態(tài)位分化差異主要集中于關(guān)于植物群落研究,生態(tài)相似種的共存機(jī)制研究,或者對野生動物的單一資源生態(tài)位(時(shí)間、空間或營養(yǎng))研究,尚缺乏綜合時(shí)間和空間資源情況時(shí)家畜與野生動物的相互干擾、競爭研究[10-12]。

華北豹(Pantherapardusjaponesis)是僅分布于中國華北地區(qū)的豹亞種[13],也是鐵橋山省級自然保護(hù)區(qū)的主要保護(hù)對象。鐵橋山自然保護(hù)區(qū)位于和順縣境內(nèi),該縣20世紀(jì)70年代起就開始黃牛改良工作,至21世紀(jì)初,穩(wěn)健增長的肉牛養(yǎng)殖業(yè)已成為發(fā)展農(nóng)村經(jīng)濟(jì)的優(yōu)勢產(chǎn)業(yè)之一[14]。家畜與華北豹野外獵物在資源利用上形成競爭,而競爭關(guān)系的物種會從空間、時(shí)間和食物進(jìn)行資源劃分,進(jìn)而分化生態(tài)位,這有利于緩解同域生存壓力[2]。并且有研究表明,哺乳動物的資源選擇利用情況會因人為干擾而改變[6,15-16]。目前,華北豹相關(guān)研究主要為種群數(shù)量與分布、腸道真菌多樣性和圈養(yǎng)種群飼養(yǎng)繁殖,仍缺少華北豹與獵物的資源選擇利用情況,以及放牧對華北豹及其獵物種群的動態(tài)影響[17-19]。

本研究基于紅外觸發(fā)相機(jī)捕捉數(shù)據(jù)分析放牧影響下華北豹及其獵物的空間共存和活動規(guī)律,期望到達(dá)以下目標(biāo):(1)通過占域模型分析不同時(shí)期物種之間空間共存關(guān)系；(2)再運(yùn)用重疊系數(shù)綜合分析不同物種的時(shí)空資源競爭、干擾情況；(3)通過核密度估計(jì)物種的日活動規(guī)律,探討不同物種的時(shí)間分配。

1 研究地概況

山西鐵橋山省級自然保護(hù)區(qū)地處太行山中段,地理坐標(biāo)113°05′—113°35′E,37°13′—37°34′N,占地面積為38974 hm2。海拔高差約900 m(海拔900—1800 m)。保護(hù)區(qū)氣候?qū)倥瘻貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候,年平均氣溫為6.3 ℃,年降水量593 mm。保護(hù)動物包括華北豹在內(nèi)17種國家重點(diǎn)保護(hù)野生動物,植被類型有油松林、遼東櫟林、混交林,以及天然灌叢。

歷史原因,保護(hù)區(qū)內(nèi)現(xiàn)有約9000戶居民,居住地涉及2個(gè)鄉(xiāng)(鎮(zhèn))47個(gè)村。保護(hù)區(qū)地處黃土高原地帶,草坪面積較大,草料資源豐富,境內(nèi)的和順縣也被列為“國家級黃牛改良基地縣”,自21世紀(jì)初肉牛飼養(yǎng)量逐年增加[14],并且部分農(nóng)戶為了減少人力成本甚至散養(yǎng)家畜。

圖1 紅外相機(jī)架設(shè)與華北豹拍攝位點(diǎn)示意圖Fig.1 Infrared camera erection and north China leopard shooting site diagram

2 研究方法

相機(jī)架設(shè)時(shí)間為2018年10月至2019年5月,紅外相機(jī)型號為Ltl Acorn-6210MM,在地理信息系統(tǒng)(GIS)中用4 km×4 km的網(wǎng)格將保護(hù)區(qū)覆蓋,以每個(gè)網(wǎng)格中2臺相機(jī)的密度布設(shè)相機(jī),每個(gè)樣點(diǎn)在架設(shè)3個(gè)月時(shí),更換SD 卡和電池,保證相機(jī)能夠正常連續(xù)工作。為減少相鄰位置之間潛在的空間自相關(guān),每臺相機(jī)位點(diǎn)之間距離大于300 m[20],相機(jī)架設(shè)地點(diǎn)(圖1)一般選擇山脊與水源附近,主要靠近動物活動路徑的位置,所有相機(jī)陷阱均不放置任何誘餌。相機(jī)參數(shù)設(shè)置為照片(連拍3張)、時(shí)間間隔(30 s)、視頻(10 s),為減少重復(fù)拍攝,設(shè)置靈敏度為低。

2.1 數(shù)據(jù)分析

2.1.1物種間單季節(jié)模型

依據(jù)村民放牧習(xí)慣,將研究時(shí)期的12月至翌年3月劃分為圈養(yǎng)期,研究期的其它月份為散養(yǎng)期。運(yùn)用Presence軟件的雙物種單季節(jié)占域模型(Two-species single season model)[21]分析比較不同時(shí)期物種間空間共存關(guān)系的差異。本研究通過將每個(gè)監(jiān)測點(diǎn)的相機(jī)捕獲時(shí)間以15 d構(gòu)建探測歷史,在有監(jiān)測到動物出現(xiàn)的相機(jī)位點(diǎn)對應(yīng)時(shí)間的單元格內(nèi)填“1”,否則為“0”[22]。根據(jù)最優(yōu)模型(ΔAIC<2)估計(jì)的6對物種分別在家畜的圈養(yǎng)期和散養(yǎng)期的物種互作因子(SIF,species interaction factor),可以反映出物種空間共存模式。其中,SIF=1 時(shí)表明物種間的空間分布獨(dú)立發(fā)生(沒有共存和回避)；SIF>1 時(shí)表明物種對發(fā)生在同一地點(diǎn)的概率比預(yù)期的高,空間分布上趨向于共存；而SIF<1時(shí)表明物種對發(fā)生在同一地點(diǎn)的概率比預(yù)期的低,空間分布上趨向于回避[23]。

2.1.2日活動規(guī)律及時(shí)間重疊

3 研究結(jié)果

2018年10月—2019年5月,鐵橋山自然保護(hù)區(qū)紅外相機(jī)總捕獲日為12190 d。62個(gè)相機(jī)位點(diǎn)中53個(gè)有效,其中19個(gè)位點(diǎn)拍攝到華北豹,網(wǎng)格占域率為0.36。

3.1 物種間空間共存關(guān)系

雙物種單季節(jié)占域模型結(jié)果(表1)顯示,在家畜散養(yǎng)期,華北豹-狍和華北豹-野豬的空間回避作用都比家畜圈養(yǎng)期弱,華北豹-?？臻g回避作用最強(qiáng)。從家畜散放到圈養(yǎng)時(shí)期,狍-野豬的空間作用關(guān)系從共存轉(zhuǎn)為空間回避。而牛-狍和牛-野豬的空間作用關(guān)系都為空間共存。

表1 不同時(shí)期物種間共存關(guān)系結(jié)果

3.2 日活動節(jié)律

華北豹、家畜、西伯利亞狍(Capreoluspygargus)和野豬(Susscrofa)在散養(yǎng)期的有效探測次數(shù)分別是21、628、236和138次；華北豹、西伯利亞狍和野豬在圈養(yǎng)期的有效探測次數(shù)分別是38、176和54次。

華北豹、狍都為晝間活動(圖2),并且兩者在家畜圈養(yǎng)期的夜間活動有所增加。牛的日活動節(jié)律也為晝行性(圖2)。野豬在不同時(shí)期的日活動節(jié)律有較大變化,在家畜散養(yǎng)期,野豬活動節(jié)律為晨昏性,而家畜圈養(yǎng)期則為晝行性,并且夜間活動也較活躍(圖2)。

圖2 4種哺乳動物日活動節(jié)律Fig.2 The daily activity patterns of four kinds of mammals

3.3 時(shí)間重疊

自家畜被散放到被圈養(yǎng)的兩個(gè)時(shí)期里,三對物種間(無論是捕食還是競爭關(guān)系)日活動節(jié)律的重疊系數(shù)都變大,其中,狍和野豬變化最大(圖3,圖4,圖5),散養(yǎng)期兩者的重疊系數(shù)0.58(95%的置信區(qū)間為0.57—0.66)。圈養(yǎng)期兩者重疊系數(shù)為0.70(95%的置信區(qū)間為0.56—0.82)。華北豹與野豬重疊系數(shù)由散養(yǎng)期0.69(95%的置信區(qū)間為0.58—0.85)變化至圈養(yǎng)期0.73(95%的置信區(qū)間為0.56—0.84)(圖3,圖4)。華北豹與狍的重疊系數(shù)不同時(shí)期變化最小(散養(yǎng)期0.62—圈養(yǎng)期0.65)(圖3,圖4,圖5)。牛與狍的晝夜活動的重疊程度與其他物種間比都是最大的(重疊系數(shù)0.81(95%置信區(qū)間為0.74—0.86))(圖3,圖5)。捕食關(guān)系中,華北豹與牛日活動節(jié)律重疊最小(95%的置信區(qū)間為0.39—0.75))(圖3,圖5)。總體來看,牛與野豬的重疊系數(shù)最小,兩者在散養(yǎng)期只有0.48(95%置信區(qū)間為0.39—0.55)(圖3,圖5)。

圖3 4種哺乳動物在家畜散養(yǎng)期的日活動節(jié)律比較Fig.3 Comparison of daily activity patterns of four kinds of mammals in Cage-free period

圖4 4種哺乳動物在家畜圈養(yǎng)期的日活動節(jié)律比較Fig.4 Comparison of daily activity patterns of four kinds of mammals in Captive breeding period

圖5 不同時(shí)期物種間重疊系數(shù)Fig.5 The coefficient of overlap for two species in different periods

4 討論

4.1 物種時(shí)空資源的利用動態(tài)

當(dāng)同域分布的物種用同一方式利用同種資源時(shí),會以相互補(bǔ)償?shù)臋C(jī)制反映在利用食物、空間、時(shí)間資源上的差異和競爭[25]。家畜在保護(hù)區(qū)散養(yǎng)時(shí)期,華北豹-狍、華北豹-野豬的空間回避作用都比無家畜存在時(shí)弱,可能是時(shí)間重疊程度較圈養(yǎng)期小的補(bǔ)償機(jī)制。成年肉牛體型大,故豹會較多地捕食小牛(一般為5月出生)。而本研究調(diào)查期間是10月—翌年5月,故可能造成華北豹與牛的空間、時(shí)間資源重疊都不高。并且也有研究顯示家畜對大型食肉動物的出現(xiàn)沒有顯著影響,在Siilkhem國家公園,家畜對雪豹的空間占域沒有影響[26]。故家畜對大型食肉動物的影響仍待考究。

有蹄類動物在冬季極端天氣影響下因食物資源匱乏,食性有較高重疊,而這種種間競爭就會干擾物種對其他資源的利用[27]。故在食物匱乏的家畜圈養(yǎng)期,狍-野豬的空間互作呈現(xiàn)回避。而在食物資源豐富的家畜散養(yǎng)期,狍-野豬空間利用趨于重疊。根據(jù)最優(yōu)取食理論分析,動物在食物量資源豐富時(shí)選擇最優(yōu)食譜,并且已有研究表明狍與野豬都偏好針闊混交林[28-29],這就促使兩者在空間資源利用上的重疊,然而狍與野豬卻又以時(shí)間生態(tài)位的分化巧妙地緩解競爭。這一機(jī)制使同域分布的有蹄類動物實(shí)現(xiàn)共存。

家畜與狍的時(shí)間生態(tài)位有較高重疊,然而空間的共存愈發(fā)加重了種間競爭。高斯假說提出在資源有限時(shí)沒有兩個(gè)物種能在同一生態(tài)位共存,并且生態(tài)位重疊越多,競爭越激烈[30]。相反,野豬-?？臻g資源利用上雖有重疊,但野豬與狍的時(shí)間分化,進(jìn)而使野豬與牛的日活動節(jié)律大致錯(cuò)開了活動高峰期,為兩者的共存提供可能。但在高強(qiáng)度放牧下植被退化對野生動物的影響仍不容忽視[31],研究表明體型大的家畜可減少灌木草本層的植物生物量,進(jìn)而降低有蹄動物的生境質(zhì)量[32]。生境質(zhì)量的優(yōu)劣也會影響野生動物資源利用方式,對預(yù)測保護(hù)物種生存現(xiàn)狀和未來潛在生存環(huán)境負(fù)荷量有重要意義。

4.2 物種日活動規(guī)律

本研究對華北豹的日活動節(jié)律進(jìn)行分析,雖結(jié)果的穩(wěn)健性仍待探究,但是也有研究顯示豹為晝間活動,與虎的活動節(jié)律形成時(shí)間活動上的分離[33],而歷史上山西地區(qū)也有虎分布[34]。而如今雖難覓虎的蹤跡,但每一物種在長期的自然選擇中都形成了利于自己的最適活動節(jié)律[25],故華北豹一直保持著晝間活動。野豬的活動節(jié)律在家畜散養(yǎng)期表現(xiàn)為晨昏性,而在圈養(yǎng)期為晝行性,可能是圈養(yǎng)期正值冷季,夜間氣溫低,為減少不必要的能量散失,這結(jié)果與東北虎豹國家公園、秦嶺觀音山地區(qū)的研究結(jié)果相近[35-36]。但同時(shí)研究也顯示野豬在夜間有較高活動性,可能是人為因素干擾引起的改變[31]。研究結(jié)果狍為晝間活動,而國內(nèi)一些結(jié)果顯示狍為晨昏性[37-38],分析認(rèn)為可能主要受種間競爭驅(qū)使,以生態(tài)位分化降低對資源的競爭。如賀蘭山兩種有蹄類動物在日活動節(jié)律的差異實(shí)現(xiàn)時(shí)間活動的分化,減少競爭[3]；植物通過物候期差異達(dá)到時(shí)間生態(tài)位分化實(shí)現(xiàn)共存[11]。

狍與野豬在家畜圈養(yǎng)期的夜間活動都有所增加,可能在氣候惡劣、食物資源缺乏等不利條件下,野生動物通過加大時(shí)間生態(tài)位寬度提高適溫范圍,得以增強(qiáng)資源利用能力和環(huán)境適應(yīng)力[39]。貓科動物活動模式的主要驅(qū)動力之一是獵物的可獲得性,當(dāng)獵物豐富時(shí),捕食者和獵物在空間和時(shí)間維度上的同步性可以提高捕食概率[40]。故華北豹在家畜圈養(yǎng)期的日活動節(jié)律也隨獵物在夜間的活動有所增加。

綜上所述,放牧作為最主要的人為干擾之一,對同域分布物種在資源上的競爭和干擾將會威脅野生動物的生存。生態(tài)位重疊反映了同域分布物種在資源利用上的相似性,重疊程度越大,競爭越激烈。而生態(tài)位分化通過減少對時(shí)間、空間等資源的競爭,使生態(tài)相似的物種得以共存。生態(tài)位理論的研究內(nèi)容不僅為理解野生動物種間關(guān)系、了解野生動物種群現(xiàn)狀提供依據(jù),并且在群落結(jié)構(gòu)和功能、生物多樣性和保護(hù)區(qū)管理中有重要意義。

致謝：感謝國家林業(yè)和草原局貓科動物研究中心、山西鐵橋山省級自然保護(hù)區(qū)和山西華北豹棲息地保護(hù)院士工作站給予的幫助。