基于主成分-聚類(lèi)-逐步回歸分析的夏玉米品種光溫利用能力綜合評(píng)價(jià)

王平，徐加利，閆保羅，李平海，宗燕，李芳，劉翔攀

（1.泰安市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，山東 泰安 271000；2.泰安市種子管理站，山東 泰安 271000）

玉米是重要的糧食、飼料和工業(yè)原料作物，在國(guó)民經(jīng)濟(jì)發(fā)展中起著重要作用［1］。玉米是典型的C4植物，其積累的干物質(zhì)主要來(lái)源于光合作用，大約占到總生物量的95%［2］。提高玉米的光能利用效率是進(jìn)一步提高產(chǎn)量的主要途徑之一［3］。前人研究表明玉米對(duì)光能的利用能力存在顯著的基因型差異［4-7］，高產(chǎn)品種具有更強(qiáng)的光能利用能力［8］。因此，鑒選具有較高光能利用能力的玉米品種，成為提高玉米光能利用、促進(jìn)玉米增產(chǎn)的重要手段。

玉米的光能利用能力是一個(gè)綜合性狀，受到多種因素的影響。前人研究表明，凈光合速率、蒸騰速率和葉綠素含量等光合特征指標(biāo)與產(chǎn)量之間有明顯的正相關(guān)關(guān)系［9］。在我國(guó)玉米品種的更替過(guò)程中，新品種具有更高的光能利用率和群體光合速率。前人針對(duì)光合利用能力的研究主要集中在作物凈光合速率、PEP羧化酶活性、群體冠層光能截獲和利用、光合碳同化酶活性與運(yùn)轉(zhuǎn)、光合產(chǎn)物積累與分配等單項(xiàng)生理生化指標(biāo)的作用機(jī)理上［10-13］。有研究認(rèn)為玉米品種在株型、光合面積、呼吸作用等性狀上均存在顯著差異，單一的穗位葉光合速率不能成為產(chǎn)量的衡量標(biāo)準(zhǔn)［14］。可見(jiàn)，各指標(biāo)均對(duì)玉米的光合能力具有顯著影響，但并不能綜合反映不同品種的光能利用能力，無(wú)法對(duì)玉米品種做出科學(xué)準(zhǔn)確的判斷。

本研究以65個(gè)黃淮區(qū)域主推玉米品種為試驗(yàn)材料，測(cè)定其19項(xiàng)指標(biāo)，用主成分分析、隸屬函數(shù)分析、D值分析、逐步回歸分析等方法構(gòu)建夏玉米品種光溫資源利用能力評(píng)價(jià)體系，并篩選光溫資源高效利用品種，旨在為黃淮海夏玉米光溫資源高效利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2017年在泰安市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)（泰安市泰山區(qū)）進(jìn)行。供試材料為65個(gè)黃淮海夏玉米區(qū)主推玉米品種（表1）。田間666.7m2種植 4 500株，行距 60 cm。小區(qū)面積2.4 m×5 m＝12 m2。666.7m2基施玉米專(zhuān)用控釋肥40 kg、大喇叭口期追施尿素20 kg。播種后、灌漿期各澆1水。

表1 供試玉米品種

1.2 測(cè)定項(xiàng)目和方法

1.2.1 SPAD值 開(kāi)花期和收獲期用手持式葉綠素測(cè)定儀分別測(cè)定上層、中層和下層葉片的SPAD值。每葉測(cè)定均勻分布的5個(gè)點(diǎn)，取平均值，然后計(jì)算每層葉片的平均值作為該層葉片的SPAD值，每小區(qū)測(cè)定5株，重復(fù)3次。上層葉片為棒三葉以上葉片，中層葉片為棒三葉，下層葉片為棒三葉以下葉片（下同）。

1.2.2 光合特性 開(kāi)花期采用美國(guó)產(chǎn)LI-6400型便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)，在自然光照條件下直接測(cè)定65個(gè)玉米品種穗位葉片的光合參數(shù)。

1.2.3 光截獲能力 開(kāi)花期采用CI-110冠層分析儀分別測(cè)定頂層、上層、中層、下層和底層的光合有效輻射。

1.2.4 葉面積指數(shù) 開(kāi)花期選取長(zhǎng)勢(shì)一致具有代表性的植株，測(cè)量植株上層、中層和下層葉片的長(zhǎng)和寬，計(jì)算葉面積指數(shù)。單株葉面積＝葉長(zhǎng)×葉寬×0.75。葉面積指數(shù)＝（單株葉面積×小區(qū)株數(shù)）／小區(qū)面積。

1.2.5 收獲指數(shù) 成熟期收取中間2行，測(cè)定籽粒產(chǎn)量和干物質(zhì)產(chǎn)量，計(jì)算收獲指數(shù)。

1.3 指標(biāo)計(jì)算公式

各綜合指標(biāo)的隸屬函數(shù)值：μ（Xj）＝（Xj-Xmin）／（Xmax-Xmin）。式中 j＝1，2，…，n；μ（Xj）是第j個(gè)綜合指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，Xj為第j個(gè)綜合指標(biāo)測(cè)定值，Xmin和Xmax分別表示第j個(gè)綜合指標(biāo)的最小值和最大值。

各綜合指標(biāo)的權(quán)重：Wj＝pj／∑pj。式中 j＝1，2，…，n；Wj表示第 j個(gè)綜合指標(biāo)在所有綜合指標(biāo)中的權(quán)重；pj為各品種的第j個(gè)綜合指標(biāo)的貢獻(xiàn)率。

各品種光溫資源利用能力的綜合評(píng)價(jià)值（D）：D＝∑［μ（Xj）×Wj］，式中 j＝1，2，…，n。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用DPS 7.05處理數(shù)據(jù)并對(duì)各品種的光溫資源利用能力進(jìn)行主成分分析，對(duì)D值進(jìn)行聚類(lèi)分析，對(duì)D值與各生理指標(biāo)進(jìn)行逐步回歸分析，用Microsoft Excel 2007作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同玉米品種對(duì)光溫資源利用能力的差異

由表2可以看出，所測(cè)19項(xiàng)指標(biāo)不同玉米品種間均存在較大差異，其中差異最大的是下層葉片的葉面積指數(shù)（變異系數(shù)為21.04%），差異最小的是凈光合速率（變異系數(shù)為5.86%），干物質(zhì)積累量、籽粒產(chǎn)量、收獲指數(shù)均有較大差異。說(shuō)明不同玉米品種對(duì)光溫資源的利用能力存在較大基因型差異。

表2 不同玉米品種對(duì)光溫資源的利用情況

2.2 主成分分析

通過(guò)主成分分析，簡(jiǎn)化所測(cè)19個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)，將多個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)轉(zhuǎn)化為少數(shù)幾個(gè)綜合指標(biāo)。本試驗(yàn)條件下，選取特征值大于0.5的綜合指標(biāo)，共獲得9個(gè)綜合因子。這9個(gè)綜合因子的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到90.13%，即可解釋90.13%的總變異，其余成分可忽略不計(jì)（表3）。因此，利用這9個(gè)綜合因子（F1、F2、F3、F4、F5、F6、F7、F8和 F9）來(lái)代替19個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)的絕大多數(shù)信息。

由表3可以看出，第1主成分的貢獻(xiàn)率為30.92%，主要反映的是籽粒產(chǎn)量（0.37）、凈光合速率（0.34）；第 2主成分的貢獻(xiàn)率為13.75%，主要反映的是下層葉片光截獲率（0.38）、開(kāi)花期中層葉片 SPAD值（0.36）；第3主成分的貢獻(xiàn)率為11.48%，主要反映的是下層葉片光截獲率（-0.43）、上層葉片光截獲率（0.35）、開(kāi)花期下層葉片SPAD值（0.35）、成熟期中層葉片 SPAD值（0.35）；第 4主成分的貢獻(xiàn)率為9.46%，主要反映的是上層葉面積指數(shù)（0.40）、中層葉面積指數(shù)（0.46）；第5主成分的貢獻(xiàn)率為6.16%，主要反映的是成熟期上層葉片SPAD值（-0.43）、中層葉片光截獲率（0.41）、開(kāi)花期中層葉片SPAD值（0.40）；第6主成分的貢獻(xiàn)率為5.75%，主要反映的是666.7m2干物質(zhì)產(chǎn)量（0.46）、收獲指數(shù)（-0.59）；第 7主成分的貢獻(xiàn)率為5.31%，主要反映的是中層葉片光截獲率（-0.61）；第8主成分的貢獻(xiàn)率為4.13%，主要反映的是開(kāi)花期上層葉片SPAD值（0.74）、下層葉面積指數(shù)（0.41）；第 9主成分的貢獻(xiàn)率為3.17%，主要反映的是開(kāi)花期上層葉片SPAD值（0.43）。

表3 主成分分析

2.3 光溫利用效率的綜合評(píng)價(jià)

2.3.1 隸屬函數(shù)和權(quán)重分析 將主成分分析9個(gè)綜合指標(biāo)的值作為評(píng)價(jià)玉米品種光溫利用能力的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，用隸屬函數(shù)公式計(jì)算每個(gè)品種的隸屬函數(shù)值。就某一綜合指標(biāo)而言，其隸屬函數(shù)值越大說(shuō)明其對(duì)該品種光溫利用的貢獻(xiàn)越大。如先玉045綜合指標(biāo)F1中有最大值（μ＝1.00），說(shuō)明綜合指標(biāo)F1對(duì)先玉045光溫利用的影響最大；綜合指標(biāo)F1的μ值最小的是泉銀226，說(shuō)明綜合指標(biāo)F1對(duì)泉銀226影響最小。

根據(jù)各個(gè)綜合指標(biāo)對(duì)總變異的貢獻(xiàn)率，計(jì)算9個(gè)綜合指標(biāo)的權(quán)重分別為（F1～F9）：0.343、0.153、0.127、0.105、0.068、0.064、0.059、0.046和 0.035。

2.3.2 綜合評(píng)價(jià) 由表4可以看出，不同品種間D值差異較大，變異系數(shù)為16.95%，其中菏玉127的D值最大，為0.680，東單913的 D值最小，為0.315。分析發(fā)現(xiàn)，D值越大，品種的光溫利用能力越高。

基于D值，采用最大距離法進(jìn)行聚類(lèi)分析，結(jié)果表明，遺傳距離為0.15時(shí)，可以將65個(gè)玉米品種劃分為3類(lèi)。第Ⅰ類(lèi)：所有品種的D值均小于0.45，平均為0.39，有 12個(gè)品種，分別為鑫研148、菏玉138、寧研518、金農(nóng)9號(hào)、吉利198、魯單2016、先玉 047、渭單6000、東單 913、濟(jì)玉 518、金陽(yáng)光9號(hào)、金通152；第Ⅱ類(lèi)：所有品種的D值介于0.45～0.55之間，平均為 0.50，有 25個(gè)品種，分別為鑫豐388、金來(lái)318、華良78、夢(mèng)玉908、金來(lái)918、齊單 128、華皖 267、先行 1658、金來(lái)玉5號(hào)、裕豐105、菏玉157、LY23、魯單1201、大京九6號(hào)、蘇玉 42、連勝 2018、迪卡 517、J1652、明科玉33、魯寧 176、正大 12、浚單 509、德發(fā) 1號(hào)、士海836、YF3240；第Ⅲ類(lèi)：所有品種的 D值均大于0.55，平均為 0.61，有 28個(gè)品種，分別為魯單1108、承玉18、明玉 19、邦玉 359、京農(nóng)科 736、陜科6號(hào)、菏玉 127、豐樂(lè) 303、魯寧 184、登海 618、泉銀 226、先達(dá) 601、登海 605、NK718、科諾 21、鑫瑞25、浚單 3136、連勝 2025、明科玉 77、德利農(nóng)328、京農(nóng)科728、金海13號(hào)、青農(nóng)11、先玉045、宇玉30、機(jī)玉3號(hào)、士海916、華農(nóng)105。

表4 供試品種D值

圖1 基于D值的聚類(lèi)分析

2.4 光溫利用效率回歸模型建立

為進(jìn)一步明確各單項(xiàng)指標(biāo)與玉米光溫利用能力的關(guān)系，篩選用于光溫利用效率評(píng)價(jià)的指標(biāo)，進(jìn)一步建立各單項(xiàng)指標(biāo)對(duì)D值的逐步回歸模型，獲得最優(yōu)化回歸方程，即：D＝（-928.23＋0.17×干物質(zhì)產(chǎn)量＋6.36×開(kāi)花期上層葉片SPAD值＋5.38×開(kāi)花期中層葉片SPAD值＋4.64×成熟期下層葉片SPAD值 ＋165.19×中層葉面積指數(shù)）／1000，相關(guān)系數(shù)R＝0.9744，P值 ＝0.0001。

通過(guò)回歸方程可以看出，對(duì)玉米光溫資源利用能力有顯著影響的5個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)分別為干物質(zhì)產(chǎn)量、開(kāi)花期上層葉片SPAD值、開(kāi)花期中層葉片SPAD值、成熟期下層葉片SPAD值、中層葉面積指數(shù)。通過(guò)對(duì)該回歸方程的預(yù)測(cè)精度進(jìn)行分析（圖2），實(shí)測(cè)值 y＝0.9991x預(yù)測(cè)值＋0.0004，R2＝0.949，可見(jiàn)回歸方程可較好反映D值與單項(xiàng)指標(biāo)之間的關(guān)系。

2.5 不同類(lèi)群品種光溫特征

通過(guò)對(duì)不同類(lèi)群玉米品種光溫利用特點(diǎn)的分析發(fā)現(xiàn)，3個(gè)類(lèi)群間的籽粒產(chǎn)量、干物質(zhì)產(chǎn)量、收獲指數(shù)、中層葉面積指數(shù)、開(kāi)花期上層葉片SPAD值、開(kāi)花期中層葉片SPAD值、成熟期下層葉片SPAD值、凈光合速率等指標(biāo)均表現(xiàn)出相同的趨勢(shì)，即第Ⅲ類(lèi)群＞第Ⅱ類(lèi)群＞第Ⅰ類(lèi)群（表5）?？梢?jiàn)，第三類(lèi)群具有較高光溫資源利用效率，第Ⅱ類(lèi)群次之，第Ⅰ類(lèi)群則為光溫資源低利用效率品種。

圖2 回歸方程驗(yàn)證

表5 不同類(lèi)群品種光溫特征指標(biāo)均值

3 討論與結(jié)論

前人研究表明，提高農(nóng)作物的光能利用率是進(jìn)一步提高產(chǎn)量最為有效的途徑之一，而提高光能利用率的技術(shù)途徑主要有以下兩種：一是通過(guò)改造農(nóng)作物品種植株的形態(tài)結(jié)構(gòu)，提高新育成品種的光能利用率；二是鑒選凈光合速率高的高光效品種［15-17］。作物的光合特性不僅受外界環(huán)境條件的制約，也受植物本身遺傳特性影響，不同品種對(duì)光能的利用能力存在顯著差異［18-20］。本研究以65個(gè)玉米品種為試材，選擇19個(gè)指標(biāo)對(duì)玉米的光截獲能力、光利用能力進(jìn)行評(píng)價(jià)，鑒選具有較高光合效率的玉米品種。

趙明等［21］通過(guò)分析玉米自交系的光合特性發(fā)現(xiàn)，利用少數(shù)性狀對(duì)光合特性進(jìn)行評(píng)價(jià)，其聚類(lèi)結(jié)果清晰明確，但穩(wěn)定性較差；用多個(gè)性狀對(duì)光合特性進(jìn)行評(píng)價(jià)，其結(jié)果比較穩(wěn)定，但會(huì)存在類(lèi)間差別模糊的問(wèn)題。周亞峰等［22］認(rèn)為，利用單項(xiàng)指標(biāo)作為評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，僅能反映植株的單一性狀變化，具有較大的局限性，而D值綜合評(píng)價(jià)方法綜合多個(gè)指標(biāo)的信息，可以更科學(xué)、客觀地反映試驗(yàn)材料的真實(shí)特性。本研究在對(duì)65個(gè)玉米品種指標(biāo)測(cè)定的基礎(chǔ)上，通過(guò)主成分分析將19個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)轉(zhuǎn)化為9個(gè)綜合指標(biāo)，其累計(jì)貢獻(xiàn)達(dá)到90.13%。然后計(jì)算9個(gè)綜合指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，并通過(guò)其貢獻(xiàn)率計(jì)算權(quán)重值，最后得出不同玉米品種光溫資源利用能力的綜合評(píng)價(jià)值（D值）。利用D值，既可綜合評(píng)價(jià)玉米的光能捕獲能力、利用能力及轉(zhuǎn)化效率，又可以衡量光合產(chǎn)物在經(jīng)濟(jì)器官中的分配情況，實(shí)現(xiàn)對(duì)玉米光能利用效率的綜合評(píng)價(jià)。

本研究結(jié)果表明，不同品種間D值差異較大，變異系數(shù)為16.95%，其中菏玉127的D值最大，為0.680，東單913的 D值最小，為0.315。通過(guò)對(duì)D值進(jìn)行聚類(lèi)，在遺傳距離0.15的位置，可以將65個(gè)玉米品種劃分為3類(lèi)。第Ⅰ類(lèi)有12個(gè)玉米品種（D值 ＜0.45），第Ⅱ類(lèi)有25個(gè)品種（0.45＜D值 ＜0.55），第Ⅲ類(lèi)有 28個(gè)品種（D值 ＞0.55）。

本研究通過(guò)分析不同類(lèi)群品種各單項(xiàng)指標(biāo)，表明籽粒產(chǎn)量、干物質(zhì)產(chǎn)量、收獲指數(shù)、中層葉面積指數(shù)、開(kāi)花期上層葉片SPAD值、開(kāi)花期中層葉片SPAD值、成熟期下層葉片SPAD值、凈光合速率等指標(biāo)均表現(xiàn)為第Ⅲ類(lèi)群＞第Ⅱ類(lèi)群＞第Ⅰ類(lèi)群。

前人對(duì)高光效作物品種的篩選主要利用群體冠層光能截獲和利用、光合碳同化酶的活性與運(yùn)轉(zhuǎn)、單葉凈光合速率以及光合產(chǎn)物的積累與分配等生理生化指標(biāo)［23］。本研究用19個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)對(duì)D值作逐步回歸分析，建立了玉米光溫利用效率的評(píng)價(jià)方程：D＝（-928.23＋0.17×干物質(zhì)產(chǎn)量＋6.36×開(kāi)花期上層葉片SPAD值＋5.38×開(kāi)花期中層葉片SPAD值＋4.64×成熟期下層葉片SPAD值 ＋165.19×中層葉面積指數(shù)）／1000，相關(guān)系數(shù)R＝0.9744，P值 ＝0.0001。篩選出干物質(zhì)產(chǎn)量、開(kāi)花期上層葉片SPAD值、開(kāi)花期中層葉片SPAD值、成熟期下層葉片SPAD值、中層葉面積指數(shù)共5個(gè)對(duì)玉米光溫資源利用有較大影響的單項(xiàng)指標(biāo)。進(jìn)一步對(duì)該回歸方程的預(yù)測(cè)精度進(jìn)行分析，實(shí)測(cè)值 ＝0.9991×預(yù)測(cè)值 ＋0.0004，R2＝0.949，可見(jiàn)該回歸方程可較好地反映D值與單項(xiàng)指標(biāo)之間的關(guān)系。