賀福全,陳懂懂,李 奇,陳 昕,2,霍莉莉,2,趙 亮,*,趙新全
1 中國科學(xué)院西北高原生物研究所 中國科學(xué)院三江源國家公園研究院, 西寧 810008 2 中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049
草地是最重要、分布最廣的陸地生態(tài)系統(tǒng)之一,也是重要的自然資源[1-3]。牧草是家畜和野生動物的食物來源,是草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展的物質(zhì)基礎(chǔ)[4-5]。草地的產(chǎn)草量和牧草品質(zhì)是評價草地資源最為重要的兩個指標(biāo):產(chǎn)草量代表了草地的生產(chǎn)狀況和生產(chǎn)潛力,影響著草地載畜量[4-7];而牧草品質(zhì)高低決定了牧草利用率,直接影響草食動物的營養(yǎng)狀況、生命活動及生產(chǎn)性能,與畜牧業(yè)生產(chǎn)直接相關(guān)[4-7]。因此對草地的產(chǎn)草量和牧草品質(zhì)進(jìn)行研究,有助于合理利用草地、改進(jìn)放牧制度并科學(xué)規(guī)劃畜牧業(yè)生產(chǎn),對退化草地恢復(fù)、實(shí)現(xiàn)草地永續(xù)利用有著重要意義[8-9]。已有文獻(xiàn)研究表明,牧草產(chǎn)量及營養(yǎng)物質(zhì)的多少在時間和空間上有很大差異[3,9-12],這些研究在空間尺度上或者缺少地面數(shù)據(jù)的驗(yàn)證,或者缺少一個完整生長季的牧草數(shù)據(jù);在小尺度或者發(fā)生在特定區(qū)域或是對單一物種的分析,而缺少大尺度上對混合牧草時空格局的調(diào)查。
三江源位于青海省南部,是長江、黃河、瀾滄江的發(fā)源地區(qū),素有“江河源”之稱,面積33.63×105km2,是中國江河中下游地區(qū)和東南亞國家生態(tài)環(huán)境安全和區(qū)域可持續(xù)發(fā)展的生態(tài)屏障。草地生態(tài)是三江源區(qū)生態(tài)環(huán)境的主體,維系著“中華水塔”的生態(tài)安全。多年來,草地的長期超載放牧,使這一地區(qū)草地退化嚴(yán)重,草地生態(tài)趨于惡化,草畜矛盾突出[12]。為此,天然草地資源的保護(hù)和合理利用受到重視,不斷進(jìn)行天然草地資源評價的相關(guān)研究。近年來對三江源草地不同區(qū)域和不同植被類型的產(chǎn)草量和牧草品質(zhì)進(jìn)行的研究較多。王艷萍等[13]對青??煽晌骼飮易匀槐Wo(hù)區(qū)內(nèi)的草地牧草營養(yǎng)品質(zhì)進(jìn)行評價,表明:高山嵩草草地型牧草優(yōu)于紫花針茅草地型牧草;顏亮東等[14]利用遙感技術(shù)對青海省草地資源進(jìn)行了評估,認(rèn)為青海省近 20 年來天然草地資源的分布規(guī)律沒有發(fā)生變化,但草地生產(chǎn)力在逐步下降,草地資源在逐年減少;吳海艷[15]分析了黃河源區(qū)藏嵩草沼澤化草甸地上生物量及放牧草地的營養(yǎng)成分;孫鵬飛等[12]和郝力壯等[16]分別研究了三江源區(qū)玉樹州、果洛州主要草地類型的天然牧草營養(yǎng)價值,并對草場產(chǎn)草量和載畜量進(jìn)行了綜合評價。但這些研究多關(guān)注某個特定區(qū)域特定時期(7月末至9月初)[13,16-21],或者是小區(qū)域范圍牧草營養(yǎng)成分的季節(jié)動態(tài)[12,22]。少有關(guān)于天然草地牧草產(chǎn)量及養(yǎng)分在整個三江源區(qū)域上的調(diào)查。因此,本研究以三江源16個縣/區(qū)及與臨近的甘南州(瑪曲縣和碌曲縣)內(nèi)天然草地在不同生長期(返青期,盛草期,枯黃期)的牧草為對象,分析草地產(chǎn)草量及牧草品質(zhì)的季節(jié)變化和時空格局,為認(rèn)識三江源天然草地資源的整體特征及對草地資源的利用和保護(hù)提供科學(xué)依據(jù),為綜合評價三江源草地畜牧業(yè)潛力提供參考,從而實(shí)現(xiàn)高寒草地永續(xù)利用和草地畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。
三江源區(qū)位于青海省南部、青藏高原的腹地,地理位置介于89°24′—102°23′E, 31°39′—36°16′N之間,總面積約為 36.3×104km2,平均海拔4000 m以上。行政區(qū)包括玉樹、果洛、海南、黃南、甘南5個自治州的17縣/區(qū)及唐古拉山鎮(zhèn)。研究區(qū)為典型的高原大陸性氣候,冷熱兩季交替,干濕分明,氣溫年較差小、日較差大,太陽輻射強(qiáng)烈、四季區(qū)分不明顯。三江源地區(qū)主要草地類型為高寒草甸和高寒草原,植物種類有莎草科嵩草屬(Kobresia)、苔草屬(Carex)和禾本科披堿草屬(Elymus)等[23-24]。
1.2.1樣品采集
于2017年返青期(5—6月),盛草期(8—9月),枯黃期(10—11月)在三江源區(qū)域內(nèi)的可可西里地區(qū)、曲麻萊縣、治多縣、稱多縣、囊謙縣、玉樹縣、雜多縣,瑪多縣、瑪沁縣、達(dá)日縣、久治縣、班瑪縣,同德縣、興??h,澤庫縣、河南縣,以及甘南州的瑪曲縣和碌曲縣的典型高寒草甸/高寒草原選擇樣地(表1),采集混合牧草,樣地空間尺度為100—200 m,每個樣地內(nèi)隨機(jī)選取5—8個重復(fù)樣方,樣方大小為50 cm× 50 cm,樣方框內(nèi)進(jìn)行齊地面刈割,區(qū)分可食與不可食部分,分別稱重并記錄。每個樣方間隔距離為30—50 m。對群落結(jié)構(gòu)物種等的調(diào)查于8月份取樣的同時進(jìn)行。所有樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后,于80℃烘干后再次稱重,然后粉碎過1.00 mm篩,備用。
表1 采樣地信息
1.2.2常規(guī)營養(yǎng)成分測定方法與指標(biāo)
牧草營養(yǎng)成分的測定均以干物質(zhì)為基礎(chǔ)。粗蛋白(Crude Protein, CP)測定:GB/T 6432—2018《飼料中粗蛋白測定方法凱氏定氮法》[25];粗脂肪測定(Crude Fat, Ether Extract, EE):GB/T 6433—2006《飼料中粗脂肪的測定》[26];中性洗滌纖維(neutral detergent fiber, NDF)、酸性洗滌纖維(acid detergent fiber, ADF)、酸性洗滌木質(zhì)素(acid detergent lignin, ADL)含量采用濾袋法(美國ANKOM A2000i全自動纖維儀)進(jìn)行測定[27],粗灰分(Crude Ash)測定:GB/T 6438—2007 《飼料中粗灰分的測定》[28];干物質(zhì)(Dry Matter, DM)測定:GB/T6435—2014 《飼料中水分的測定方法》[29]。
1.2.3數(shù)據(jù)處理
首先對返青期、盛草期和枯黃期的CP含量進(jìn)行經(jīng)度和緯度帶上的聚類和回歸分析,兩種分析方法發(fā)現(xiàn)同一時期的CP含量在經(jīng)度和緯度帶上均沒有顯著差異,同一地域的不同時期的CP含量有明顯差異。通過回歸分析發(fā)現(xiàn),返青期、盛草期和枯黃期的CP含量隨海拔升高有變化趨勢但不明顯。因此,我們認(rèn)為在整個三江源面上,不同區(qū)域的同一時期、同一植被群叢CP含量是沒有差異的。利用1:100萬植被類型圖,用運(yùn)ArcGIS軟件估算出盛草期三江源區(qū)域上的CP含量。
歸一化植被指數(shù)(Normalized Difference Vegetation Index, NDVI)是應(yīng)用最為廣泛的植被指數(shù),它是植物生長狀態(tài)和植被空間分布的指示因子,與地表植被的覆蓋率成正比關(guān)系,對于同一種植被,NDVI越大,表明植被覆蓋率越高。它是用于監(jiān)測植被變化的經(jīng)典植被指數(shù),適用于大區(qū)域的植被監(jiān)測。NDVI的計算公式為:
NDVI=(NIR-R)/(NIR+R)
式中,NIR為近紅外波段反射率,R為紅波段反射率。并利用時間域上的濾波處理—S-G濾波對數(shù)據(jù)集進(jìn)行重構(gòu),以降低噪聲水平。利用NDVI計算植被覆蓋度(Fractional Vegetation Cover, FVC), 根據(jù)像元二分模型,一個像元的NDVI值可以表達(dá)為綠色植被部分所貢獻(xiàn)的信息NDVIveg與裸土部分所貢獻(xiàn)的信息NDVIsoil兩部分組成,因此植被覆蓋度可表示為:
FVC=(NDVI-NDVIsoil)/(NDVIveg-NDVIsoil)
式中,FVC為植被覆蓋度;NDVI為像元的NDVI值;NDVIsoil為完全裸土或無植被覆蓋區(qū)域的NDVI值;NDVIveg為植被完全覆蓋像元的NDVI值。
基于已估算歸一化植被指數(shù)與植被覆蓋度數(shù)據(jù),對于稀疏草地植被區(qū),有效的提高植被信號,減弱背景信息如土壤等的影響,對于草地植被的探測將很有意義。根據(jù)光譜混合分析方法,對植被信息進(jìn)行分解:
VR=MR-(1-FVC)×SR
式中,VR表示分解后的植被反射信號;MR表示像元的原始狀態(tài),通常理解為一種混合信息;FVC表示植被覆蓋度;SR表示土壤的反射信號。
由于對背景信號或者說無植被信號進(jìn)行了過濾,因此可利用常用的線性模型或者指數(shù)模型對草地地上生物量(Above ground biomass)進(jìn)行估算:
AGB=α×VR
為了進(jìn)一步的以上模型進(jìn)行優(yōu)化,用植被指數(shù)來替換像元的反射率。另外,根據(jù)草地植被生長的特點(diǎn),在生長季早期,地表完全由土壤與干枯植被覆蓋,而這些背景信息即使在生長季的旺季也依然存在,因此,可以選擇生長季早期的數(shù)據(jù)作為土壤背景的信息SR以簡化模型參數(shù)的估算:
AGB=a×VI(t,FVC)
式中,a為轉(zhuǎn)換系數(shù),單位為g/m2。
然后根據(jù)NDVI推算出的250 m牧草地上生物量鮮重(AGB),根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)計算出干/鮮比,用運(yùn)ArcGIS計算出盛草期粗蛋白產(chǎn)量。
粗蛋白產(chǎn)量=b×AGB×粗蛋白含量
式中,b牧草干/鮮比,AGB為地上生物量鮮重,粗蛋白產(chǎn)量單位為g/m2。
所有的統(tǒng)計分析用R 4.0.0,用ArcGIS 10.4.1和Origin 2016空間分析和作圖。
從整個區(qū)域看,單位面積生物量、可食牧草產(chǎn)量以及CP產(chǎn)量分布均具有較明顯的地域差異性,三者的高值區(qū)大多分布在三江源東部及南部的高寒草甸區(qū),總生物量、可食牧草產(chǎn)量以及CP產(chǎn)量的低值區(qū)主要在三江源中部和西部的草甸及高寒草原區(qū)(表2)。大部分地區(qū)總生產(chǎn)力和可食牧草產(chǎn)量盛草期顯著高于枯黃期,枯黃期顯著高于返青期,而少數(shù)地區(qū)差異不顯著(如:可可西里、瑪多縣)。同一地域CP產(chǎn)量在盛草期、枯黃期和返青期3個時期間差異不如總生產(chǎn)力和可食牧草產(chǎn)量明顯,大部分地區(qū)呈現(xiàn)出盛草期高于返青期和枯黃期,返青期和枯黃期差異不明顯,而個別地區(qū)返青期顯著高于盛草期和枯黃期,盛草期顯著高于枯黃期(如:可可西里)。也有的地區(qū)3個時期CP產(chǎn)量差異不顯著(如:曲麻萊縣)。返青期牧草總產(chǎn)量/可食牧草產(chǎn)量最高區(qū)域?yàn)榫弥慰h,CP產(chǎn)量最高為班瑪縣,牧草總產(chǎn)量及CP產(chǎn)量最低為同德縣;盛草期牧草總產(chǎn)量及CP產(chǎn)量最高區(qū)域?yàn)楝斍呖h,最低為可可西里地區(qū);枯黃期牧草總產(chǎn)量/可食牧草產(chǎn)量最高區(qū)域?yàn)榘喱斂h,牧草產(chǎn)量最低為可可西里地區(qū),而CP產(chǎn)量最低在瑪多縣(表2)。
表2 三江源高寒草地不同時期牧草及粗蛋白產(chǎn)量
不同區(qū)域牧草不同營養(yǎng)成分含量的季節(jié)動態(tài)有所不同(圖1)。不同區(qū)域CP含量的季節(jié)變化均為返青期>盛草期>枯黃期,而其他養(yǎng)分含量在不同區(qū)域的季節(jié)波動并不一致。整個區(qū)域上從返青期至枯黃期,CP含量均值變化為17.29%±2.09%>10.43%±1.99%>5.60%±2.04%;EE含量平均值為返青期(1.47%±0.42%)<盛草期(1.84%±0.45%)≈枯黃期(1.83%±0.62%);粗灰分含量隨生長季延長為下降的趨勢,變化為返青期(10.45%±4.42%)>盛草期(10.09%±3.52%)>枯黃期(8.29%±2.26%);NDF和ADF含量均隨生長季顯著增加,分別為返青期(44.84%±10.96%)<盛草期(50.29%±7.31%)<枯黃期(54.02%±8.36%)和返青期(22.66%±4.04%)<盛草期(27.69%±3.99%)<枯黃期(29.42%±5.02%);ADL含量變化,返青期(2.49%±0.81%)<盛草期(3.49%±0.94%)≈枯黃期(3.40%±3.20%)。
圖1 三江源各營養(yǎng)成分含量不同時期變化
從整個區(qū)域上看,CP含量和產(chǎn)量在空間上的分布(圖2),均為南部地區(qū)高于北部地區(qū),東部農(nóng)牧交錯區(qū)高于西部無人區(qū), 二者從東南到西北,均呈現(xiàn)出遞減的趨勢。
圖2 三江源區(qū)盛草期粗蛋白含量和粗蛋白產(chǎn)量的空間分布
整體而言,三江源盛草期粗灰分(Ash)含量,隨著海拔升高而顯著增加(R2= 0.73,P< 0.01)(圖3)。粗脂肪(EE)與海拔不存在顯著的相關(guān)性(R2= 0.01,P=0.4)。中性洗滌纖維(NDF)、中性洗滌木質(zhì)素(ADL)含量隨著海拔升高顯著降低(R2= 0.24,P=0.03;R2=0.83,P<0.01), 而酸性洗滌纖維(ADF)隨著海拔升高有降低的趨勢但不顯著(R2=0.16,P=0.09)。然而,牧草CP含量隨著海拔的升高先增加后減小,在海拔4000 m附近達(dá)到最大,隨后下降。
圖3 盛草期牧草營養(yǎng)成分含量與海拔的關(guān)系
天然牧草的產(chǎn)草量可反映出草地營養(yǎng)物質(zhì)輸出的基本能力,一般由牧草產(chǎn)量等指標(biāo)來描述[16]。本研究結(jié)合放牧實(shí)際,將地上生物量分為可食與不可食牧草,其中三個時期可食牧草占總產(chǎn)草量的79%—95%。盛草期平均產(chǎn)草量(238.45±119.61)g/m2,可食牧草(192.66±105.68)g/m2,CP產(chǎn)量(19.89±10.76)g/m2,均高于石岳等[9]對內(nèi)蒙古草地生產(chǎn)力的調(diào)查結(jié)果,呼倫貝爾市天然草原牧草的產(chǎn)量及CP產(chǎn)量[30],以及藏北高原高寒草甸(4300—4700 m海拔范圍內(nèi))的產(chǎn)草量等[30],說明三江源區(qū)整體上可食牧草產(chǎn)量高,可食性較好。可食牧草比例的變化與樣品采集時記錄的優(yōu)勢物種的種類相對應(yīng):返青期和枯黃期禾本科和莎草科占優(yōu)勢,可食牧草比例較高,而盛草期不可食闊葉類比例增加,導(dǎo)致可食牧草比例下降(數(shù)據(jù)未展示)。這可能與當(dāng)?shù)啬敛莸纳L規(guī)律以及氣候等因素相關(guān)[18]。
牧草的營養(yǎng)價值主要取決于蛋白質(zhì)、礦物質(zhì)及纖維素含量的多少。蛋白質(zhì)、礦物質(zhì)含量越高,纖維素含量越低,牧草的營養(yǎng)價值就越高,反之牧草的營養(yǎng)價值就越低[11]。其中CP是放牧家畜生命活動的重要功能物質(zhì),反映了牧草能夠滿足動物蛋白質(zhì)需求的能力[18,31],CP產(chǎn)量高低由其含量及產(chǎn)草量共同決定。
對瑪多縣高山嵩草草地的調(diào)查顯示,7—8月份其干草產(chǎn)量及可食草占干草的比例均高于本研究中瑪多縣的結(jié)果(表2),而CP含量(9.45%)低于本研究的結(jié)果(10.70%±1.11%)[16]。對河南縣高山嵩草草地的調(diào)查結(jié)果顯示,牧草產(chǎn)量在返青期比本研究的結(jié)果稍高,青草期和枯黃期均低于我們的結(jié)果,而3個時期CP產(chǎn)量均低于我們的結(jié)果(表2)[18]。對玉樹州藏嵩草草地的調(diào)查顯示牧草生產(chǎn)力、可食牧草產(chǎn)量均遠(yuǎn)高于我們對藏嵩草草地(雜多縣)的調(diào)查結(jié)果[20],但CP含量(10.16%)及可食牧草比例(97.8%)與我們的結(jié)果相似(CP含量及可食牧草比例分別為10.47%±1.40%和98%)。從與其他研究的結(jié)果對比來看,雖然針對同一地區(qū)開展調(diào)查,但由于或者調(diào)查年份不同,天然草地牧草生長存在年際差異;或者定點(diǎn)調(diào)查范圍較小,并未涵蓋所有的草地類型,不同研究樣品采集區(qū)的草地類型不同;或者采集樣本量的差異,從而導(dǎo)致最終結(jié)果存在差異。
牧草的營養(yǎng)物質(zhì)含量隨生長期變化,生長快時,營養(yǎng)價值高,隨著季節(jié)的推移,牧草生長速度減慢直至停止,養(yǎng)分也減少。牧草生長末期,牧草的莖葉逐漸老化枯萎,細(xì)胞壁成分增加,使牧草地上株叢木質(zhì)素和其他結(jié)構(gòu)性支撐物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)增高,NDF和 ADF增加,細(xì)胞內(nèi)容物逐漸減少,從而導(dǎo)致CP相應(yīng)地減少[32]。這與我們整個區(qū)域上CP和NDF,ADF的變化相一致。牧草在返青期營養(yǎng)價值最高(蛋白高,纖維低)(圖1),但處于這個時期的牧草沒有得到充分生長,到盛草期,牧草產(chǎn)量及營養(yǎng)物質(zhì)輸出量達(dá)到最高峰,此時為放牧的最佳時期[33]。進(jìn)入枯黃期的牧草營養(yǎng)價值和質(zhì)量低劣,此時只靠放牧?xí)?yán)重阻礙家畜的生長發(fā)育以及生產(chǎn)性能,故在此時應(yīng)進(jìn)行補(bǔ)飼,以提高家畜生產(chǎn)性能,防止掉膘[34]。
本文測定的牧草 CP 按照任繼周[35]牧草化學(xué)成分 CP 等級指數(shù)劃分(≥16%為上等、10%—15%為中等、≤10%為下等),三江源高寒草地返青期牧草營養(yǎng)品質(zhì)處于上等,盛草期為中等,枯黃期為下等。而根據(jù)曲艷[36]對草地牧草飼用價值評定標(biāo)準(zhǔn),返青期和盛草期蛋白質(zhì)含量占干物質(zhì)的10%以上,粗脂肪>1.5%,而粗纖維素的含量<35%,均屬良等牧草。有資料表明如果飼草料中ADF含量 ≥30 %時,會影響到飼料蛋白的消化,本研究中整個區(qū)域3個時期, ADF的平均含量均低于30%,尤其是返青期所有采樣區(qū),以及盛草期和枯黃期海拔>3800 m的地區(qū);考慮到 ADF 是粗纖維中除去半纖維素等易被反芻動物消化利用的部分后的物質(zhì)[16],可推知三江源多數(shù)地區(qū)高寒草地牧草營養(yǎng)質(zhì)量相對較好。
研究發(fā)現(xiàn),青藏高原2200—4000 m不同海拔梯度內(nèi),高寒草地矮嵩草(Kobresiahumilis)地上部分的CP質(zhì)、脂肪含量隨海拔高度增加[37];而在海拔4000—5100 m草地CP質(zhì)含量隨海拔先降低后升高,臨界點(diǎn)大概在4300—4600 m之間;但纖維和灰分含量持續(xù)降低[38]。這與我們的研究結(jié)果類似,海拔低于4000 m時,CP含量隨海拔增加而增加,而在4000—4470 m梯度內(nèi),CP含量隨海拔增加而降低(圖3)。不同的是,我們的結(jié)果顯示,脂肪含量與海拔之間不存在顯著的相關(guān)性,且粗灰分含量隨海拔升高呈增加的趨勢。這可能是由于以海拔高度為主的地形因子造成高寒草地適生優(yōu)勢種(群)以及植被構(gòu)成的不同,從而造成不同海拔草地養(yǎng)分合成量上的差異。CP含量和產(chǎn)量東南向西北遞減的趨勢,這可能與草地適生優(yōu)勢種(群)以及植被構(gòu)成密切相關(guān),三江源東部地區(qū)(河南縣,澤庫縣,興??h)和東南部(澤庫縣和稱多縣)主要以莎草科的矮嵩草和豆科的青海苜蓿為優(yōu)勢種,而西北地區(qū)(唐古拉山鎮(zhèn)和治多縣)等地區(qū)主要以禾本科的紫花針茅、扇穗茅和少部分的莎草科的西藏嵩草為優(yōu)勢種(表1)。研究也發(fā)現(xiàn)豆科植物CP含量高于莎草科和禾本科,而莎草科CP含量高于禾本科(數(shù)據(jù)未展示)。同時,水熱因子與牧草的質(zhì)量密切相關(guān)[39]。青藏高原因海拔高度的隆升水熱因子顯現(xiàn)出明顯的分異性,從而決定了高寒草原牧草產(chǎn)量、質(zhì)量沿海拔梯度分布的格局[30]。有研究發(fā)現(xiàn)牧草營養(yǎng)與產(chǎn)草量之間存在相關(guān)關(guān)系,隨著產(chǎn)草量的升高, 牧草粗纖維含量增加、CP和粗脂肪含量下降的趨勢, 這反映產(chǎn)草量較大時對營養(yǎng)元素的“稀釋”現(xiàn)象[9]。而我們的結(jié)果并未發(fā)現(xiàn)此類關(guān)系。
三江源區(qū)整體上單位面積牧草總產(chǎn)量、可食牧草產(chǎn)量以及粗蛋白產(chǎn)量較多,可食性較好。多數(shù)地區(qū)高寒草地牧草營養(yǎng)質(zhì)量相對較好,牧草在返青期營養(yǎng)價值最高(蛋白高,纖維低),到盛草期,牧草產(chǎn)量及營養(yǎng)物質(zhì)輸出量達(dá)到最高峰,進(jìn)入枯黃期的牧草營養(yǎng)價值和質(zhì)量低劣,此時應(yīng)進(jìn)行補(bǔ)飼,以提高家畜生產(chǎn)性能。三江源區(qū)可利用草地主要集中在東部、南部和東南部,該區(qū)牧草品質(zhì)較高、利用潛力(粗蛋白輸出量)較大,可適度利用開發(fā)。