甘蔗螟蟲趨光性研究

林明江，許漢亮，管楚雄，李繼虎，毛玉玲，毛永凱，曾鑫年

(1. 廣東省生物工程研究所(廣州甘蔗糖業(yè)研究所)/廣東省果蔗現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新中心，廣州 510316； 2. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/廣東省昆蟲行為調(diào)控工程技術(shù)研究中心，廣州 510642)

甘蔗螟蟲為害嚴(yán)重制約了甘蔗的高產(chǎn)、高糖，影響了蔗糖產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展，在國家提倡“農(nóng)藥、化肥兩減”大環(huán)境下，燈光誘殺防蟲作為最常用的害蟲綠色防控技術(shù)之一，將是甘蔗螟蟲綠色防治技術(shù)的研究備選項，而甘蔗螟蟲趨光性研究是開展該項工作的關(guān)鍵前提。近年來，國內(nèi)已有部分甘蔗螟蟲趨光性的應(yīng)用研究報道，李超峰等(2018)研究對比了螟蟲性誘和燈誘的差異，伍蘇然等(2013)研究了甘蔗螟蟲夜間撲燈節(jié)律。從現(xiàn)有的研究報道看，對甘蔗螟蟲趨光性的研究基本是集中在殺蟲燈誘捕應(yīng)用方面，而未見對蔗田主要螟蟲的趨光波長研究，從而無法準(zhǔn)確的評價殺蟲燈對甘蔗螟蟲的誘殺效果。昆蟲對光的感應(yīng)多偏于電磁波光譜中央附近的短波光,波長為253～700 nm(張純胄等，2007)，不同的昆蟲種類趨向光波波長不一樣，棉鈴蟲Heliothisarmigera在紫外340 ～360 nm處具有較強(qiáng)的趨光性，在藍(lán)光483 nm處也有趨性峰值(魏國樹等，2000)；薊馬Caliothripsphaseoli趨性峰在紫外315 nm處(Mazzaetal.，2010)；銹赤扁谷盜Crptolestesferugineus的趨光敏感光波是351 nm(郭健玲等，2016)。即使是同一種蟲的雌雄個體趨光性也不一樣，龜紋瓢蟲Propylaeajaponica在380 nm波長光處，其雌蟲趨光率高達(dá)25%(此時雄蟲僅為8%)；而在440～605 nm(483 nm、538 nm除外)波段內(nèi)雄蟲趨光率較高(陳曉霞等，2000)。

由于昆蟲趨光的正趨性和負(fù)趨性都能引起昆蟲不同程度的生理反應(yīng)，所以，昆蟲對個別波段光譜電生理反應(yīng)強(qiáng)烈并不等同于對該波段光譜具強(qiáng)趨光性，而有可能是對該種昆蟲具強(qiáng)驅(qū)避性(D?ringetal., 2000)。例如，蚜蟲對銀灰色有明顯的忌避性(張純胄等，2007)。在甘蔗害蟲防控上，有利用黑光燈控制甘蔗地下害蟲和夜蛾科等的害蟲的成功報道(許漢亮等，2012)，但對甘蔗螟蟲不同種及性別之間對特定波長光的趨性差異未見詳細(xì)研究。利用害蟲對敏感光譜特異趨性，選擇特定波長研制誘蟲燈，可在一定程度上減少對天敵昆蟲的傷害。為探明主要甘蔗螟蟲的趨光波長，更好的指導(dǎo)甘蔗螟蟲的燈光誘控，本研究通過螟蟲對不同光譜的行為反應(yīng)和電生理反應(yīng)測試，探尋具體種類螟蟲的趨光波長(特征光譜)。

1 材料和方法

1.1 試驗蟲源

甘蔗條螟ChilovenosatusWalker、二點螟ChiloinfuscatellusSnellen、黃螟TetramoeraschistaceanaSnellen幼蟲均采自廣東湛江，在實驗室人工氣候箱中利用半人工飼料飼養(yǎng)。人工氣候箱養(yǎng)蟲控制溫度為25～28℃，相對濕度為80%～85%，光周期14 L ∶10 D。其中光期為從早6 ∶00至晚20 ∶00，暗期為晚20 ∶00至次日早6 ∶00。取F1或F2代蛹。區(qū)分雌雄蛹分開單頭飼養(yǎng)至羽化，記錄各蟲羽化日齡。螟蟲羽化后以5%蔗糖溶液飼養(yǎng)待檢測。

1.2 檢測儀器與試驗裝置

高亮度白光光源LDLSEQ-1500生產(chǎn)廠家北京卓立漢光儀器有限公司，單色儀Omni-3045生產(chǎn)廠家北京卓立漢光儀器有限公司。儀器能夠通過軟件控制單色儀Omni-3045調(diào)節(jié)出相應(yīng)的光波長。

1.3 螟蟲對不同波長單色光趨性檢測方法

螟蟲趨光行為反應(yīng)試驗參照魏國樹等(2005)的方法。

分別選1 d、3 d、5 d 的健壯螟蟲(條螟、二點螟、黃螟)雌雄蛾作試蟲，按蟲種、性別、日齡分組。每次照光刺激前，先將螟蛾在室內(nèi)日光燈下光適應(yīng)2 h，再取出螟蛾置于棲息區(qū)暗適應(yīng)1 h。依次打開光源、打開棲息區(qū)兩端遮光擋板，中間遮光擋板不動，照光處理。每次光刺激時間為20 min，然后檢查行為反應(yīng)箱內(nèi)的光區(qū)和暗區(qū)螟蛾數(shù)量，并分別記錄，計算趨光率。每個處理20～30頭，重復(fù)3次。更換不同光源重復(fù)此過程。刺激間隔時長約5 min。選擇檢測的單色光波長分別為：340、380、420、460、483、498、524、538、562、582、605 nm。趨光率計算公式如下。

正(負(fù))趨光率(%)=(光區(qū)(暗區(qū))蟲數(shù)/試驗總蟲數(shù))×100

1.4 螟蛾交配前后趨光性異同

選3 d 未交配和交配后的螟蟲(條螟、二點螟)雌雄蛾作試蟲，按性別、是否交配分組，后續(xù)試驗步驟參照1.3。

1.5 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)應(yīng)用SPSS 23.0進(jìn)行統(tǒng)計、處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種主要螟蟲對不同波長單色光的敏感性

通過對甘蔗條螟、二點螟、黃螟的趨光波長檢測，發(fā)現(xiàn)甘蔗螟蟲對不同波長單色光的趨性存在差異顯著性。

在11個檢測光波長中(表1)，甘蔗條螟主要趨向短波光(340 ～500 nm)，紫外光>藍(lán)光>綠光；二點螟的趨光波譜較條螟寬些，從380 nm到562 nm波長多數(shù)有趨光反應(yīng)，主要是集中在紫外光到綠光波段(380～520 nm)；而黃螟的趨光性較弱(趨光率檢測最高僅為9.2%)，主要趨光波段集中在可見光的綠光(492～577 nm)和黃光(577～597 nm)部分，在紫光區(qū)420 nm處也有趨光反應(yīng)。從數(shù)據(jù)看,同一日齡情況下，3種螟蟲對不同波長光的趨性表現(xiàn)有差異，總體上1 d、3 d、5 d 的條螟趨光率最高(按表1中最高趨光率)，其次是二點螟，最弱為黃螟。條螟1 d 趨光率最高的是460 nm和340 nm,分別為13.1%和12.2%，兩個波長的趨光率差異不顯著(P﹤0.05)，但460 nm 處的趨光率與其它波長的差異顯著(P﹤0.05)；條螟3 d 趨光率最高的是23.1%(波長340 nm),與其它波長差異顯著(P﹤0.05)(包括同齡條螟、二點螟和黃螟)；條螟5 d 是10.1%(波長460 nm)。 二點螟1 d 趨光率最高是7.0%(波長520 nm)，和6.4%(波長380 nm)、6.1%(波長420 nm)、5.1%(波長498 nm)差異不顯著(P﹤0.05)，和其它波長差異顯著(P﹤0.05)；3 d 趨光率最高也是520 nm波長的17.2%，和波長380 nm的差異不顯著(P﹤0.05)，和其它波長差異顯著(P﹤0.05)；5 d 是5.8%(波長520 nm)最高；黃螟1 d 趨光率最高是5.3%(波長538 nm)、3 d 是9.2%(波長582 nm)、5 d 是3.6%(波長562 nm)，都比同齡期條螟和二點螟的低。條螟、二點螟和黃螟不同齡期趨光性有差異(表1、圖1)，3種蟲均以3 d 趨光性最強(qiáng)，其次是1 d ，最后是5 d ；圖1顯示條螟3條日齡趨光率曲線均顯現(xiàn)3個峰值,3個峰值的光波長分別為340 nm、460 nm、498 nm，二點螟趨光率曲線呈現(xiàn)的峰值有4個，分別為380 nm、420 nm、520 nm、562 nm，其中520 nm為最高值，黃螟對各檢測光源表現(xiàn)弱的趨光性，僅在420 nm、538 nm、562 nm和582 nm光波長處有趨光反應(yīng)，趨光率最高為9.2%。從趨光性檢測結(jié)果分析，光波長340 nm、460 nm、498 nm有較大可能是條螟特征光譜，光波長380 nm、420 nm、520 nm、562 nm有較大可能是二點螟的特征光譜，而黃螟因檢測結(jié)果不太明顯，可能還需進(jìn)一步試驗檢測。

2.2 雌雄性別之間的趨光性差異

分別合并條螟和二點螟不同日齡雌雄蛾比較螟蛾的趨光性強(qiáng)弱(表2)，兩種螟蟲雄蛾的趨光性要明顯強(qiáng)于雌蛾的。同日齡的條螟成蟲在同一趨光波長趨光率由高到低排序：3 d 雄蛾>1 d 雄蛾>3 d 雌蛾>1 d 雌蛾，并且同日齡雄蛾的趨光率與雌蛾的差異顯著，趨光率差別最小達(dá)3倍以上(如光波長420 nm的3 d 雄蛾和雌蛾)。與條螟類似同日齡二點螟雄蛾趨光率也要比雌蛾的高，但同日齡雌雄蛾之間的趨光率不像條螟那樣都呈差異顯著，3 d 二點螟雄蛾光波長520 nm、380 nm和420 nm 3個峰值處的趨光率差異不顯著(P﹤0.05)，但與其它的差異顯著(P﹤0.05)。從表2中的數(shù)據(jù)比較看，條螟雌雄蛾趨光率間的差異要顯著高于二點螟雌雄蛾的，這就預(yù)示著在趨光率不變的情況下，條螟撲燈蟲量的高低主要與條螟雄蛾的占比和數(shù)量有關(guān)，而二點螟撲燈蟲量的高低雖在一定程度上受雄蛾的占比和數(shù)量影響，但更大的是與種群數(shù)量有關(guān)。對光波表現(xiàn)最活躍的是3 d 成蟲，340 nm至520 nm光波段是條螟和二點螟趨光反應(yīng)最活躍的波段。

表1 甘蔗螟蟲對不同波長單色光趨向比較

圖1 3種螟蟲不同蟲齡對不同波長的趨光表現(xiàn)Fig.1 Three kinds of bores with different age phototactic behavior to different wavelength注：圖中X軸的坐標(biāo)數(shù)值分別代表不同波長，X axes number represent different wavelength.1,340 nm;2,380 nm;3,420 nm;4,460 nm;5：483 nm;6：498 nm;7,520 nm;8,538 nm;9,562 nm;10,582 nm;11,602 nm.

2.3 螟蛾交配前后的趨光性差異

比較螟蛾交配前后的趨光性(表3)可見，交配前后條螟和二點螟趨光率變化很大。未交配的條螟雄蛾趨光率最高為23.3%，交配后的條螟雄蛾最高為6.7%，交配前后降幅高達(dá)16.6%，有趨光反應(yīng)的降幅最小的為5%(光波長380 nm處)，方差分析顯示交配前后雄蛾的趨光率差異達(dá)顯著水平(P<0.05)；未交配的雌蛾在部分光波長有趨光性反應(yīng)，而已交配的雌蛾則基本未見有趨光反應(yīng)。二點螟未交配的雄蛾趨光率最高的是21.7%(光波長498 nm),已交配的雄蛾最高的是3.3%，交配前后降幅最高達(dá)21.7%，有趨光反應(yīng)的降幅最小的為6.7%，已交配的雄蛾在同一光波長的趨光率要明顯低于未交配的，兩者趨光率差異達(dá)顯著水平(P<0.05)；已交配的二點螟雌蛾趨光率也一樣有較大幅下降，除了在420 nm處檢測到1.7%的趨光率外，多個檢測光波長未見有趨光反應(yīng)，未交配的雌蛾與已交配的雌蛾同一波長(有趨光反應(yīng))的趨光率差異顯著。這一試驗結(jié)果說明交配行為對甘蔗螟蟲趨光率的影響很大。在460 nm和483 nm光波長處分別發(fā)現(xiàn)，未交配的條螟雌蛾和二點螟雌蛾有些個體出現(xiàn)負(fù)趨光現(xiàn)象，進(jìn)入了行為反應(yīng)箱的暗區(qū)，而雄蛾卻沒有發(fā)現(xiàn)進(jìn)入暗區(qū)的現(xiàn)象，且前面多次的檢測試驗未發(fā)現(xiàn)該現(xiàn)象，是否屬于偶然情況，這和雌雄蛾復(fù)眼結(jié)構(gòu)是否有關(guān)系，需進(jìn)一步研究探討。

表2 甘蔗螟蟲雌雄性別趨光性的差別

表3 螟蛾交配前后趨光性異同

3 結(jié)論與討論

從以上試驗結(jié)果分析可見，甘蔗條螟在光波長340 nm、460 nm和498 nm處的趨光率明顯高于其它波長，二點螟在光波長380 nm、420 nm和520 nm處多次顯示較其它波長高的趨光率。3種螟蟲1 d、3 d、5 d 的趨光率(按表1中最高趨光率)條螟趨光率最高，其次是二點螟，最弱為黃螟，結(jié)果與文獻(xiàn)(李奇?zhèn)ィ?000)略有出入。雖然多次測定的趨光率數(shù)值有不同波動，但初步可推測甘蔗條螟的特征光譜極有可能是光波長340 nm、460 nm和498 nm中的某一波長；而二點螟的特征光譜極有可能是光波長380 nm、420 nm和520 nm中的某一波長；條螟和二點螟對不同波長單色光行為反應(yīng)類似于玉米螟趨光反應(yīng)表現(xiàn)為多峰型(徐練，2016)。黃螟在檢測的波長中趨光率很低，暫時無法確定其最強(qiáng)趨光波長(特征光譜)。從多年的田間燈光誘蟲情況包括相關(guān)研究(李超峰等，2018；李奇?zhèn)ィ?000；伍蘇然等，2013)看，在蔗田誘到的鱗翅目昆蟲有很多，但螟蛾科的條螟ChilovenosatusWalker、二點螟ChiloinfuscatellusSnellen和白螟TryporyzaintactaSnellen，以及小卷葉蛾科的黃螟TetramoeraschistaceanaSnellen上燈率很低，防治效果不理想。這應(yīng)該與所選殺蟲燈的波長與螟蟲趨光波長不匹配有一定關(guān)系，同時也與這3種螟蟲本身的趨光性不強(qiáng)有關(guān)。

3種螟蟲不同日齡趨光性有強(qiáng)弱的差異，以3 d 趨光性最強(qiáng)(圖1)，其次是1 d ，最后是5 d，這一結(jié)果與草地螟成蟲隨著日齡的增加，其趨光能力逐漸增強(qiáng)(江幸福等，2010)類似。3種螟蟲中以條螟成蟲存活時間最長可達(dá)7 d，條螟1 d～5 d 成蟲的活躍度相對較高，而二點螟和黃螟1～3 d 的成蟲活躍度就要強(qiáng)于5 d 的，活躍度高低將影響蟲體對光波的敏感程度及其趨光飛行能力。從試驗檢測結(jié)果看，條螟和二點螟雌雄蛾所趨向的光波長基本一致，均趨向短光波，但條螟和二點螟的雌雄蛾趨光性存在明顯差異，雄蛾的趨光性要遠(yuǎn)強(qiáng)于雌蛾的，同性別的3 d 的螟蛾趨光率要高于1 d 的。Williams(1939)用充氣電燈泡誘捕到的夜蛾科的51個種中，有45個種的雄蟲數(shù)量明顯多于雌蟲，僅有 3個種的雌蟲上燈數(shù)量多于雄蟲，而靖湘峰等(2005)研究顯示雌雄棉鈴蟲蛾對 5種不同波段的趨光性無顯著差異，這說明昆蟲雌雄蛾趨光性存在差異，但差異大小因蟲種而異。其它如美國白蛾Hlyphantriacunea、舞毒蛾Lymantriadispar、三線褐卷蛾P(guān)andemislimitata雄蛾的趨光率遠(yuǎn)高于雌蛾，而二化螟Chilosuppreddalis、龜紋瓢蟲Propyleajaponica、蚊類Mosquitoes則是雌蛾的高于雄蛾的(程文杰等，2011)。條螟和二點螟雌蛾個體均要大于雄蛾個體，體型的大小也有可能影響螟蟲趨光飛行能力(程文杰等，2011)，從而降低雌蛾的趨光率。

交配行為會引起條螟、二點螟趨光率的下降。條螟交配后的雄蛾趨光率比未交配的最小降低5%，最大降幅為16.6%，未交配的雌蛾尚有一定的趨光反應(yīng)，但已交配的雌蛾則基本未見有趨光反應(yīng)；二點螟已交配的雄蛾趨光率也比未交配的最小降低6.7%，最大降低21.7%，已交配的二點螟雌蛾趨光率一樣出現(xiàn)下降，但仍有極少量已交配的雌蛾具有趨光性。已有研究表明飛行能力、復(fù)眼、蟲體的生理狀態(tài)、日齡、交配與否以及光源等都有可能影響昆蟲雌雄蟲的趨光行為(Yathometal., 1980; Belmainetal., 2000；靖湘峰等，2005；江幸福等，2010)。昆蟲雌雄成蟲復(fù)眼結(jié)構(gòu)的差異，可能導(dǎo)致雌雄成蟲在相同光源條件下有著不同的敏感性。有些昆蟲種類的雄成蟲復(fù)眼比雌成蟲更大且對光源更為敏感的，這種強(qiáng)的敏感性可能導(dǎo)致雄蟲比雌蟲有更強(qiáng)的趨光傾向，從而出現(xiàn)雄蟲撲燈率遠(yuǎn)高于雌蟲的現(xiàn)象(魏國樹等，2005)。

從本研究看，3種蔗田主要螟蟲的趨光性相對較弱，若開發(fā)單純的特征光譜誘蟲燈防控這3種螟蟲，經(jīng)濟(jì)成本高，防效也不明顯。但條螟和二點螟主要趨光波長較接近，波段有較好的交集，誘蟲燈的開發(fā)可以選擇這兩種蟲趨光率較高的幾個光波長研究。由于蔗田中大部分昆蟲趨光撲燈主要集中在上半夜19 ∶00-00 ∶00(伍蘇然等，2013)，而3種螟蟲雌蛾性信息素的釋放是在午夜零點后才開始的，其交配行為主要集中在下半夜(1 ∶00-4 ∶00)，田間觀察雄蛾撲盆(性誘劑誘芯盆)都是在下半夜零點后才開始(未發(fā)表材料)。由此看燈光誘殺和性誘劑誘捕技術(shù)存在互補(bǔ)作用，可利用燈光誘殺和性誘劑誘捕的時間差，調(diào)整殺蟲燈的開關(guān)燈時間，開燈到夜間零點，零點關(guān)燈后由性誘劑誘捕螟蟲，這樣既可提高螟蟲誘捕量、提升害蟲防效，又能有效降低對天敵昆蟲的傷害程度。

致謝：本項目研究過程中，廣東省糧食科學(xué)研究所提供了光學(xué)檢測儀器進(jìn)行昆蟲趨光行為檢測，并得到該所曾伶研究員和勞傳忠高級工程師等的幫助，在此深表感謝！