我國松樹蜂雌蟲的生殖潛力研究

劉曉博，任利利，石 娟*，駱有慶*

(1. 北京林業(yè)大學(xué)林木有害生物防治北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100083； 2. 中法歐亞森林入侵生物聯(lián)合實(shí)驗(yàn)室，北京林業(yè)大學(xué)和法國農(nóng)科院，北京 100083)

松樹蜂SirexnoctilioF.屬膜翅目Hymenoptera樹蜂科Siricidae樹蜂屬Sirex,原產(chǎn)于歐洲和北非，在很多國家和地區(qū)是一種危害嚴(yán)重的入侵生物。自1900年入侵新西蘭以來，松樹蜂在全球不斷入侵新的地區(qū)并造成巨大經(jīng)濟(jì)損失，1961年入侵澳大利亞、1980年入侵烏拉圭、1985年入侵阿根廷、1988年入侵巴西、1994年入侵南非、2001入侵智利、2004年入侵美國、2005年入侵加拿大(Hurleyetal., 2012; Lantschneretal., 2014)。在1946-1951年間，松樹蜂造成了新西蘭12萬ha松林中30%輻射松的死亡(Rawlings, 1955)。在澳大利亞南部，1987-1989年曾爆發(fā)松樹蜂危害，造成500萬樹木死亡，帶來了1 000～1 200萬澳元經(jīng)濟(jì)損失(Haugen, 1990)。在巴西，松樹蜂入侵了3.5萬ha松林，預(yù)計(jì)每年造成 660萬美元的損失(Bedding and Iede, 2005)。南非的Eastern Cape和KwaZulu-Natal兩省也有3.5萬 ha松林受害，總共造成了3億美元的損失(Hurleyetal., 2007)。Yemshanov等人使用生態(tài)經(jīng)濟(jì)學(xué)的方法估算了松樹蜂可能造成的損失，預(yù)計(jì)未來20年，松樹蜂在加拿大東部地區(qū)每年可能造成0.86～2.54億加幣的損失(Yemshanovetal., 2009)。近年松樹蜂也入侵到我國，在東北地區(qū)引起大量樟子松死亡，造成了巨大經(jīng)濟(jì)損失(Lietal., 2015; Wangetal., 2017)。松樹蜂幼蟲蛀干危害，而成蟲攜帶的共生菌Amylostereumareolatum和毒素，可在產(chǎn)卵時(shí)同蟲卵一起注入樹干，導(dǎo)致寄主樹木衰弱和死亡(Coutts, 1969; Madden, 1988)。松樹蜂寄主廣泛，主要危害松屬植物，在高種群密度時(shí)或危害爆發(fā)時(shí)可危害健康樹木，是樹蜂科中唯一可以危害健康樹木的種類(Madden, 1975; Spradbery and Kirk, 1981; Bordeaux and Dean, 2012)。

松樹蜂的自然擴(kuò)散能力強(qiáng)，目前估計(jì)每年入侵?jǐn)U散速度為30～50 km(Haugenetal., 1990; Tribe and Cillie, 2004)。Evans對(duì)比了7種入侵北美的昆蟲擴(kuò)散速度，包括舞毒蛾LymantriadisparL.、AdelgespiceaeRatz.、鐵杉球蚜AdelgestsugaeAnnand、松切梢小蠹TomicuspiniperdaL.、白蠟窄吉丁AgrilusplanipennisFairmaire、PyrrhaltaviburniPaykull、松樹蜂SirexnoctilioF.，其中松樹蜂的擴(kuò)散速度(30.3 km/year)明顯高于除白蠟窄吉丁外的其他昆蟲擴(kuò)散速度(4.2～16.5 km/year)(Evans, 2016)。溫度影響了松樹蜂種群擴(kuò)散和定殖，這是由于氣溫影響松樹蜂的代謝率和活躍程度，更高的氣溫可能有助于提高松樹蜂的擴(kuò)散速度和增加其擴(kuò)散距離(Lantschneretal., 2014)。松樹蜂的擴(kuò)散也常借助人為因素，有松樹蜂危害的木材或木材包裝在跨國、跨地區(qū)運(yùn)輸中會(huì)造成松樹蜂的擴(kuò)散傳播(Villacide and Corley, 2012；Carnegieetal., 2016)。目前有研究使用微衛(wèi)星標(biāo)記等方法探索松樹蜂的擴(kuò)散路徑，使用Climax軟件進(jìn)行預(yù)測(cè)松樹蜂的適宜分布區(qū)(Carnegieetal., 2006; Boissinetal., 2012; Bittneretal., 2017)。松樹蜂的生殖潛力取決于雌蟲的懷卵量，而懷卵量個(gè)體差異較大，一般認(rèn)為松樹蜂雌蟲懷卵量平均在220粒左右(Ryan and Hurley, 2012)。Madden認(rèn)為松樹蜂雌蟲懷卵量取決于個(gè)體大小，與前胸背板寬有關(guān)，統(tǒng)計(jì)了松樹蜂懷卵量在30粒到450粒不等，并提出了公式y(tǒng) = 28.8(52.5)x，其中y為雌蟲懷卵量(粒)，x為雌蟲前胸背板寬(cm)(Madden, 1974)。Zondag和Nuttall統(tǒng)計(jì)了新西蘭松樹蜂的懷卵量在50粒到500粒不等(Zondag and Nuttall, 1977)，Neumann和Minko記錄了澳大利亞維多利亞州松樹蜂的懷卵量在21粒到458粒不等，并根據(jù)統(tǒng)計(jì)的當(dāng)?shù)厮蓸浞湫员?，推算出松樹蜂的生殖潛力?頭松樹蜂雌蟲1年可以繁殖出53頭雌蟲，計(jì)算公式為RP=F×SR，其中RP為繁殖潛力(reproductive potential)，F(xiàn)是懷卵量，SR為雌蟲在群體中的比例(sex ratio)(Neumann and Minko, 1981)。松樹蜂的寄生性線蟲DeladenussiricidicolaBedding具有復(fù)雜的生命周期，在寄生周期時(shí)可以寄生松樹蜂幼蟲，在松樹蜂體內(nèi)生長發(fā)育，直到侵入松樹蜂成蟲的卵巢并寄生卵，被寄生的卵無法發(fā)育成幼蟲，使松樹蜂絕育(Bedding, 2009)。Kroll等人認(rèn)為被線蟲寄生的松樹蜂產(chǎn)卵量比健康松樹蜂產(chǎn)卵量平均少29粒，由于被線蟲寄生的松樹蜂個(gè)體較小，其懷卵量也比健康松樹蜂懷卵量較少(Krolletal., 2013)。近年來關(guān)于松樹蜂的生殖潛力研究較少，其生殖潛力的影響因素也無定論(Madden, 1974; Zondag and Nuttall, 1977; Neumann and Minko, 1981; Neumannetal., 1987)。松樹蜂在不同地區(qū)危害時(shí)，寄主范圍、氣候環(huán)境、天敵等條件均不同，其各地區(qū)種群的個(gè)體大小、生殖力、飛行能力、聚集性等因素也不同，因此不能直接沿用國外研究。為明確我國的松樹蜂生殖潛力，確定松樹蜂生殖潛力的影響因素，進(jìn)行松樹蜂懷卵量和產(chǎn)卵量以及生殖潛力的研究是十分必要的。本文明確了我國松樹蜂的懷卵量與個(gè)體大小、線蟲寄生的關(guān)系，探索了松樹蜂產(chǎn)卵與外界環(huán)境的關(guān)系，以期為評(píng)估我國松樹蜂的繁殖潛力和種群擴(kuò)散潛力提供依據(jù)，對(duì)評(píng)估松樹蜂危害有重要意義。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

試驗(yàn)地點(diǎn)位于黑龍江省鶴崗市峻德林場(chǎng)，蟲源來自受害樟子松木段飼養(yǎng)羽化收集。2015年6月在鶴崗市峻德林場(chǎng)，在林間根據(jù)松樹蜂危害狀：針葉失綠枯萎、樹干上有淚滴狀流脂、有圓形羽化孔(Matthewetal., 2009; Xu, 2018)，選擇受松樹蜂危害的樟子松(直徑15～20 cm)，砍伐后截成1 m長木段，并用融化的石蠟封住截面，以減少水分蒸發(fā)。

在峻德林場(chǎng)設(shè)立3個(gè)戶外養(yǎng)蟲棚/籠(A，B，C)。其中戶外養(yǎng)蟲棚A(長×寬×高= 6 m×6 m×2 m)用于獲得蟲源，在戶外養(yǎng)蟲棚A內(nèi)放入受松樹蜂危害的木段，待其自然羽化，每日早上6 ∶30收集羽化成蟲。戶外養(yǎng)蟲棚B(長×寬×高=6 m×6 m×2 m)用于觀察松樹蜂產(chǎn)卵行為，在棚中放入10段健康樟子松木段(直徑15～20 cm，長1 m)供松樹蜂產(chǎn)卵，使用TP-2200溫濕度記錄儀(北京安伏電子技術(shù)有限公司，中國；測(cè)量范圍溫度：-40～123.8℃，相對(duì)濕度：0～100%)記錄環(huán)境溫濕度。戶外養(yǎng)蟲籠C(長×寬×高= 1 m×1 m×1.5 m)用于跟蹤觀察不同產(chǎn)卵次數(shù)的松樹蜂，在籠中放入1段健康樟子松木段(直徑15～20 cm，長1 m)和樟子松帶針葉小枝，供松樹蜂產(chǎn)卵和休息。

1.2 不同個(gè)體大小松樹蜂的懷卵量

松樹蜂產(chǎn)卵行為一般發(fā)生在8 ∶00之后，交配行為一般發(fā)生在10 ∶00之后(劉曉博，未發(fā)表數(shù)據(jù))。每日早上7 ∶00從養(yǎng)蟲棚A中收集未產(chǎn)卵且未交配的松樹蜂雌蟲，隨機(jī)選取35頭中等大小的健康雌蟲，放入-20℃冰箱冷凍10 min致死，然后使用游標(biāo)卡尺測(cè)量前胸背板寬、前翅長、體長、產(chǎn)卵器長，使用電子天平測(cè)體重，并使用體視顯微鏡(Leica EZ4W)解剖，觀察檢測(cè)是否有線蟲Deladenussiricidicola寄生，并將卵從腹部取出，移置于培養(yǎng)皿上計(jì)數(shù)。

1.3 不同產(chǎn)卵次數(shù)松樹蜂的懷卵量

每日早上7 ∶00從養(yǎng)蟲棚A中收集未產(chǎn)卵且未交配的松樹蜂雌蟲，選取個(gè)體大小中等的松樹蜂雌蟲(前胸背板寬2.80～4.00 mm)，將其單獨(dú)置于戶外養(yǎng)蟲籠C中。每天7 ∶30-17 ∶30跟蹤觀察記錄松樹蜂的產(chǎn)卵次數(shù)，中午及晚上將松樹蜂放入空養(yǎng)蟲籠中，確保松樹蜂未在非觀察時(shí)間內(nèi)產(chǎn)卵，連續(xù)觀察記錄3 d。將達(dá)到累計(jì)產(chǎn)卵5次、產(chǎn)卵10次、產(chǎn)卵15次、產(chǎn)卵20次和產(chǎn)卵25次的松樹蜂雌蟲取出，放入-20℃冰箱冷凍10 min致死后解剖，統(tǒng)計(jì)其懷卵量；另一方面，將戶外養(yǎng)蟲棚B中收集的在樟子松木段上產(chǎn)卵至死的松樹蜂雌蟲(有些松樹蜂在產(chǎn)卵過程中死亡，產(chǎn)卵器仍插在樹干上，此松樹蜂可以認(rèn)為是產(chǎn)卵至死，其產(chǎn)卵次數(shù)未知)和早上在養(yǎng)蟲棚A中收集的未產(chǎn)卵松樹蜂雌蟲均放入-20℃冰箱冷凍10 min致死后解剖，統(tǒng)計(jì)其懷卵量。

1.4 環(huán)境溫度對(duì)松樹蜂產(chǎn)卵次數(shù)的影響

在戶外養(yǎng)蟲棚B中使用TP-2200溫濕度記錄儀記錄觀察時(shí)間段內(nèi)的環(huán)境溫濕度。棚中放入松樹蜂雌蟲20頭、雄蟲70頭，每日從6 ∶30-17 ∶30分時(shí)段觀察統(tǒng)計(jì)松樹蜂雌蟲在樟子松不同木段上的產(chǎn)卵次數(shù)，方法為在產(chǎn)卵附近用記號(hào)筆標(biāo)記，每隔3 min檢查是否有松樹蜂仍在產(chǎn)卵，記錄不同木段上的產(chǎn)卵起始時(shí)間和產(chǎn)卵次數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)分析

使用SPSS 24軟件(IBM公司，美國)進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，利用LSD多重比較對(duì)差異性顯著性進(jìn)行分析。使用曲線估算篩選懷卵量和個(gè)體大小參數(shù)合適的擬合曲線，并進(jìn)行回歸分析；通過獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)對(duì)比有無線蟲侵染的松樹蜂懷卵量的差異；通過Pearson相關(guān)分析研究環(huán)境溫度和松樹蜂產(chǎn)卵次數(shù)的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 松樹蜂懷卵量與個(gè)體大小的關(guān)系

共解剖未產(chǎn)卵松樹蜂雌蟲35頭，前胸背板寬范圍為2.41～4.51 mm。結(jié)果顯示，未產(chǎn)卵的松樹蜂雌蟲懷卵量在94～252粒，平均值為150.86粒。通過散點(diǎn)圖初步分析，松樹蜂懷卵量與松樹蜂個(gè)體大小呈指數(shù)關(guān)聯(lián)趨勢(shì)，進(jìn)一步分別對(duì)松樹蜂的前胸背板寬、前翅長、體長、產(chǎn)卵器長和體重與懷卵量進(jìn)行曲線估算，對(duì)比各模型回歸系數(shù)，其中前胸背板寬與懷卵量的決定系數(shù)最大，擬合效果最好，如圖1所示，其回歸方程y=29.42×1.57x，R2=0.85，其中y為松樹蜂懷卵量(粒)，x為松樹蜂前胸背板寬(mm)。

圖1 松樹蜂懷卵量和前胸背板寬的關(guān)系Fig.1 Relation between the egg content of Sirex notilio and the width of prothorax

2.2 松樹蜂懷卵量與線蟲侵染的關(guān)系

共解剖未交配未產(chǎn)卵的松樹蜂雌蟲35頭，有線蟲寄生22頭，無線蟲寄生13頭，無線蟲寄生松樹蜂懷卵量為161.46±12.69粒，有線蟲寄生的松樹蜂懷卵量為144.59±8.91粒。如圖2所示，有線蟲寄生的松樹蜂懷卵量略小于無線蟲寄生的松樹蜂懷卵量，但兩者差異不顯著(t=1.115，df=33，P=0.550)。

圖2 有線蟲寄生和無線蟲寄生的松樹蜂懷卵量比較Fig.2 Total number of eggs in parasitized and non-parasitized Sirex noctilio females

2.3 不同產(chǎn)卵次數(shù)松樹蜂懷卵量及松樹蜂繁殖潛力

共解剖不同產(chǎn)卵次數(shù)松樹蜂雌蟲54頭，其中無產(chǎn)卵的初羽化雌蟲10頭，產(chǎn)卵5次的雌蟲9頭，產(chǎn)卵10次的雌蟲7頭，產(chǎn)卵15次的雌蟲7頭，產(chǎn)卵20次的雌蟲7頭，產(chǎn)卵25次的雌蟲5頭，產(chǎn)卵至死的9頭。如圖3所示，未產(chǎn)卵的初羽化雌蟲懷卵量為147.80±10.22粒，產(chǎn)卵5次的松樹蜂懷卵量為130.89±6.86粒，產(chǎn)卵10次的松樹蜂懷卵量為112.57±5.05粒，產(chǎn)卵15次的松樹蜂懷卵量為88.57±7.32粒，產(chǎn)卵20次的松樹蜂懷卵量為68.86±5.59粒，產(chǎn)卵25次的松樹蜂懷卵量為59.40±4.43粒，產(chǎn)卵至死的松樹蜂懷卵量為50.22±5.46粒。經(jīng)推算，松樹蜂產(chǎn)卵至死時(shí)可能已產(chǎn)卵30次左右，平均每次產(chǎn)卵3.25粒卵，松樹蜂單頭雌蟲一生平均產(chǎn)卵97.58粒卵。

圖3 不同產(chǎn)卵次數(shù)松樹蜂的懷卵量Fig.3 Fecundity of Sirex notilio in different oviposition frequency

2.4 環(huán)境溫濕度與松樹蜂產(chǎn)卵的關(guān)系

按日分時(shí)段統(tǒng)計(jì)了松樹蜂在樟子松不同木段上的產(chǎn)卵次數(shù)，如圖4所示，可以看出松樹蜂產(chǎn)卵有兩個(gè)高峰期，分別是9 ∶30-10 ∶30和13 ∶30-14 ∶30，而10 ∶30-13 ∶30產(chǎn)卵次數(shù)下降，其原因是這段時(shí)間為松樹蜂交配的高峰時(shí)期，產(chǎn)卵的松樹蜂減少。在觀察時(shí)間內(nèi)，氣溫變化范圍為17.49～23.15℃，濕度范圍為85.42%～64.17%，松樹蜂在一天中不同時(shí)段的產(chǎn)卵次數(shù)和氣溫的Pearson相關(guān)系數(shù)為r=0.751，P=0.008，說明在溫度17.49～23.15℃范圍內(nèi)，氣溫與松樹蜂產(chǎn)卵次數(shù)呈正相關(guān)；松樹蜂在一天中不同時(shí)段的產(chǎn)卵次數(shù)和濕度的Pearson相關(guān)系數(shù)為r=-0.739，P=0.009，說明在濕度85.42%～64.17%范圍內(nèi)，環(huán)境濕度與松樹蜂產(chǎn)卵次數(shù)呈負(fù)相關(guān)。

圖4 松樹蜂在一天中不同時(shí)段的產(chǎn)卵次數(shù)與氣溫的關(guān)系Fig.4 Oviposition frequency of Sirex notilio with respect to temperature at different times of day

2.5 松樹蜂繁殖力評(píng)估

松樹蜂可營孤雌生殖，兩性生殖產(chǎn)雌蟲，孤雌生殖產(chǎn)雄蟲。以Neumann and Minko提出的松樹蜂繁殖力公式(1987)為依據(jù)，通過增加線蟲侵染率、幼蟲存活率等因素，改進(jìn)后的松樹蜂繁殖力的公式為：

RP=(F-FD)×(1-IR)×LR×SR

其中RP為繁殖潛力(reproductive potential)，F(xiàn)為未產(chǎn)卵懷卵量(fecundity)，F(xiàn)D為至死時(shí)懷卵量(fecundity until death)，IR為線蟲侵染率(infection rate)，LR為幼蟲存活率(larvae survival rate)，SR為雌蟲在群體中占比(sex ratio)。

根據(jù)相關(guān)數(shù)據(jù)估算在適宜自然條件下松樹蜂的繁殖力。松樹蜂的平均懷卵量為147.80±10.22粒，至死懷卵量50.22±5.45粒，估計(jì)松樹蜂一生產(chǎn)卵97.58粒；黑龍江省鶴崗市松樹蜂雌雄性比為1 ∶ 2.4，雌蟲在群體中占比29.4%(劉曉博，未發(fā)表數(shù)據(jù))；鶴崗市松樹蜂被線蟲侵染率在40%～70%，而線蟲侵染卵的比例在20%左右，幼蟲存活率與受到寄生蜂或真菌等侵染有關(guān)。根據(jù)木段解析統(tǒng)計(jì)老齡幼蟲存活率，估計(jì)幼蟲存活率在90%左右。根據(jù)繁殖力公式進(jìn)行計(jì)算，松樹蜂的繁殖力為20.66，即1頭松樹蜂雌蟲1代可繁殖產(chǎn)生20.66頭雌蟲。

3 結(jié)論與討論

松樹蜂的懷卵量決定了其繁殖潛力，不同個(gè)體的懷卵量不同，一般認(rèn)為體型大的個(gè)體懷卵量更多。Madden提出了松樹蜂雌蟲前胸背板寬和雌蟲懷卵量的回歸公式y(tǒng)=28.8(52.5)x，其中y是雌蟲懷卵量(粒)，x是雌蟲前胸背板寬(cm)(Madden, 1974)。與松樹蜂同屬的新渡戶樹蜂Sirexnitobei也有類似研究，F(xiàn)ukuda等人提出了新渡戶樹蜂體重寬和雌蟲懷卵量的回歸公式，Np=1.86W0.92，R2=0.94，其中Np為雌蟲懷卵量(粒)，W為雌蟲體重(Fukudaetal., 2008)。Haavik等人針對(duì)受線蟲侵染和無線蟲侵染的松樹蜂與前胸背板寬的關(guān)系分別提出了回歸方程，也根據(jù)總?cè)后w提出了回歸方程，eggs=69(±3) size-96(±10)，R2=0.75，eggs為松樹蜂懷卵量，size為前胸背板寬(mm)(Haaviketal., 2016)。Bittner認(rèn)為松樹蜂在不同地區(qū)危害時(shí)，寄主范圍、聚集性、氣候環(huán)境耐受度和天敵等因素對(duì)松樹蜂的影響都可能存在差異(Bittneretal., 2017)。不同地區(qū)松樹蜂的繁殖力也會(huì)存在差異，本研究針對(duì)我國的松樹蜂進(jìn)行了繁殖力研究。本研究結(jié)果顯示，未產(chǎn)卵的松樹蜂雌蟲懷卵量在94～252粒，平均值為150.86粒，這一范圍低于國外報(bào)道(Madden, 1974; Zondag and Nuttall, 1977; Neumannetal., 1987)。并提出了松樹蜂雌蟲前胸背板寬和雌蟲懷卵量的回歸公式，與Madden提出的公式相近，也確定了松樹蜂個(gè)體大小決定了其懷卵量，可以應(yīng)用本研究提出的公式進(jìn)行松樹蜂懷卵量估算，這對(duì)于預(yù)測(cè)松樹蜂種群增長有重要意義。

本研究對(duì)比了有線蟲寄生和無線蟲寄生松樹蜂的懷卵量，發(fā)現(xiàn)有線蟲寄生的松樹蜂懷卵量略小于無線蟲寄生的松樹蜂懷卵量，但兩者差異不顯著，線蟲寄生對(duì)松樹蜂懷卵量的影響未達(dá)到顯著水平。Haavik等人的研究也支持相同觀點(diǎn)，其研究表明受線蟲寄生的松樹蜂和Sirexnigricornis懷卵量比其各自健康個(gè)體的懷卵量均略低，但差異不顯著(Haaviketal., 2016)。線蟲寄生對(duì)松樹蜂懷卵量的影響可能是由于線蟲會(huì)影響寄主代謝，對(duì)松樹蜂個(gè)體大小產(chǎn)生影響，進(jìn)一步影響懷卵量，但是這一效應(yīng)較難量化研究。然而，不論是否有線蟲寄生，個(gè)體大小都會(huì)限制松樹蜂壽命、生殖潛力和擴(kuò)散能力(Madden, 1974; Villacide and Corley, 2008; Bruzzoneetal., 2009)。線蟲寄生對(duì)松樹蜂懷卵量影響不顯著，但是線蟲寄生會(huì)影響松樹蜂的生殖潛力和擴(kuò)散能力，原因是被線蟲寄生的卵，其內(nèi)部結(jié)構(gòu)全部被線蟲破壞，無法孵化成為幼蟲，同時(shí)被線蟲寄生的松樹蜂通過產(chǎn)卵行為幫助線蟲進(jìn)行了傳播和擴(kuò)散。

本研究明確了松樹蜂單頭雌蟲一生的產(chǎn)卵數(shù)量及產(chǎn)卵次數(shù)。Haavik等人調(diào)查顯示，75%的松樹蜂雌蟲死亡前懷卵量低于最初懷卵量的25%，接近一半的雌蟲死亡前懷卵量為0(Haaviketal., 2016)。由于個(gè)體大小和懷卵量相關(guān)，本研究選取個(gè)體大小中等的松樹蜂進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，對(duì)比不同產(chǎn)卵次數(shù)松樹蜂的懷卵量。結(jié)果顯示未見懷卵量為0的個(gè)體，松樹蜂死亡前最小懷卵量為19粒，平均懷卵量為50.22粒，同時(shí)推算出松樹蜂產(chǎn)卵至死時(shí)的產(chǎn)卵次數(shù)在30次左右，松樹蜂單頭雌蟲一生平均產(chǎn)卵97.58粒。松樹蜂在死亡前并不會(huì)把所有卵產(chǎn)完，這可能是受到壽命或必須代謝物質(zhì)的限制。松樹蜂產(chǎn)卵鉆蛀是非常耗能的過程，消耗自身脂肪游離糖、糖原、脂類物質(zhì)等，并且其羽化后不補(bǔ)充營養(yǎng)，因此由于產(chǎn)卵消耗，導(dǎo)致壽命降低，死亡前并不會(huì)把所有的卵產(chǎn)完。

溫度是影響昆蟲生長發(fā)育和繁殖的重要因素，溫度脅迫對(duì)昆蟲繁殖的影響一直是昆蟲和環(huán)境關(guān)系的研究熱點(diǎn)(Jiangetal., 2015)。溫度脅迫會(huì)導(dǎo)致昆蟲產(chǎn)卵量減少、卵孵化率降低、產(chǎn)卵歷期改變、性比變化等。溫度影響昆蟲的能量代謝，一定范圍內(nèi)，隨溫度升高，代謝提升，產(chǎn)卵次數(shù)可能會(huì)更多(Ziegler and Antwerpen, 2006)；但當(dāng)溫度達(dá)到一定程度時(shí)，能量代謝的酶可能受到抑制，由此對(duì)產(chǎn)卵量和產(chǎn)卵頻率產(chǎn)生影響(Krebs and Holbrook, 2001)，這可能是造成松樹蜂在午間(10 ∶30-12 ∶30)產(chǎn)卵次數(shù)下降的原因之一。松樹蜂交配的高峰期主要在11 ∶00-13 ∶00之間，10 ∶30-12 ∶30時(shí)間段有一定數(shù)量的松樹蜂雌蟲進(jìn)行交配而未進(jìn)行產(chǎn)卵，這也是造成松樹蜂在午間產(chǎn)卵次數(shù)下降的原因之一。除了10 ∶30-12 ∶30時(shí)間段，松樹蜂產(chǎn)卵次數(shù)均隨溫度升高、濕度降低而增多，隨溫度下降、濕度增加而減少。在觀察條件下溫濕度范圍內(nèi)，松樹蜂產(chǎn)卵次數(shù)和環(huán)境溫度和濕度存在強(qiáng)相關(guān)性。

本研究統(tǒng)計(jì)了松樹蜂在不同樟子松木段上的產(chǎn)卵次數(shù)，體現(xiàn)的是松樹蜂群體在一天中觀察時(shí)段內(nèi)，產(chǎn)卵次數(shù)的節(jié)律?？傮w上，在一天之內(nèi)，松樹蜂隨著溫度的升高而產(chǎn)卵次數(shù)增多，隨著溫度下降而產(chǎn)卵次數(shù)減少。溫度與松樹蜂產(chǎn)卵次數(shù)的相關(guān)性，是由于溫度影響了昆蟲體內(nèi)的能量代謝水平和激素水平(Jiangetal., 2015)。

Neumann和Minko提出的繁殖力公式是基于松樹蜂各階段均無死亡的前提，而自然條件下，松樹蜂繁殖力受到卵成活率、幼蟲成活率、成蟲成活率等各種因素的影響，因此實(shí)際繁殖力要低于其估算的值(Ryan and Hurley, 2012)。本研究根據(jù)Neumann和Minko提出的松樹蜂繁殖力公式進(jìn)行了改進(jìn)，考慮了松樹蜂并未把所有的卵產(chǎn)出，同時(shí)補(bǔ)充了線蟲侵染和幼蟲存活率對(duì)繁殖力的影響，結(jié)合本研究調(diào)查數(shù)據(jù)，進(jìn)行了針對(duì)我國松樹蜂的繁殖力估算，得出松樹蜂的繁殖力為20.66，即1頭松樹蜂雌蟲1代可繁殖產(chǎn)生20.66頭雌蟲。值得注意的是，松樹蜂線蟲侵染率在各地區(qū)不同，幼蟲存活率也受到很多天敵和環(huán)境因素的影響，因此不同情況下松樹蜂的繁殖力可能會(huì)發(fā)生變化，可采用當(dāng)?shù)卣{(diào)查數(shù)據(jù)，再使用繁殖力公式來進(jìn)行估算。

本研究明確了松樹蜂一生產(chǎn)卵次數(shù)和產(chǎn)卵量，確定了環(huán)境溫濕度與其產(chǎn)卵繁殖存在相關(guān)性，研究了松樹蜂的繁殖力與個(gè)體大小、線蟲寄生的關(guān)系，并進(jìn)行了我國松樹蜂繁殖力估算，為評(píng)估松樹蜂危害、預(yù)測(cè)松樹蜂種群擴(kuò)散和制定松樹蜂防控措施提供了重要參考。