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    我國(guó)松樹(shù)蜂雌蟲(chóng)的生殖潛力研究

    2020-11-11 08:51:02劉曉博任利利駱有慶

    劉曉博,任利利,石 娟*,駱有慶*

    (1. 北京林業(yè)大學(xué)林木有害生物防治北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100083; 2. 中法歐亞森林入侵生物聯(lián)合實(shí)驗(yàn)室,北京林業(yè)大學(xué)和法國(guó)農(nóng)科院,北京 100083)

    松樹(shù)蜂SirexnoctilioF.屬膜翅目Hymenoptera樹(shù)蜂科Siricidae樹(shù)蜂屬Sirex,原產(chǎn)于歐洲和北非,在很多國(guó)家和地區(qū)是一種危害嚴(yán)重的入侵生物。自1900年入侵新西蘭以來(lái),松樹(shù)蜂在全球不斷入侵新的地區(qū)并造成巨大經(jīng)濟(jì)損失,1961年入侵澳大利亞、1980年入侵烏拉圭、1985年入侵阿根廷、1988年入侵巴西、1994年入侵南非、2001入侵智利、2004年入侵美國(guó)、2005年入侵加拿大(Hurleyetal., 2012; Lantschneretal., 2014)。在1946-1951年間,松樹(shù)蜂造成了新西蘭12萬(wàn)ha松林中30%輻射松的死亡(Rawlings, 1955)。在澳大利亞南部,1987-1989年曾爆發(fā)松樹(shù)蜂危害,造成500萬(wàn)樹(shù)木死亡,帶來(lái)了1 000~1 200萬(wàn)澳元經(jīng)濟(jì)損失(Haugen, 1990)。在巴西,松樹(shù)蜂入侵了3.5萬(wàn)ha松林,預(yù)計(jì)每年造成 660萬(wàn)美元的損失(Bedding and Iede, 2005)。南非的Eastern Cape和KwaZulu-Natal兩省也有3.5萬(wàn) ha松林受害,總共造成了3億美元的損失(Hurleyetal., 2007)。Yemshanov等人使用生態(tài)經(jīng)濟(jì)學(xué)的方法估算了松樹(shù)蜂可能造成的損失,預(yù)計(jì)未來(lái)20年,松樹(shù)蜂在加拿大東部地區(qū)每年可能造成0.86~2.54億加幣的損失(Yemshanovetal., 2009)。近年松樹(shù)蜂也入侵到我國(guó),在東北地區(qū)引起大量樟子松死亡,造成了巨大經(jīng)濟(jì)損失(Lietal., 2015; Wangetal., 2017)。松樹(shù)蜂幼蟲(chóng)蛀干危害,而成蟲(chóng)攜帶的共生菌Amylostereumareolatum和毒素,可在產(chǎn)卵時(shí)同蟲(chóng)卵一起注入樹(shù)干,導(dǎo)致寄主樹(shù)木衰弱和死亡(Coutts, 1969; Madden, 1988)。松樹(shù)蜂寄主廣泛,主要危害松屬植物,在高種群密度時(shí)或危害爆發(fā)時(shí)可危害健康樹(shù)木,是樹(shù)蜂科中唯一可以危害健康樹(shù)木的種類(lèi)(Madden, 1975; Spradbery and Kirk, 1981; Bordeaux and Dean, 2012)。

    松樹(shù)蜂的自然擴(kuò)散能力強(qiáng),目前估計(jì)每年入侵?jǐn)U散速度為30~50 km(Haugenetal., 1990; Tribe and Cillie, 2004)。Evans對(duì)比了7種入侵北美的昆蟲(chóng)擴(kuò)散速度,包括舞毒蛾LymantriadisparL.、AdelgespiceaeRatz.、鐵杉球蚜AdelgestsugaeAnnand、松切梢小蠹TomicuspiniperdaL.、白蠟窄吉丁AgrilusplanipennisFairmaire、PyrrhaltaviburniPaykull、松樹(shù)蜂SirexnoctilioF.,其中松樹(shù)蜂的擴(kuò)散速度(30.3 km/year)明顯高于除白蠟窄吉丁外的其他昆蟲(chóng)擴(kuò)散速度(4.2~16.5 km/year)(Evans, 2016)。溫度影響了松樹(shù)蜂種群擴(kuò)散和定殖,這是由于氣溫影響松樹(shù)蜂的代謝率和活躍程度,更高的氣溫可能有助于提高松樹(shù)蜂的擴(kuò)散速度和增加其擴(kuò)散距離(Lantschneretal., 2014)。松樹(shù)蜂的擴(kuò)散也常借助人為因素,有松樹(shù)蜂危害的木材或木材包裝在跨國(guó)、跨地區(qū)運(yùn)輸中會(huì)造成松樹(shù)蜂的擴(kuò)散傳播(Villacide and Corley, 2012;Carnegieetal., 2016)。目前有研究使用微衛(wèi)星標(biāo)記等方法探索松樹(shù)蜂的擴(kuò)散路徑,使用Climax軟件進(jìn)行預(yù)測(cè)松樹(shù)蜂的適宜分布區(qū)(Carnegieetal., 2006; Boissinetal., 2012; Bittneretal., 2017)。松樹(shù)蜂的生殖潛力取決于雌蟲(chóng)的懷卵量,而懷卵量個(gè)體差異較大,一般認(rèn)為松樹(shù)蜂雌蟲(chóng)懷卵量平均在220粒左右(Ryan and Hurley, 2012)。Madden認(rèn)為松樹(shù)蜂雌蟲(chóng)懷卵量取決于個(gè)體大小,與前胸背板寬有關(guān),統(tǒng)計(jì)了松樹(shù)蜂懷卵量在30粒到450粒不等,并提出了公式y(tǒng) = 28.8(52.5)x,其中y為雌蟲(chóng)懷卵量(粒),x為雌蟲(chóng)前胸背板寬(cm)(Madden, 1974)。Zondag和Nuttall統(tǒng)計(jì)了新西蘭松樹(shù)蜂的懷卵量在50粒到500粒不等(Zondag and Nuttall, 1977),Neumann和Minko記錄了澳大利亞維多利亞州松樹(shù)蜂的懷卵量在21粒到458粒不等,并根據(jù)統(tǒng)計(jì)的當(dāng)?shù)厮蓸?shù)蜂性比,推算出松樹(shù)蜂的生殖潛力為1頭松樹(shù)蜂雌蟲(chóng)1年可以繁殖出53頭雌蟲(chóng),計(jì)算公式為RP=F×SR,其中RP為繁殖潛力(reproductive potential),F(xiàn)是懷卵量,SR為雌蟲(chóng)在群體中的比例(sex ratio)(Neumann and Minko, 1981)。松樹(shù)蜂的寄生性線蟲(chóng)DeladenussiricidicolaBedding具有復(fù)雜的生命周期,在寄生周期時(shí)可以寄生松樹(shù)蜂幼蟲(chóng),在松樹(shù)蜂體內(nèi)生長(zhǎng)發(fā)育,直到侵入松樹(shù)蜂成蟲(chóng)的卵巢并寄生卵,被寄生的卵無(wú)法發(fā)育成幼蟲(chóng),使松樹(shù)蜂絕育(Bedding, 2009)。Kroll等人認(rèn)為被線蟲(chóng)寄生的松樹(shù)蜂產(chǎn)卵量比健康松樹(shù)蜂產(chǎn)卵量平均少29粒,由于被線蟲(chóng)寄生的松樹(shù)蜂個(gè)體較小,其懷卵量也比健康松樹(shù)蜂懷卵量較少(Krolletal., 2013)。近年來(lái)關(guān)于松樹(shù)蜂的生殖潛力研究較少,其生殖潛力的影響因素也無(wú)定論(Madden, 1974; Zondag and Nuttall, 1977; Neumann and Minko, 1981; Neumannetal., 1987)。松樹(shù)蜂在不同地區(qū)危害時(shí),寄主范圍、氣候環(huán)境、天敵等條件均不同,其各地區(qū)種群的個(gè)體大小、生殖力、飛行能力、聚集性等因素也不同,因此不能直接沿用國(guó)外研究。為明確我國(guó)的松樹(shù)蜂生殖潛力,確定松樹(shù)蜂生殖潛力的影響因素,進(jìn)行松樹(shù)蜂懷卵量和產(chǎn)卵量以及生殖潛力的研究是十分必要的。本文明確了我國(guó)松樹(shù)蜂的懷卵量與個(gè)體大小、線蟲(chóng)寄生的關(guān)系,探索了松樹(shù)蜂產(chǎn)卵與外界環(huán)境的關(guān)系,以期為評(píng)估我國(guó)松樹(shù)蜂的繁殖潛力和種群擴(kuò)散潛力提供依據(jù),對(duì)評(píng)估松樹(shù)蜂危害有重要意義。

    1 材料與方法

    1.1 供試蟲(chóng)源

    試驗(yàn)地點(diǎn)位于黑龍江省鶴崗市峻德林場(chǎng),蟲(chóng)源來(lái)自受害樟子松木段飼養(yǎng)羽化收集。2015年6月在鶴崗市峻德林場(chǎng),在林間根據(jù)松樹(shù)蜂危害狀:針葉失綠枯萎、樹(shù)干上有淚滴狀流脂、有圓形羽化孔(Matthewetal., 2009; Xu, 2018),選擇受松樹(shù)蜂危害的樟子松(直徑15~20 cm),砍伐后截成1 m長(zhǎng)木段,并用融化的石蠟封住截面,以減少水分蒸發(fā)。

    在峻德林場(chǎng)設(shè)立3個(gè)戶(hù)外養(yǎng)蟲(chóng)棚/籠(A,B,C)。其中戶(hù)外養(yǎng)蟲(chóng)棚A(長(zhǎng)×寬×高= 6 m×6 m×2 m)用于獲得蟲(chóng)源,在戶(hù)外養(yǎng)蟲(chóng)棚A內(nèi)放入受松樹(shù)蜂危害的木段,待其自然羽化,每日早上6 ∶30收集羽化成蟲(chóng)。戶(hù)外養(yǎng)蟲(chóng)棚B(長(zhǎng)×寬×高=6 m×6 m×2 m)用于觀察松樹(shù)蜂產(chǎn)卵行為,在棚中放入10段健康樟子松木段(直徑15~20 cm,長(zhǎng)1 m)供松樹(shù)蜂產(chǎn)卵,使用TP-2200溫濕度記錄儀(北京安伏電子技術(shù)有限公司,中國(guó);測(cè)量范圍溫度:-40~123.8℃,相對(duì)濕度:0~100%)記錄環(huán)境溫濕度。戶(hù)外養(yǎng)蟲(chóng)籠C(長(zhǎng)×寬×高= 1 m×1 m×1.5 m)用于跟蹤觀察不同產(chǎn)卵次數(shù)的松樹(shù)蜂,在籠中放入1段健康樟子松木段(直徑15~20 cm,長(zhǎng)1 m)和樟子松帶針葉小枝,供松樹(shù)蜂產(chǎn)卵和休息。

    1.2 不同個(gè)體大小松樹(shù)蜂的懷卵量

    松樹(shù)蜂產(chǎn)卵行為一般發(fā)生在8 ∶00之后,交配行為一般發(fā)生在10 ∶00之后(劉曉博,未發(fā)表數(shù)據(jù))。每日早上7 ∶00從養(yǎng)蟲(chóng)棚A中收集未產(chǎn)卵且未交配的松樹(shù)蜂雌蟲(chóng),隨機(jī)選取35頭中等大小的健康雌蟲(chóng),放入-20℃冰箱冷凍10 min致死,然后使用游標(biāo)卡尺測(cè)量前胸背板寬、前翅長(zhǎng)、體長(zhǎng)、產(chǎn)卵器長(zhǎng),使用電子天平測(cè)體重,并使用體視顯微鏡(Leica EZ4W)解剖,觀察檢測(cè)是否有線蟲(chóng)Deladenussiricidicola寄生,并將卵從腹部取出,移置于培養(yǎng)皿上計(jì)數(shù)。

    1.3 不同產(chǎn)卵次數(shù)松樹(shù)蜂的懷卵量

    每日早上7 ∶00從養(yǎng)蟲(chóng)棚A中收集未產(chǎn)卵且未交配的松樹(shù)蜂雌蟲(chóng),選取個(gè)體大小中等的松樹(shù)蜂雌蟲(chóng)(前胸背板寬2.80~4.00 mm),將其單獨(dú)置于戶(hù)外養(yǎng)蟲(chóng)籠C中。每天7 ∶30-17 ∶30跟蹤觀察記錄松樹(shù)蜂的產(chǎn)卵次數(shù),中午及晚上將松樹(shù)蜂放入空養(yǎng)蟲(chóng)籠中,確保松樹(shù)蜂未在非觀察時(shí)間內(nèi)產(chǎn)卵,連續(xù)觀察記錄3 d。將達(dá)到累計(jì)產(chǎn)卵5次、產(chǎn)卵10次、產(chǎn)卵15次、產(chǎn)卵20次和產(chǎn)卵25次的松樹(shù)蜂雌蟲(chóng)取出,放入-20℃冰箱冷凍10 min致死后解剖,統(tǒng)計(jì)其懷卵量;另一方面,將戶(hù)外養(yǎng)蟲(chóng)棚B中收集的在樟子松木段上產(chǎn)卵至死的松樹(shù)蜂雌蟲(chóng)(有些松樹(shù)蜂在產(chǎn)卵過(guò)程中死亡,產(chǎn)卵器仍插在樹(shù)干上,此松樹(shù)蜂可以認(rèn)為是產(chǎn)卵至死,其產(chǎn)卵次數(shù)未知)和早上在養(yǎng)蟲(chóng)棚A中收集的未產(chǎn)卵松樹(shù)蜂雌蟲(chóng)均放入-20℃冰箱冷凍10 min致死后解剖,統(tǒng)計(jì)其懷卵量。

    1.4 環(huán)境溫度對(duì)松樹(shù)蜂產(chǎn)卵次數(shù)的影響

    在戶(hù)外養(yǎng)蟲(chóng)棚B中使用TP-2200溫濕度記錄儀記錄觀察時(shí)間段內(nèi)的環(huán)境溫濕度。棚中放入松樹(shù)蜂雌蟲(chóng)20頭、雄蟲(chóng)70頭,每日從6 ∶30-17 ∶30分時(shí)段觀察統(tǒng)計(jì)松樹(shù)蜂雌蟲(chóng)在樟子松不同木段上的產(chǎn)卵次數(shù),方法為在產(chǎn)卵附近用記號(hào)筆標(biāo)記,每隔3 min檢查是否有松樹(shù)蜂仍在產(chǎn)卵,記錄不同木段上的產(chǎn)卵起始時(shí)間和產(chǎn)卵次數(shù)。

    1.5 數(shù)據(jù)分析

    使用SPSS 24軟件(IBM公司,美國(guó))進(jìn)行數(shù)據(jù)分析,利用LSD多重比較對(duì)差異性顯著性進(jìn)行分析。使用曲線估算篩選懷卵量和個(gè)體大小參數(shù)合適的擬合曲線,并進(jìn)行回歸分析;通過(guò)獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)對(duì)比有無(wú)線蟲(chóng)侵染的松樹(shù)蜂懷卵量的差異;通過(guò)Pearson相關(guān)分析研究環(huán)境溫度和松樹(shù)蜂產(chǎn)卵次數(shù)的關(guān)系。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 松樹(shù)蜂懷卵量與個(gè)體大小的關(guān)系

    共解剖未產(chǎn)卵松樹(shù)蜂雌蟲(chóng)35頭,前胸背板寬范圍為2.41~4.51 mm。結(jié)果顯示,未產(chǎn)卵的松樹(shù)蜂雌蟲(chóng)懷卵量在94~252粒,平均值為150.86粒。通過(guò)散點(diǎn)圖初步分析,松樹(shù)蜂懷卵量與松樹(shù)蜂個(gè)體大小呈指數(shù)關(guān)聯(lián)趨勢(shì),進(jìn)一步分別對(duì)松樹(shù)蜂的前胸背板寬、前翅長(zhǎng)、體長(zhǎng)、產(chǎn)卵器長(zhǎng)和體重與懷卵量進(jìn)行曲線估算,對(duì)比各模型回歸系數(shù),其中前胸背板寬與懷卵量的決定系數(shù)最大,擬合效果最好,如圖1所示,其回歸方程y=29.42×1.57x,R2=0.85,其中y為松樹(shù)蜂懷卵量(粒),x為松樹(shù)蜂前胸背板寬(mm)。

    圖1 松樹(shù)蜂懷卵量和前胸背板寬的關(guān)系Fig.1 Relation between the egg content of Sirex notilio and the width of prothorax

    2.2 松樹(shù)蜂懷卵量與線蟲(chóng)侵染的關(guān)系

    共解剖未交配未產(chǎn)卵的松樹(shù)蜂雌蟲(chóng)35頭,有線蟲(chóng)寄生22頭,無(wú)線蟲(chóng)寄生13頭,無(wú)線蟲(chóng)寄生松樹(shù)蜂懷卵量為161.46±12.69粒,有線蟲(chóng)寄生的松樹(shù)蜂懷卵量為144.59±8.91粒。如圖2所示,有線蟲(chóng)寄生的松樹(shù)蜂懷卵量略小于無(wú)線蟲(chóng)寄生的松樹(shù)蜂懷卵量,但兩者差異不顯著(t=1.115,df=33,P=0.550)。

    圖2 有線蟲(chóng)寄生和無(wú)線蟲(chóng)寄生的松樹(shù)蜂懷卵量比較Fig.2 Total number of eggs in parasitized and non-parasitized Sirex noctilio females

    2.3 不同產(chǎn)卵次數(shù)松樹(shù)蜂懷卵量及松樹(shù)蜂繁殖潛力

    共解剖不同產(chǎn)卵次數(shù)松樹(shù)蜂雌蟲(chóng)54頭,其中無(wú)產(chǎn)卵的初羽化雌蟲(chóng)10頭,產(chǎn)卵5次的雌蟲(chóng)9頭,產(chǎn)卵10次的雌蟲(chóng)7頭,產(chǎn)卵15次的雌蟲(chóng)7頭,產(chǎn)卵20次的雌蟲(chóng)7頭,產(chǎn)卵25次的雌蟲(chóng)5頭,產(chǎn)卵至死的9頭。如圖3所示,未產(chǎn)卵的初羽化雌蟲(chóng)懷卵量為147.80±10.22粒,產(chǎn)卵5次的松樹(shù)蜂懷卵量為130.89±6.86粒,產(chǎn)卵10次的松樹(shù)蜂懷卵量為112.57±5.05粒,產(chǎn)卵15次的松樹(shù)蜂懷卵量為88.57±7.32粒,產(chǎn)卵20次的松樹(shù)蜂懷卵量為68.86±5.59粒,產(chǎn)卵25次的松樹(shù)蜂懷卵量為59.40±4.43粒,產(chǎn)卵至死的松樹(shù)蜂懷卵量為50.22±5.46粒。經(jīng)推算,松樹(shù)蜂產(chǎn)卵至死時(shí)可能已產(chǎn)卵30次左右,平均每次產(chǎn)卵3.25粒卵,松樹(shù)蜂單頭雌蟲(chóng)一生平均產(chǎn)卵97.58粒卵。

    圖3 不同產(chǎn)卵次數(shù)松樹(shù)蜂的懷卵量Fig.3 Fecundity of Sirex notilio in different oviposition frequency

    2.4 環(huán)境溫濕度與松樹(shù)蜂產(chǎn)卵的關(guān)系

    按日分時(shí)段統(tǒng)計(jì)了松樹(shù)蜂在樟子松不同木段上的產(chǎn)卵次數(shù),如圖4所示,可以看出松樹(shù)蜂產(chǎn)卵有兩個(gè)高峰期,分別是9 ∶30-10 ∶30和13 ∶30-14 ∶30,而10 ∶30-13 ∶30產(chǎn)卵次數(shù)下降,其原因是這段時(shí)間為松樹(shù)蜂交配的高峰時(shí)期,產(chǎn)卵的松樹(shù)蜂減少。在觀察時(shí)間內(nèi),氣溫變化范圍為17.49~23.15℃,濕度范圍為85.42%~64.17%,松樹(shù)蜂在一天中不同時(shí)段的產(chǎn)卵次數(shù)和氣溫的Pearson相關(guān)系數(shù)為r=0.751,P=0.008,說(shuō)明在溫度17.49~23.15℃范圍內(nèi),氣溫與松樹(shù)蜂產(chǎn)卵次數(shù)呈正相關(guān);松樹(shù)蜂在一天中不同時(shí)段的產(chǎn)卵次數(shù)和濕度的Pearson相關(guān)系數(shù)為r=-0.739,P=0.009,說(shuō)明在濕度85.42%~64.17%范圍內(nèi),環(huán)境濕度與松樹(shù)蜂產(chǎn)卵次數(shù)呈負(fù)相關(guān)。

    圖4 松樹(shù)蜂在一天中不同時(shí)段的產(chǎn)卵次數(shù)與氣溫的關(guān)系Fig.4 Oviposition frequency of Sirex notilio with respect to temperature at different times of day

    2.5 松樹(shù)蜂繁殖力評(píng)估

    松樹(shù)蜂可營(yíng)孤雌生殖,兩性生殖產(chǎn)雌蟲(chóng),孤雌生殖產(chǎn)雄蟲(chóng)。以Neumann and Minko提出的松樹(shù)蜂繁殖力公式(1987)為依據(jù),通過(guò)增加線蟲(chóng)侵染率、幼蟲(chóng)存活率等因素,改進(jìn)后的松樹(shù)蜂繁殖力的公式為:

    RP=(F-FD)×(1-IR)×LR×SR

    其中RP為繁殖潛力(reproductive potential),F(xiàn)為未產(chǎn)卵懷卵量(fecundity),F(xiàn)D為至死時(shí)懷卵量(fecundity until death),IR為線蟲(chóng)侵染率(infection rate),LR為幼蟲(chóng)存活率(larvae survival rate),SR為雌蟲(chóng)在群體中占比(sex ratio)。

    根據(jù)相關(guān)數(shù)據(jù)估算在適宜自然條件下松樹(shù)蜂的繁殖力。松樹(shù)蜂的平均懷卵量為147.80±10.22粒,至死懷卵量50.22±5.45粒,估計(jì)松樹(shù)蜂一生產(chǎn)卵97.58粒;黑龍江省鶴崗市松樹(shù)蜂雌雄性比為1 ∶ 2.4,雌蟲(chóng)在群體中占比29.4%(劉曉博,未發(fā)表數(shù)據(jù));鶴崗市松樹(shù)蜂被線蟲(chóng)侵染率在40%~70%,而線蟲(chóng)侵染卵的比例在20%左右,幼蟲(chóng)存活率與受到寄生蜂或真菌等侵染有關(guān)。根據(jù)木段解析統(tǒng)計(jì)老齡幼蟲(chóng)存活率,估計(jì)幼蟲(chóng)存活率在90%左右。根據(jù)繁殖力公式進(jìn)行計(jì)算,松樹(shù)蜂的繁殖力為20.66,即1頭松樹(shù)蜂雌蟲(chóng)1代可繁殖產(chǎn)生20.66頭雌蟲(chóng)。

    3 結(jié)論與討論

    松樹(shù)蜂的懷卵量決定了其繁殖潛力,不同個(gè)體的懷卵量不同,一般認(rèn)為體型大的個(gè)體懷卵量更多。Madden提出了松樹(shù)蜂雌蟲(chóng)前胸背板寬和雌蟲(chóng)懷卵量的回歸公式y(tǒng)=28.8(52.5)x,其中y是雌蟲(chóng)懷卵量(粒),x是雌蟲(chóng)前胸背板寬(cm)(Madden, 1974)。與松樹(shù)蜂同屬的新渡戶(hù)樹(shù)蜂Sirexnitobei也有類(lèi)似研究,F(xiàn)ukuda等人提出了新渡戶(hù)樹(shù)蜂體重寬和雌蟲(chóng)懷卵量的回歸公式,Np=1.86W0.92,R2=0.94,其中Np為雌蟲(chóng)懷卵量(粒),W為雌蟲(chóng)體重(Fukudaetal., 2008)。Haavik等人針對(duì)受線蟲(chóng)侵染和無(wú)線蟲(chóng)侵染的松樹(shù)蜂與前胸背板寬的關(guān)系分別提出了回歸方程,也根據(jù)總?cè)后w提出了回歸方程,eggs=69(±3) size-96(±10),R2=0.75,eggs為松樹(shù)蜂懷卵量,size為前胸背板寬(mm)(Haaviketal., 2016)。Bittner認(rèn)為松樹(shù)蜂在不同地區(qū)危害時(shí),寄主范圍、聚集性、氣候環(huán)境耐受度和天敵等因素對(duì)松樹(shù)蜂的影響都可能存在差異(Bittneretal., 2017)。不同地區(qū)松樹(shù)蜂的繁殖力也會(huì)存在差異,本研究針對(duì)我國(guó)的松樹(shù)蜂進(jìn)行了繁殖力研究。本研究結(jié)果顯示,未產(chǎn)卵的松樹(shù)蜂雌蟲(chóng)懷卵量在94~252粒,平均值為150.86粒,這一范圍低于國(guó)外報(bào)道(Madden, 1974; Zondag and Nuttall, 1977; Neumannetal., 1987)。并提出了松樹(shù)蜂雌蟲(chóng)前胸背板寬和雌蟲(chóng)懷卵量的回歸公式,與Madden提出的公式相近,也確定了松樹(shù)蜂個(gè)體大小決定了其懷卵量,可以應(yīng)用本研究提出的公式進(jìn)行松樹(shù)蜂懷卵量估算,這對(duì)于預(yù)測(cè)松樹(shù)蜂種群增長(zhǎng)有重要意義。

    本研究對(duì)比了有線蟲(chóng)寄生和無(wú)線蟲(chóng)寄生松樹(shù)蜂的懷卵量,發(fā)現(xiàn)有線蟲(chóng)寄生的松樹(shù)蜂懷卵量略小于無(wú)線蟲(chóng)寄生的松樹(shù)蜂懷卵量,但兩者差異不顯著,線蟲(chóng)寄生對(duì)松樹(shù)蜂懷卵量的影響未達(dá)到顯著水平。Haavik等人的研究也支持相同觀點(diǎn),其研究表明受線蟲(chóng)寄生的松樹(shù)蜂和Sirexnigricornis懷卵量比其各自健康個(gè)體的懷卵量均略低,但差異不顯著(Haaviketal., 2016)。線蟲(chóng)寄生對(duì)松樹(shù)蜂懷卵量的影響可能是由于線蟲(chóng)會(huì)影響寄主代謝,對(duì)松樹(shù)蜂個(gè)體大小產(chǎn)生影響,進(jìn)一步影響懷卵量,但是這一效應(yīng)較難量化研究。然而,不論是否有線蟲(chóng)寄生,個(gè)體大小都會(huì)限制松樹(shù)蜂壽命、生殖潛力和擴(kuò)散能力(Madden, 1974; Villacide and Corley, 2008; Bruzzoneetal., 2009)。線蟲(chóng)寄生對(duì)松樹(shù)蜂懷卵量影響不顯著,但是線蟲(chóng)寄生會(huì)影響松樹(shù)蜂的生殖潛力和擴(kuò)散能力,原因是被線蟲(chóng)寄生的卵,其內(nèi)部結(jié)構(gòu)全部被線蟲(chóng)破壞,無(wú)法孵化成為幼蟲(chóng),同時(shí)被線蟲(chóng)寄生的松樹(shù)蜂通過(guò)產(chǎn)卵行為幫助線蟲(chóng)進(jìn)行了傳播和擴(kuò)散。

    本研究明確了松樹(shù)蜂單頭雌蟲(chóng)一生的產(chǎn)卵數(shù)量及產(chǎn)卵次數(shù)。Haavik等人調(diào)查顯示,75%的松樹(shù)蜂雌蟲(chóng)死亡前懷卵量低于最初懷卵量的25%,接近一半的雌蟲(chóng)死亡前懷卵量為0(Haaviketal., 2016)。由于個(gè)體大小和懷卵量相關(guān),本研究選取個(gè)體大小中等的松樹(shù)蜂進(jìn)行實(shí)驗(yàn),對(duì)比不同產(chǎn)卵次數(shù)松樹(shù)蜂的懷卵量。結(jié)果顯示未見(jiàn)懷卵量為0的個(gè)體,松樹(shù)蜂死亡前最小懷卵量為19粒,平均懷卵量為50.22粒,同時(shí)推算出松樹(shù)蜂產(chǎn)卵至死時(shí)的產(chǎn)卵次數(shù)在30次左右,松樹(shù)蜂單頭雌蟲(chóng)一生平均產(chǎn)卵97.58粒。松樹(shù)蜂在死亡前并不會(huì)把所有卵產(chǎn)完,這可能是受到壽命或必須代謝物質(zhì)的限制。松樹(shù)蜂產(chǎn)卵鉆蛀是非常耗能的過(guò)程,消耗自身脂肪游離糖、糖原、脂類(lèi)物質(zhì)等,并且其羽化后不補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng),因此由于產(chǎn)卵消耗,導(dǎo)致壽命降低,死亡前并不會(huì)把所有的卵產(chǎn)完。

    溫度是影響昆蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖的重要因素,溫度脅迫對(duì)昆蟲(chóng)繁殖的影響一直是昆蟲(chóng)和環(huán)境關(guān)系的研究熱點(diǎn)(Jiangetal., 2015)。溫度脅迫會(huì)導(dǎo)致昆蟲(chóng)產(chǎn)卵量減少、卵孵化率降低、產(chǎn)卵歷期改變、性比變化等。溫度影響昆蟲(chóng)的能量代謝,一定范圍內(nèi),隨溫度升高,代謝提升,產(chǎn)卵次數(shù)可能會(huì)更多(Ziegler and Antwerpen, 2006);但當(dāng)溫度達(dá)到一定程度時(shí),能量代謝的酶可能受到抑制,由此對(duì)產(chǎn)卵量和產(chǎn)卵頻率產(chǎn)生影響(Krebs and Holbrook, 2001),這可能是造成松樹(shù)蜂在午間(10 ∶30-12 ∶30)產(chǎn)卵次數(shù)下降的原因之一。松樹(shù)蜂交配的高峰期主要在11 ∶00-13 ∶00之間,10 ∶30-12 ∶30時(shí)間段有一定數(shù)量的松樹(shù)蜂雌蟲(chóng)進(jìn)行交配而未進(jìn)行產(chǎn)卵,這也是造成松樹(shù)蜂在午間產(chǎn)卵次數(shù)下降的原因之一。除了10 ∶30-12 ∶30時(shí)間段,松樹(shù)蜂產(chǎn)卵次數(shù)均隨溫度升高、濕度降低而增多,隨溫度下降、濕度增加而減少。在觀察條件下溫濕度范圍內(nèi),松樹(shù)蜂產(chǎn)卵次數(shù)和環(huán)境溫度和濕度存在強(qiáng)相關(guān)性。

    本研究統(tǒng)計(jì)了松樹(shù)蜂在不同樟子松木段上的產(chǎn)卵次數(shù),體現(xiàn)的是松樹(shù)蜂群體在一天中觀察時(shí)段內(nèi),產(chǎn)卵次數(shù)的節(jié)律。總體上,在一天之內(nèi),松樹(shù)蜂隨著溫度的升高而產(chǎn)卵次數(shù)增多,隨著溫度下降而產(chǎn)卵次數(shù)減少。溫度與松樹(shù)蜂產(chǎn)卵次數(shù)的相關(guān)性,是由于溫度影響了昆蟲(chóng)體內(nèi)的能量代謝水平和激素水平(Jiangetal., 2015)。

    Neumann和Minko提出的繁殖力公式是基于松樹(shù)蜂各階段均無(wú)死亡的前提,而自然條件下,松樹(shù)蜂繁殖力受到卵成活率、幼蟲(chóng)成活率、成蟲(chóng)成活率等各種因素的影響,因此實(shí)際繁殖力要低于其估算的值(Ryan and Hurley, 2012)。本研究根據(jù)Neumann和Minko提出的松樹(shù)蜂繁殖力公式進(jìn)行了改進(jìn),考慮了松樹(shù)蜂并未把所有的卵產(chǎn)出,同時(shí)補(bǔ)充了線蟲(chóng)侵染和幼蟲(chóng)存活率對(duì)繁殖力的影響,結(jié)合本研究調(diào)查數(shù)據(jù),進(jìn)行了針對(duì)我國(guó)松樹(shù)蜂的繁殖力估算,得出松樹(shù)蜂的繁殖力為20.66,即1頭松樹(shù)蜂雌蟲(chóng)1代可繁殖產(chǎn)生20.66頭雌蟲(chóng)。值得注意的是,松樹(shù)蜂線蟲(chóng)侵染率在各地區(qū)不同,幼蟲(chóng)存活率也受到很多天敵和環(huán)境因素的影響,因此不同情況下松樹(shù)蜂的繁殖力可能會(huì)發(fā)生變化,可采用當(dāng)?shù)卣{(diào)查數(shù)據(jù),再使用繁殖力公式來(lái)進(jìn)行估算。

    本研究明確了松樹(shù)蜂一生產(chǎn)卵次數(shù)和產(chǎn)卵量,確定了環(huán)境溫濕度與其產(chǎn)卵繁殖存在相關(guān)性,研究了松樹(shù)蜂的繁殖力與個(gè)體大小、線蟲(chóng)寄生的關(guān)系,并進(jìn)行了我國(guó)松樹(shù)蜂繁殖力估算,為評(píng)估松樹(shù)蜂危害、預(yù)測(cè)松樹(shù)蜂種群擴(kuò)散和制定松樹(shù)蜂防控措施提供了重要參考。

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