珠江口大型底棲動(dòng)物群落及沉積物生態(tài)毒理效應(yīng)指示種篩選

彭松耀，賴(lài)子尼，麥永湛

（中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院珠江水產(chǎn)研究所，廣州 510380）

河口是最具社會(huì)經(jīng)濟(jì)相關(guān)性的沿海生態(tài)系統(tǒng)之一，不同來(lái)源的污染物進(jìn)入河口，沉積物是河口環(huán)境污染物的“庫(kù)”［1］。大型底棲動(dòng)物生活在污染物濃度較高的沉積物附近，大多數(shù)種類(lèi)成體終生棲息在固定場(chǎng)所或者只能在有限的范圍內(nèi)活動(dòng)，對(duì)逆境的逃避相對(duì)遲緩，在一定程度上能夠反映出沉積環(huán)境污染的作用。大型底棲動(dòng)物是海洋生態(tài)環(huán)境的優(yōu)良指示生物，是海洋生態(tài)學(xué)研究的重要類(lèi)群，以大型底棲動(dòng)物為基礎(chǔ)的生態(tài)指數(shù)被廣泛的用于生態(tài)環(huán)境評(píng)估［2］。大型底棲動(dòng)物的種類(lèi)組成、生物多樣性、群落結(jié)構(gòu)、次級(jí)生產(chǎn)力等群落參數(shù)能準(zhǔn)確地反映所處環(huán)境的長(zhǎng)期、宏觀變化［3-4］。利用大型底棲動(dòng)物進(jìn)行沉積環(huán)境監(jiān)測(cè)，能較好地反映沉積環(huán)境的變化情況及各種污染的綜合毒性，從而為沉積環(huán)境污染防治及生物多樣性的保護(hù)提供參考依據(jù)［5-6］。

目前國(guó)內(nèi)對(duì)河口水域大型底棲動(dòng)物研究主要集中在生物多樣性、群落結(jié)構(gòu)、次級(jí)生產(chǎn)力等方面［7-12］，為中國(guó)河口海灣生態(tài)動(dòng)力學(xué)過(guò)程研究提供了豐富的參考資料。

珠江口是生態(tài)敏感的典型河口區(qū)［13］，易受各種人為活動(dòng)的干擾和破壞［14］，生物多樣性易受到威脅。研究干擾對(duì)生物多樣性的影響時(shí)，除考慮干擾類(lèi)型和性質(zhì)，還需研究各物種對(duì)不同干擾的反應(yīng)，即物種對(duì)干擾的敏感程度。指示物種法是生態(tài)系統(tǒng)健康研究的基本常見(jiàn)方法。指示種法（indicator species analysis）由DUFRêNE和LEGENDRE［15］提出，該方法結(jié)合物種的豐度和出現(xiàn)頻率，對(duì)群落中的每個(gè)物種指示值進(jìn)行單獨(dú)計(jì)算，計(jì)算得出指示值反映信息含量和采樣概率。這種方法克服了與參數(shù)和多變量方法相關(guān)的許多限制，并且體現(xiàn)站點(diǎn)數(shù)量和物種豐富度的差異。由于每個(gè)指示值獨(dú)立計(jì)算，指示種分析法有助于克服無(wú)脊椎動(dòng)物分類(lèi)學(xué)和生態(tài)學(xué)知識(shí)有限帶來(lái)的障礙，即可以在不同群落的不同類(lèi)群之間進(jìn)行直接比較，而不需要事先了解某個(gè)類(lèi)群的生態(tài)功能或預(yù)期對(duì)干擾響應(yīng)模式［15-17］。

珠江口是我國(guó)河口生態(tài)系統(tǒng)最重要的水域之一，蘊(yùn)藏著豐富的河口生物資源，是我國(guó)最主要的漁業(yè)區(qū)和魚(yú)類(lèi)洄游通道之一，也一直是我國(guó)開(kāi)展生命科學(xué)和地球科學(xué)交叉綜合研究的重要區(qū)域。近年來(lái)對(duì)珠江口大型底棲動(dòng)物的研究多有報(bào)道，但主要集中在其群落結(jié)構(gòu)特征研究［18-19］。珠江口生態(tài)毒性效應(yīng)與大型底棲動(dòng)物群落相互關(guān)系研究報(bào)道較少。本研究運(yùn)用指示種分析方法，探索河口大型底棲動(dòng)物物種和環(huán)境之間的相互關(guān)系，為更好的了解河口環(huán)境對(duì)生物多樣性演變的影響機(jī)制，同時(shí)為河口生態(tài)環(huán)境監(jiān)測(cè)和管理提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

本研究根據(jù)2015年11次珠江口大型底棲動(dòng)物調(diào)查數(shù)據(jù)和沉積物環(huán)境數(shù)據(jù)，對(duì)珠江口具有沉積物生態(tài)毒性效應(yīng)區(qū)域大型底棲動(dòng)物指示種進(jìn)行研究。旨在為珠江口生物多樣性的演變機(jī)制及生態(tài)系統(tǒng)安全評(píng)價(jià)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和資料。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查區(qū)域

珠江八大出?？谖挥?13°33′E～113°45′E、22°12′N(xiāo)～23°00′N(xiāo)，地處廣東大陸海岸線的中部，瀕臨南海。本研究在虎門(mén)、蕉門(mén)、洪奇瀝、橫門(mén)、磨刀門(mén)、雞啼門(mén)、虎跳門(mén)、崖門(mén)各設(shè)一個(gè)采樣站（圖1），于2015年1月至12月對(duì)大型底棲動(dòng)物進(jìn)行調(diào)查采樣。

1.2 采樣方法

每個(gè)站位用1/16m2彼得森采泥器重復(fù)采樣2次，計(jì)算為一個(gè)樣品，用孔徑為0.5 mm的套篩篩選，所獲樣品用75%的酒精固定后帶回實(shí)驗(yàn)室，隨后進(jìn)行種類(lèi)鑒定、個(gè)體計(jì)數(shù)、稱(chēng)重（使用0.001g精度天平），并對(duì)所獲數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。沉積物總氮、總磷和有機(jī)碳由美國(guó)Perkin-Elmer 2400元素分析儀測(cè)定，測(cè)定前沉積物樣品至烘箱40℃恒溫烘干。

圖1 采樣站位圖Fig.1 Spatial distribution of sam p ling sites in the Pearl River Estuary

1.3 數(shù)據(jù)分析

物種等級(jí)分析（rank abundance analysis）分別使用物種豐度數(shù)據(jù)和對(duì)物種豐度數(shù)據(jù)進(jìn)行物種存在/缺失（absence/presence）轉(zhuǎn)換后的數(shù)據(jù)進(jìn)行計(jì)算，篩選物種豐度和頻度等級(jí)較高的物種，豐度和頻度值均較高（前5位）的物種為優(yōu)勢(shì)種。

珠江口沉積物總氮、總磷和總有機(jī)碳排序分析采用聚類(lèi)分析（cluster）和非度量多維度排序（NMDS），分析前對(duì)沉積物總氮、總磷和有機(jī)碳的數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，然后以歐氏距離建立相似性矩陣，最后運(yùn)用平均聚類(lèi)法（averagemethod）進(jìn)行聚類(lèi)和排序，分析珠江口不同月份沉積物環(huán)境的排序狀況。

河口沉積物生態(tài)毒性效應(yīng)評(píng)價(jià)按照加拿大安大略省環(huán)境和能源部1992年發(fā)布的沉積物質(zhì)量評(píng)價(jià)指南［20］。本研究依照該評(píng)價(jià)指南將沉積物最低級(jí)別生態(tài)毒性效應(yīng)以下樣點(diǎn)賦值為1，沉積物最低級(jí)別生態(tài)毒性效應(yīng)以上的樣點(diǎn)賦值為2，作為指示種分析的參數(shù)之一（表1）。

表1 沉積物總氮、總磷和總有機(jī)碳生態(tài)毒性效應(yīng)分級(jí)Tab.1 Classification of ecotoxicity effects of total nitrogen，total phosphorus and total organic carbon in sedim ents

選取2015年11次調(diào)查珠江口沉積物總氮、總磷、總有機(jī)碳及底層水鹽度等環(huán)境因子，運(yùn)用指示種分析（indicator species analysis，ISA）結(jié)合了物種的相對(duì)豐度（relative abundance，RA）和相對(duì)頻度（relative frequency，RF）對(duì)大型底棲動(dòng)物群落進(jìn)行分析，根據(jù)反應(yīng)物種指示作用的指示值（indicator value，IV）篩選區(qū)域大型底棲動(dòng)物指示種以分析不同沉積物生態(tài)毒性效應(yīng)。指示值的統(tǒng)計(jì)顯著性用蒙特卡洛檢驗(yàn)P值來(lái)決定。其計(jì)算公式為：IV=100（RA×RF）［15，21］。指示種分析在R語(yǔ)言環(huán)境中完成。珠江口沉積物環(huán)境結(jié)構(gòu)的非度量多維度排序采用PRIMER 6.1軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 珠江口理化因素分析

對(duì)2015年珠江口沉積物總氮、總磷和總有機(jī)碳進(jìn)行分析（表2），結(jié)果表明珠江口沉積物總氮的濃度均值范圍為378.42～868.61μg·g-1，高值出現(xiàn)在8月和9月。沉積物總磷的濃度均值范圍為614.88～721.881μg·g-1，高值出現(xiàn)在4月和5月。珠江口總有機(jī)碳的濃度均值范圍為1.00%～1.33%，高值出現(xiàn)在1月和5月。

2.2 種類(lèi)組成與分布

11次調(diào)查共獲取大型底棲動(dòng)物68種，其中環(huán)節(jié)動(dòng)物多毛綱28種，節(jié)肢動(dòng)物24種，軟體動(dòng)物12種，其他類(lèi)群4種，主要是底棲魚(yú)類(lèi)、腔腸動(dòng)物和紐形動(dòng)物。物種名錄見(jiàn)表3。

2.3 優(yōu)勢(shì)種

對(duì)2015年各月珠江口豐度和頻度等級(jí)較高的物種進(jìn)行篩選（表4和表5每月僅列出排序在前5位的物種的豐度和出現(xiàn)頻度），由表4、表5可知，寡鰓齒吻沙蠶（Nephtys oligobranchia）、日本大螯蜚（Grandidierella japonica）和日本旋卷蜾蠃蜚（Corophium volutator）物種豐度等級(jí)較高，寡鰓齒吻沙蠶、單葉沙蠶（Namalycastis aibiuma）和彩虹明櫻蛤（Moerella iribescens）頻度等級(jí)較高。

2.4 珠江口沉積物非度量多維尺度分析

對(duì)珠江口不同月份沉積物總氮、總磷和總有機(jī)碳進(jìn)行非度量多維尺度分析（圖2），結(jié)果表明，沉積物總氮?jiǎng)澐譃?組，其中1月、3月和4月聚為一組（C組），2月、6月和12月聚為一組（B組），9月、10月和11月聚為一組（A組）。沉積物總磷劃分為4組，其中1月、2月和3月聚為一組（A組），4月和5月聚為一組（B組），6月和8月聚為一組（C組），9月、10月和11月聚為一組（D組）。沉積物總有機(jī)碳劃分為3組，其中1月和5月聚為一組（A組），2月和3月聚為一組（B組），4月、6月、9月、10月、11月和12月聚為一組（C組）。

表2 珠江口沉積物總氮、總磷和總有機(jī)碳的月際變化Tab.2 Inter-monthly variation of total nitrogen，total phosphorus and total organic carbon in sediments of the Pearl River Estuary

表3 珠江口大型底棲動(dòng)物種類(lèi)名錄［22］Tab.3 M acrobenthos taxa during sam pling period in the Pearl River Estuary

2.5 珠江口不同沉積物質(zhì)量大型底棲動(dòng)物指示種

選擇沉積物總氮、總磷、總有機(jī)碳、底層水溫、鹽度、pH、溶解氧和溶解性固體總量為環(huán)境因子對(duì)2015年珠江口大型底棲動(dòng)物指示種進(jìn)行分析（表6），結(jié)果表明，1月、3月和4月珠江口總氮生態(tài)毒性效應(yīng)區(qū)域的指示種為日本旋卷蜾蠃蜚。9月、10月和11月珠江口沉積物總氮安全濃度區(qū)域的指示種為小頭蟲(chóng)（Capitella capitata）。6月和8月總磷毒性效應(yīng)區(qū)域的指示種是寡鰓齒吻沙蠶。9月、10月和11月沉積物總磷安全濃度區(qū)域的指示種為縊蟶（Sinonovacula constricta）。4月、6月、9月、10月、11月和12月沉積物總有機(jī)碳安全濃度區(qū)域的指示種為日本大螯蜚和膜質(zhì)偽才女蟲(chóng)（Pseudopolydora kempi），毒性效應(yīng)區(qū)域的指示種為擬特須蟲(chóng)（Paralacydonia paradoxa）。

表4 珠江口大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種豐度等級(jí)排序表Tab.4 Dom inant species ofmacrobenthos based on abundance in the Pearl River Estuary（個(gè)·m-2）

3 討論

3.1 珠江口沉積物環(huán)境特征

河口沉積物是氮、磷等生源要素的重要儲(chǔ)存庫(kù)［23］。河口區(qū)的沉積物中氮、磷和有機(jī)碳的分布格局受陸源輸入［24］、沉積物類(lèi)型和水動(dòng)力條件等環(huán)境因素的共同作用，具有一定的特性。例如，河口沉積物中無(wú)機(jī)氮和磷的含量隨水深梯度增加。沉積物的粒度越細(xì)，氮和磷的含量越高，沉積物有機(jī)質(zhì)含量河口口外水域較口內(nèi)水域低［25-27］。本研究沉積物總氮和總磷含量與岳維忠等［13］的研究結(jié)果不一致，調(diào)查范圍不同是導(dǎo)致這種結(jié)果的主要因素。本研究采樣點(diǎn)位于河口近河流段，岳維忠等［13］的研究區(qū)域位于伶仃洋海灣內(nèi)，該水域污染物擴(kuò)散較弱，氮污染物源強(qiáng)本底值高［28］；珠江口北部近河流段沉積物特征為細(xì)砂混合粘土和淤泥，這種類(lèi)型沉積物對(duì)磷的吸附和富集能力較強(qiáng)［29-30］。本研究珠江口沉積物總氮和總磷含量的高值分別出現(xiàn)在8月和9月及4月和5月，沉積物的總有機(jī)碳含量高值出現(xiàn)在5月。珠江流域4月到9月是河流的洪水期，尤其是2014—2015年4—9月顯示出明顯的洪季特征［31］。洪水季節(jié)，河口沉積環(huán)境受入海徑流和潮流等水文狀況影響明顯［32-33］，珠江徑流在科氏力和沿岸流的共同作用下，攜帶大量懸浮物質(zhì)移至河口，使珠江口蓄積較多的陸源物質(zhì)，對(duì)有機(jī)質(zhì)的吸附能力更強(qiáng)，使沉積物中的TOC含量較高［27，34］。本研 究珠江口 沉積 物總 氮 含 量 從599.28μg·g-1至868.61μg·g-1（5月、8月—11月），處在最低級(jí)別生態(tài)毒性效應(yīng)和嚴(yán)重級(jí)別之間，沉積物總氮濃度具有生態(tài)毒性效應(yīng)。整個(gè)調(diào)查期間沉積物總磷含量變化范圍為614.88～721.881μg·g-1，全部高于600μg·g-1。沉積物總有機(jī)碳含量變化范圍為1.00%～1.33%，大部分月份都高于1.00%。說(shuō)明2015年珠江口總磷的濃度和沉積物總有機(jī)碳濃度具有生態(tài)毒性效應(yīng)，對(duì)環(huán)境產(chǎn)生危害。

表5 珠江口大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種頻度等級(jí)排序表Tab.5 Dom inant species ofmacrobenthos based on frequency in the Pearl River Estuary （次）

3.2 珠江口大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的組成

優(yōu)勢(shì)種在群落中具有廣泛的生境范圍，對(duì)生產(chǎn)力貢獻(xiàn)較大［35］。優(yōu)勢(shì)種通過(guò)數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)及種間關(guān)系利用生境資源量，影響群落中能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)［36］。目前國(guó)內(nèi)外對(duì)河口大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種判定通常根據(jù)物種豐度和頻度優(yōu)勢(shì)度，有學(xué)者根據(jù)底棲動(dòng)物生活型研究?jī)?yōu)勢(shì)種垂直分布，如分別計(jì)算底內(nèi)和底上大型底棲動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種［37］。根據(jù)彭松耀等［18］和張敬懷等［19］的研究，珠江口大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種由個(gè)體較小的多毛類(lèi)、端足類(lèi)和雙殼類(lèi)組成，均為河口廣鹽性種類(lèi)［38］，對(duì)溫度和鹽度變化的適應(yīng)能力較強(qiáng)［39］。本研究珠江口大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種組成與張敬懷等［40］、孫凱靜等［41］、袁一鳴等［42］、李曉靜等［43］的研究結(jié)果相似（表7）。

圖2 珠江口不同月份沉積物總氮、總磷和總有機(jī)碳排序圖Fig.2 NMDS p lots based on the inter-monthly total nitrogen，total phosphorus and total organic carbon of sediments in the Pearl River Estuary

表6 珠江口大型底棲動(dòng)物指示種Tab.6 Indicator species ofmacrobenthos in the Pearl River Estuary

受陸海相互作用及環(huán)境劇烈變化影響［49］，河口大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的組成及分布具有以下特征：①河口優(yōu)勢(shì)種的組成具有海洋生物區(qū)系特點(diǎn)；②優(yōu)勢(shì)種的物種數(shù)和生物量隨鹽度和水深梯度增加；③河口內(nèi)側(cè)水域大型底棲動(dòng)物小型化明顯，由一些耐受性較強(qiáng)、壽命短、具有高繁殖力的r策略者物種組成；④河口大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種生物量低值化。珠江口大型底棲動(dòng)物區(qū)系屬于印度-西太平洋暖水區(qū)系中的南海區(qū)沿岸區(qū)系，長(zhǎng)江口和黃河口大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種分別屬于東海區(qū)和黃渤海區(qū)［50］。

優(yōu)勢(shì)種作為群落結(jié)構(gòu)指標(biāo)之一較群落功能指標(biāo)更容易獲取，是河口生態(tài)系統(tǒng)健康評(píng)價(jià)的常用指標(biāo)。有關(guān)珠江口及鄰近海域大型底棲動(dòng)物群落生態(tài)特征研究均報(bào)道珠江口大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種主要以多毛類(lèi)和小型雙殼類(lèi)為主［46-47］，例如寡鰓齒吻沙蠶、歐文蟲(chóng)（Owenia fusform）、異毛蚓蟲(chóng)一種（Parheteromastussp.）、長(zhǎng)手沙蠶一種（Magelonasp.）和光滑河籃蛤（Potamocorbula laevis）。上述優(yōu)勢(shì)種的數(shù)量與沉積物有機(jī)質(zhì)含量有關(guān)，反映河口沉積環(huán)境生態(tài)健康狀況。

優(yōu)勢(shì)種明顯影響群落結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成，群落演變通常表現(xiàn)為優(yōu)勢(shì)種和優(yōu)勢(shì)類(lèi)群的時(shí)序性變化［51］。陳琳琳等［52］根據(jù)渤海南部近岸水域大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化特征系統(tǒng)分析了其長(zhǎng)期演變的過(guò)程和規(guī)律并識(shí)別重要演變時(shí)段，其中就包含生物資源優(yōu)勢(shì)種的演變特征，研究結(jié)果預(yù)測(cè)萊州灣漁業(yè)資源小型化和低值化的演變趨勢(shì)。珠江口大型底棲動(dòng)物群落演變過(guò)程及機(jī)制機(jī)理報(bào)道較少，已有研究?jī)H報(bào)道珠江口大型底棲動(dòng)物生物量呈下降趨勢(shì)［18-19，22］。研究珠江口大型底棲動(dòng)物演變趨勢(shì)，可能需要開(kāi)展底棲生物及相關(guān)環(huán)境因子長(zhǎng)周期的監(jiān)測(cè)，探索底棲生物群落演變主要驅(qū)動(dòng)因素。

表7 我國(guó)河口大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種組成Tab.7 Composition of dom inant species in five estuaries from Bohai Sea to the South China Sea

3.3 珠江口沉積物總氮、總磷生態(tài)毒性效應(yīng)區(qū)域大型底棲動(dòng)物指示種

利用生物群落評(píng)估和管理是把群落作為一個(gè)整體指標(biāo)，其方法包含的一個(gè)前提是采用的群落必須在整體上有效，指示種分析法是一種部分代替整體的方法，指示種的分析方法不能超出源群落的適用范圍，且指示種分析方法的預(yù)測(cè)精度取決于指示種對(duì)源群落真實(shí)信息的反映程度［53］。

底棲無(wú)脊椎動(dòng)物通常被認(rèn)為是水生態(tài)系統(tǒng)有力的指示物種［54-55］。目前淡水、河口和近岸水域利用大型底棲動(dòng)物來(lái)評(píng)價(jià)生態(tài)系統(tǒng)健康多使用基于底棲生物敏感分類(lèi)的指數(shù)，例如生物完整性指數(shù)、海洋生物指數(shù)、Bentix指數(shù)和BO2A指數(shù)（benthic opportunistic annelida and amphipod index）。上述大部分方法均是在歐洲“水框架指令”下建立的評(píng)價(jià)方法。由于我國(guó)與歐美國(guó)家在動(dòng)物區(qū)系方面的差異，上述指數(shù)應(yīng)用需開(kāi)展適用性評(píng)估，以保證結(jié)果的可比性和可靠性［56］。本研究對(duì)珠江口具有沉積物總氮、總磷和總有機(jī)碳生態(tài)毒性的區(qū)域進(jìn)行研究，根據(jù)DUFRêNE和LEGENDRE［15］指示值方法計(jì)算該區(qū)域內(nèi)大型底棲動(dòng)物生態(tài)毒性指示值，通常指示值越高，則物種對(duì)特定群落生態(tài)毒性的指示效果越好。本研究結(jié)果表明，日本旋卷蜾蠃蜚、寡鰓齒吻沙蠶和擬特須蟲(chóng)是珠江口沉積物具有生態(tài)毒性效應(yīng)的區(qū)域的指示種。日本旋卷蜾蠃蜚屬于底內(nèi)動(dòng)物，生活在2～6 cm的厚沉積物“U”管中。日本旋卷蜾蠃蜚對(duì)鹽度、沉積物質(zhì)量和沉積物有機(jī)碳含量的耐受性較強(qiáng)，通常被用作河口和近海監(jiān)測(cè)沉積物毒性的指示生物［57］。日本旋卷蜾蠃蜚大量分布的區(qū)域生物擾動(dòng)較強(qiáng)，影響沉積物中的氮通量［58］。PELEGRí和BLACKBURN［59］的研究發(fā)現(xiàn)，日本旋卷蜾蠃蜚大量存在可增加沉積物碳氮的礦化過(guò)程。擬特須蟲(chóng)是一種食底泥者，在沉積物有機(jī)質(zhì)含量較高的區(qū)域豐度較高［60］。寡鰓齒吻沙蠶主要分布在細(xì)砂混合淤泥和粘土的沉積物中。沉積物顆粒較小，總磷含量高，沉積物可能產(chǎn)生生態(tài)毒性效應(yīng)。是否耐受沉積物中磷毒性，或者是其他因素導(dǎo)致寡鰓齒吻沙蠶在生態(tài)毒性效應(yīng)區(qū)域存在，需要進(jìn)一步研究。