長江靖江段沿岸鳳鱭豐度的時間格局及生物學(xué)研究

倪健夫，郭弘藝，唐文喬，劉 東，張 亞，沈林宏

（1.上海海洋大學(xué)海洋動物系統(tǒng)分類與進(jìn)化上海高校重點實驗室，上海 201306；2.上海海洋大學(xué)水產(chǎn)科學(xué)國家級實驗教學(xué)示范中心，上海 201306；3.江蘇省靖江市漁政管理站，靖江 214500）

鳳鱭（Coilia mystus）俗稱鳳尾魚、烤籽魚，隸屬于鯡形目（Clupeiformes），鳀科（Engraulidae），在我國沿海均有分布，通常被劃分為長江、閩江和珠江3個生態(tài)型群體，是一種短距離溯河洄游魚類［1-2］。長江鳳鱭的產(chǎn)卵場主要在長江口區(qū)的南支水域（31°10′～31°45′N、121°10′～122°00′E之間），即崇明老鼠沙至九段沙一帶水域，產(chǎn)卵個體有時可上溯至江陰一帶，最遠(yuǎn)不超過鎮(zhèn)江［3］。每年4—9月為繁殖期，新生仔幼魚在長江河口區(qū)及杭州灣水域索餌育肥和生長，9—11月逐漸向近海移動，12月入冬后在近海較深海區(qū)越冬［3-4］。長江口是我國鳳鱭漁業(yè)的主要產(chǎn)區(qū)，1960—1998年鳳鱭年均產(chǎn)量為1 192 t［5］，尤其在80年代，其產(chǎn)量更是高達(dá)占長江口漁獲物總量的48.6%［4］。20世紀(jì)90年代開始，隨著長江中下游流域社會經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展、水域污染的加劇及對漁業(yè)資源的長期過度利用，鳳鱭捕撈量迅速下滑［6］，2014年長江口的鳳鱭汛期捕撈量僅為7.9 t，幾不成汛［7］。

江蘇靖江段位于長江河口段和下游的交匯處，轄區(qū)水域面積126 km2，江段總長約為200 km。靖江段常年水流平順，受潮汐和長江徑流的雙重影響，形成了復(fù)雜而特殊的水域環(huán)境，為多種水生生物提供了良好的棲息和繁殖場所［8］。隨著經(jīng)濟(jì)的高速發(fā)展，長江沿岸大多已被開發(fā)為港口，生境已嚴(yán)重片段化，生態(tài)功能正逐步喪失。而靖江沿岸水域目前大多仍保留著較為自然的狀態(tài)，沿岸岸線較為完整，發(fā)揮著愈來愈重要的生態(tài)功能［9-10］。近年來，我國學(xué)者對長江鳳鱭的資源變動［4-7，11-12］、繁 殖 生 物 學(xué)［13-15］、種 群 鑒 別［2，16-20］、攝 食 習(xí)性［21-22］及脂肪含量等生化成分［23-24］等作了較多研究。但長期以來，學(xué)者們對鳳鱭資源現(xiàn)狀的研究主要集中在長江口崇明以下水域，未見長江南通段以上的研究報道。本文基于2008—2017年在長江靖江段長達(dá)10年的連續(xù)采樣數(shù)據(jù)，初步分析了長江靖江段鳳鱭豐度的時間格局，同時對其體長、體質(zhì)量和豐滿度的變化及影響因子進(jìn)行研究，以期為鳳鱭資源的評估和漁業(yè)管理提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采樣地點及采樣方法

采樣點位于江蘇省靖江市新橋鎮(zhèn)的長江沿岸灘涂濕地（31°59′N、120°01′E），其沿岸上緣為混凝土堤壩，下緣的堤腳為寬約30 m的大型石塊帶。石塊帶下緣至泥質(zhì)江岸內(nèi)側(cè)有寬約100 m的密集蘆葦（Phragmites australis）帶，蘆葦高約3 m。

垂直于江岸設(shè)置“丁”字形定置張網(wǎng)一部，攔網(wǎng)40 m長，下網(wǎng)綱埋于江灘，網(wǎng)片露出江灘高約1.8 m，在攔網(wǎng)下緣近江心處布置2個籠式網(wǎng)袋。攔網(wǎng)網(wǎng)目為1.86 cm；網(wǎng)袋網(wǎng)目為0.92 cm。張網(wǎng)位置隨季節(jié)性的水位漲落而上下移動，一般控制在平水期水面與攔網(wǎng)的上綱齊平。每天由專人在早潮退潮后收集一次漁獲物。2008年1月至2017年12月，每月均保存1日、11日和21日的3次樣本。由于暴雨、洪水等原因，造成部分樣本缺失，10年共獲得343份樣本。樣本現(xiàn)場用10%福爾馬林溶液固定后，帶回實驗室分析。

1.2 數(shù)據(jù)處理和分析

從每份漁獲物中鑒定分離出鳳鱭作為研究對象，并分別計算年出現(xiàn)率（%）、月出現(xiàn)率（%）、單位捕撈努力量漁獲量CPUE（尾·網(wǎng)次-1）。其中：

式中，f表示鳳鱭出現(xiàn)的網(wǎng)次次數(shù)，n表示總網(wǎng)次數(shù)，N表示鳳鱭個體數(shù)的總和［9］。

采用量魚板逐尾測量體長L，精確到0.1 mm；干凈紗布吸干魚體水分后，用電子天平稱量體質(zhì)量W，精確到0.01 g。魚體有損傷的樣本，不納入后續(xù)分析，用于生物學(xué)分析共計707尾標(biāo)本。依據(jù)測定數(shù)據(jù)繪制體長和體質(zhì)量頻率曲線圖，并根據(jù)式（3）計算豐滿度K：

式（3）中：W表示魚體質(zhì)量（g）；L表示魚的體長（cm）。

計算體長、體質(zhì)量和豐滿度的均值、中位數(shù)、變異系數(shù)等參數(shù)，并分析體長、體質(zhì)量、豐滿度的年間和月間差異，使用ANOVA方差分析檢驗其差異顯著性，兩兩年間和兩兩月間差異顯著性使用Kruskl-Wallis檢驗。

采用冪函數(shù)擬合體長和體質(zhì)量的關(guān)系，表達(dá)式為：

式（4）中：W表示魚體質(zhì)量（g）；L表示魚的體長（mm）；a為條件因子；b為生長參數(shù)。

當(dāng)b＞3時，為正異速生長；b＜3時，為負(fù)異速生長；b=3時，為等速生長。采用t檢驗對每年生長參數(shù)（b）的均值和3進(jìn)行顯著性比較，判斷鳳鱭是否為勻速生長［25］。

采用互相關(guān)函數(shù)（cross-correlation function）對靖江段鳳鱭豐度與長江口鳳鱭繁殖群體的時間序列進(jìn)行互相關(guān)分析（cross-correlation analysis），長江口鳳鱭繁殖群體數(shù)據(jù)為長江口汛期鳳鱭單船年捕撈量（kg·年-1），時間分辨率為年，數(shù)據(jù)來源于長江三峽工程生態(tài)與環(huán)境監(jiān)測公報［26］。數(shù)據(jù)處理和分析、圖形繪制用SPSS Statistics 20、GraphPad Prism 8.0和R 3.1.1軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 CPUE和出現(xiàn)率的時間尺度變化

研究顯示，在10年343次采樣中，采集到鳳鱭樣本130次，出現(xiàn)率為37.9%。共采集鳳鱭個體824尾、總重量3 943.03 g，分別占漁獲物數(shù)量和重量的0.72%和0.44%。

年際分析顯示，除2014年外，鳳鱭在靖江段沿岸每年均被采集到，但CPUE和出現(xiàn)率均呈遞減趨勢（圖1）。2008年的出現(xiàn)率和CPUE分別高達(dá)73.1%和10.1尾·網(wǎng)次-1；此后的2010—2013年間，平均出現(xiàn)率和CPUE分別降低至51.4%和1.9尾·網(wǎng)次-1；再至2016—2017年，平均出現(xiàn)率和CPUE分別僅為6.9%和0.2尾·網(wǎng)次-1。

月際比較顯示，鳳鱭在4—9月出現(xiàn)率較高，共采集到721尾，占全部個體數(shù)的87.5%；而10月—次年3月的出現(xiàn)率較低，僅采集到103尾，占全部個體數(shù)的12.5%（圖2）。

2.2 生物學(xué)特征

2.2.1 體長、體質(zhì)量組成時間異質(zhì)性

707尾鳳鱭的體長變幅為30.0～220.0mm，平均（105.6±1.8）mm。其中，優(yōu)勢體長集中在80～120 mm，占48.8%；其次為120～160 mm和≤80 mm，分別占22.9%和21.2%；體長大于160 mm的僅占7.1%。體質(zhì)量變幅為0.25～39.00 g，平均（5.07±0.28）g，優(yōu)勢體質(zhì)量集中在≤5 g范圍內(nèi)，占64.5%；其次為5～10 g占23.7%，而10～20 g以及＞20 g的分別占9.4%和2.5%（圖3）。

年際分析顯示，從2008至2017年，鳳鱭群體體長和體質(zhì)量的分布范圍、均值和變異系數(shù)，均呈逐漸減小趨勢（表1）。由體長、體質(zhì)量頻率曲線比較可見，2008—2011年，體長≥160 mm個體占23.6%，體質(zhì)量≥10 g的個體占12.8%；而至2012—2016年波形向左側(cè)偏移，其比例分別降低至5.3%和2.1%（圖4，圖5）。由ANOVA分析可得，體長、體質(zhì)量組成在年間差異顯著（P＜0.05），其中2008—2011年鳳鱭的體長和體質(zhì)量顯著大于2012—2017年（Kruskl-Wallis檢驗，P＜0.05）。

圖1 長江靖江段沿岸鳳鱭CPUE和出現(xiàn)率年間比較Fig.1 Annual variations in CPUE and occurrence rate of Coilia mystus in Jingjiang section of the Yangtze River

圖2 長江靖江段沿岸鳳鱭CPUE的時間分布Fig.2 Temporal distribution of Coiliamystus CPUE in Jingjiang section of the Yangtze River

圖3 長江靖江段沿岸鳳鱭體長、體質(zhì)量和豐滿度分布Fig.3 Frequency distribution of body length，body weight and condition factor of Coilia mystus in Jingjiang section of the Yangtze River

圖4 長江靖江段沿岸鳳鱭體長頻率曲線的年際變化Fig.4 Annual variations in body length frequency distribution of Coiliamystus in Jingjiang section of the Yangtze River

月際分析顯示，鳳鱭體質(zhì)量在月間（ANOVA，P=0.308＞0.05）無顯著差異，但體長在月間存在顯著差異（ANOVA，P＜0.05），7—9月的平均體長明顯小于其他月份（圖6）。從體長的頻率曲線月際比較可見，7—9月的波形向下偏移，表明體長≤80 mm的個體比例較其他月份增加，其中體長小于50 mm的個體占10.1%（圖6）。

圖5 長江靖江段沿岸鳳鱭體質(zhì)量頻率曲線的年際變化Fig.5 Annual variations in body weight frequency distribution of Coilia mystus in Jingjiang section of the Yangtze River

表1 長江靖江段沿岸鳳鱭體長、體質(zhì)量和豐滿度組成的年間變化Tab.1 Annual variations in body length，body weight and condition factor compositions of Coilia mystus in Jingjiang section of the Yangtze River

圖6 長江靖江段沿岸鳳鱭體長頻率曲線的月際變化Fig.6 M onthly variations in body length frequency distribution of Coilia mystus collected in Jingjiang section of the Yangtze River

2.2.2 豐滿度的時間差異性

鳳鱭的豐滿度變幅為0.22～0.66，平均0.33±0.01。豐滿度在不同年間差異顯著（ANOVA，P＜0.05），并呈逐漸減小的趨勢（表1），其中2008—2013年的豐滿度顯著大于2015—2016年（Kruskl-Wallis檢驗，P＜0.05）。月際分析顯示，豐滿度在月間差異顯著（ANOVA，P＜0.05），其中以冬季（12—2月）的豐滿度最小，顯著小于秋季（9—10月）（圖7）。

圖7 長江靖江段沿岸鳳鱭豐滿度的月際比較Fig.7 M onthly variations in condition factor of Coilia mystus collected in Jingjiang section of the Yangtze River

2.2.3 體長-體質(zhì)量關(guān)系

根據(jù)樣本的體長和體質(zhì)量數(shù)據(jù)，擬合所得體長-體質(zhì)量關(guān)系式為：W=2.958×10-6L3.020（R2=0.964 7，n=707）（圖8）。年際比較顯示，各年份鳳鱭的體長-體質(zhì)量冪函數(shù)關(guān)系式擬合度均較高（R2＞0.90），其中R2變幅為0.940 9～0.995 8，a變幅為2.118×10-6～1.282×10-5，b變幅為2.712～3.094（表2）。Spearman分析顯示，體長-體質(zhì)量關(guān)系參數(shù)a和b呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（r=-0.976，P＜0.01）。t檢驗表明，2008年、2009年和2010年的生長參數(shù)b與3差異不顯著（P＞0.05），群體為等速生長；其他年份生長參數(shù)b均顯著小于3（P＜0.05），群體為負(fù)異速生長（表2）。

圖8 長江靖江段沿岸鳳鱭體長體質(zhì)量關(guān)系Fig.8 Relationship between body weight and body length of Coilia mystus in Jingjiang section of the Yangtze River

表2 長江靖江段沿岸鳳鱭體長-體質(zhì)量關(guān)系（W=aLb）參數(shù)的年間比較Tab.2 Annual variations in parameters of body length-weight relationship（W=aLb）for Coilia mystus in Jingjiang section of the Yangtze River

2.3 豐度與長江口繁殖群體的關(guān)系

據(jù)文獻(xiàn)資料分析［26］，2008—2017年長江口汛期鳳鱭單船捕撈量變幅為78.75 kg·年-1～1 688.69 kg·年-1（圖9）?；ハ嚓P(guān)分析顯示，靖江沿岸鳳鱭豐度與當(dāng)年的長江口鳳鱭單船捕撈量間呈顯著正相關(guān)關(guān)系（r=0.819，P＜0.05），但與滯前1～9年及滯后1～9年的長江口鳳鱭單船捕撈量均無顯著的相關(guān)性（P＞0.05）（圖10）。這表明，靖江段沿岸鳳鱭豐度與當(dāng)年溯河至長江口的鳳鱭繁殖群體多寡相關(guān)。

圖9 長江口鳳鱭單船全汛期捕撈量年際比較［26］Fig.9 Annual catch per boat of Coilia mystus in the Yangtze River Estuary

圖10 長江靖江段沿岸鳳鱭豐度與長江口鳳鱭單船年捕撈量間互相關(guān)分析Fig.10 Cross-correlation analysis of Coiliamystus abundance in Jingjiang section of the Yangtze River and annual catch per boat of Coilia mystus in the Yangtze River Estuary during 2008—2017

3 討論

鳳鱭屬河口性洄游魚類，20世紀(jì)50年代，鳳鱭的產(chǎn)卵場多在南通以下的長江口區(qū)域，主要集中在崇明島附近及橫沙一帶，但絕不上溯到江陰以上的純淡水區(qū)域［27］。倪勇等［3］在20世紀(jì)80年代發(fā)現(xiàn)，長江鳳鱭的產(chǎn)卵場主要集中在長江口區(qū)的南支水域，即崇明老鼠沙至浦東九段沙一帶，并指出產(chǎn)卵個體有時可上溯至江陰一帶，但后者并沒有實際的調(diào)查資料。最近10年有研究顯示［28-29］，在長江口區(qū)的漁獲物中，鳳鱭的出現(xiàn)率和數(shù)量占比，口門附近為50%和10.34%，常熟江段為12.5%和0.14%，本研究發(fā)現(xiàn)在靖江沿岸為37.9%和0.72%，自下而上呈逐漸減少的趨勢。互相關(guān)分析顯示，靖江沿岸鳳鱭豐度與當(dāng)年長江口鳳鱭繁殖期的捕撈量呈顯著正相關(guān)關(guān)系（r=0.819，P＜0.05），且87.5%的鳳鱭個體采集自繁殖季4—9月。由此可推測，靖江段采集的鳳鱭主要來自長江口繁殖群體，少數(shù)個體可繼續(xù)上溯到靖江以上的上游江段。

年際分析顯示，最近10年來靖江沿岸鳳鱭的CPUE和出現(xiàn)率均呈遞減趨勢，同期長江口汛期鳳鱭的單船產(chǎn)量也由1 688.69 kg·年-1下降至78.75 kg·年-1，銳減到原來的1/20（圖9）。除了多年的高強(qiáng)度捕撈、水體污染、航運增加等原因造成的長江鳳鱭資源衰退［11，30］，三峽樞紐等水利工程建設(shè)造成的長江水文條件改變［31］而產(chǎn)生的鳳鱭在長江口產(chǎn)卵場的位置及規(guī)模等的變化［32-34］，可能是長江口最近10年來鳳鱭資源銳減的主要原因。

比較發(fā)現(xiàn)，最近30年來長江口鳳鱭群體的平均體長總體呈減小趨勢，即由1989年的147.7 mm［13］，降低至1997—2002年的136.0 mm［11］、2005—2009年的127.4 mm［14］、2012/2013年的115.4/116.1 mm［15］，直 至2017年 的91.8 mm［35］（表3），小型化趨勢明顯，1+齡即可達(dá)到性成熟，且生殖力整體上呈現(xiàn)出下降趨勢，其絕對懷卵量和相對懷卵量除個別年份外均呈現(xiàn)下降趨勢［30］。生物學(xué)研究顯示，靖江段與同期長江口風(fēng)鱭群體的體長范圍和生長參數(shù)b均很接近，但體質(zhì)量和豐滿度略?。ū?）。這可能由于江海洄游型魚類在生殖洄游過程中一般并不攝食，依靠體內(nèi)積累的營養(yǎng)物質(zhì)完成溯河洄游的運動、代謝和生殖等過程，溯河距離越遠(yuǎn)，軀干脂肪消耗越多［36］。

作為長江口的主要經(jīng)濟(jì)魚類之一，鳳鱭的具體洄游行為受到學(xué)者們的高度關(guān)注。YANG等［37］和楊琴等［38］根據(jù)耳石微化學(xué)的研究發(fā)現(xiàn)，長江口及鄰近海域鳳鱭存在3種孵化場（淡水、河口半咸水及海水）和4種生境履歷類型（淡水-河口半咸水型、河口半咸水定居型、河口半咸水-海水型和淡水-河口半咸水-海水型）。本研究經(jīng)過對靖江沿岸的多年采集發(fā)現(xiàn)，在非繁殖季節(jié)仍有少部分鳳鱭個體滯留在淡水，這是否表明鳳鱭能在淡水環(huán)境完成整個生活史，尚需進(jìn)一步研究證實。

表3 不同水域的鳳鱭生物學(xué)參數(shù)比較Tab.3 Comparison of biological parameters of Coiliamystus in different waters