基于齊319與黃早四改良后代的株型相關性狀變異分析

趙滿義 吳迅 趙強 吳文強 劉鵬飛 郭向陽 王安貴 祝云芳 陳澤輝

摘要：株型是影響玉米畝產的關鍵因子，提高株型緊湊程度可增加玉米種植密度，有利于增產。解析玉米改良過程中株型相關性狀變異對指導玉米品種改良，滿足產業(yè)發(fā)展具有十分重要的意義。本研究以黃早四和齊319為親本構建的F2：3群體為材料，比較分析株高、穗位高、雄穗主軸長、雄穗分支數、穗上葉片數的遺傳變異。

結果顯示：親本自交系的株型相關性狀存在顯著差異，株高和穗位高表現出極顯著正相關，表明玉米株型相關性狀在育種選擇中受選擇方向和選擇程度的影響。此外，株型相關性狀在改良后代中表現出正態(tài)分布或擬正態(tài)分布，在家系之間差異顯著

。該結果可用作后續(xù)的株型相關性狀QTLs定位及其遺傳研究。

關鍵詞：玉米;株型相關性狀;變異分析

中圖分類號：S332.9

文獻標識碼：A

文章編號：1008-0457（2020）02-0078-04國際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2020.02.013

The Variation Analysis of Plant Architecture Related Traits Based on the Modified Offsprings from Crosses

of Qi319 and Huangzaosi

ZHAO Manyi1，WU Xun2，ZHAO Qiang1，WU Wenqiang1，LIU Pengfei2，GUO Xiangyang2，WANG Angui2，ZHU Yunfang2，CHEN Zehui2*

（1College of Agriculture， Guizhou University，Guiyang，Guizhou 550025，China

;2Drought Grain Sorghum Research Institute， Guizhou Academy of Agricultural Sciences

，Guiyang，Guizhou 550006，China）

Abstract：Plant type is the key factor affecting the yield per mu of maize.It is very important to analyze the variation of plant type related characters in the process of maize improvement to guide maize variety improvement and satisfy the industrial development.In this study，the genetic variations of plant height， spike height， spindle length of maletassel， thenumber of tassel branch and tassel leafwere compared and analyzedusing F2：3 population constructed with Hangzaosi and Qi 319 as parents.The results showed that there were significant differences in plant-type related traits of parental inbred lines， plant height and panicle height showed extremely significant positive correlation，

indicating that plant-type related traits of maize were influenced by the selection direction and selection degree in breeding selection.In addition， plant-type related traits showed normal or quasi-normal distribution in improved offspring， and showed significant differences among families.These population data can be used for subsequent QTLs mapping and genetic study of plant type related traits.

Keywords：corn; plant architecture related traits; the analysis of variation

玉米的株型對產量有至關重要的影響，且在育種實踐中的作用十分明顯。研究顯示，玉米株型可根據穗上葉與主莖的夾角大小分為披散型、半緊湊型和緊湊型，不同株型的玉米品種在高密度條件下的增產潛力為：披散型<半緊湊型<緊湊型，培育出不同株型的玉米品種，可以提高單位面積的種植密度從而提高玉米單位面積產量。趙文明等[1]研究認為親本與后代家系間株型相關性狀變異較大，表明這些性狀可作QTLs分析。劉坤等[2]利用284份溫帶、亞熱帶和熱帶構成關聯群體，在鄭州和?？h的生態(tài)環(huán)境下對6個性狀運用全基因組SNP標記進行關聯分析得出K模型對假陽性效果最好，檢測到17個株型相關性的位點;李凱等[3]以360份遺傳背景不同的玉米自交系作為材料，在4個環(huán)境下，利用44569個SNP標記，對其株高、穗位高進行關聯分析和運用MLM技術挖掘株高、穗位高，共檢測到6個與株高的SNP位點，表型變異的14.26%，檢測到18個與穗位高的SNP位點，型變異的12.62%。GYENES等[4]研究認為Lay基因能夠同時影響葉片數，節(jié)間長度和植株高度等多種性狀。周強、齊歡歡和胡利宗等[57]研究都認為株高與葉片數呈正相關。國內學者對玉米株型相關性狀的研究比較深入，如李清超等[8]利用骨干親本黃早四與11個骨干自交系組配11個RIL群體，在單

環(huán)境和聯合環(huán)境下對株高和穗位高進行QTL分析，在多環(huán)境下定位分析然后再通過區(qū)段整合得出：穩(wěn)定表達的5個株高、4 個穗位高“環(huán)境鈍感 QTL”;高世斌等[9]利用N87-1×9526構建F2：3群體，通過復合區(qū)間作圖法檢測正常和干旱脅迫環(huán)境下雄穗分枝數與主軸長QTLs，檢測到雄穗主軸長在正常條件下有2個QTL，雄穗分支數在干旱脅迫條件下有3個QTLs。從前人研究來看，株型相關性狀的研究主要集中于穗上葉片數。株高、穗位高、穗主軸長和雄穗分支數較多，但關于玉米穗上葉片數方面的研究則較少。因此，本研究以玉米的株高、穗位高、雄穗主軸長、雄穗分支數、穗上葉片數等性狀作為研究對象，探討玉米株型性狀的基因效應以及遺傳規(guī)律，探討株高、穗位高、雄穗主軸長、雄穗分支數以及穗上葉片數這幾個農藝性狀對產量的影響，為玉米種植改良提供借鑒。

1材料與方法

1.1試驗材料

以骨干玉米自交系黃早四和齊319構建的252個F2：3家系為試驗材料。黃早四株型為緊湊型，具有配合力高、抗大斑病和矮花葉病毒病、穗部綜合性狀好、葉片上沖、株型緊湊、花粉量大、灌漿速度快、生育期適中、結實性好、適應性廣等

特點;齊319自交系株型為披散型，具有配合力高、抗倒性強、綜合性狀優(yōu)良、對玉米南方銹病免疫并兼抗多種病害等特

點。

1.2田間試驗及性狀調查

2018年，在貴州貴陽和海南三亞種植F2：3家系，田間試驗采用隨機區(qū)組設計，兩次重復，小區(qū)行長3.5 m，行寬0.7

m，過道0.5 m，每行14株，株距0.25 m，密度為3800株/667 m2。授粉后30 d以小區(qū)為單位進行田間調查，每行調查

5株，分別記載株高、穗位高、雄穗主軸長、雄穗分支數及穗上葉片數。

1.3統計分析

利用Excel 2007統計各性狀平均值和變異系數，以小區(qū)平均數為單位作方差分析和顯著性檢驗，統計各性狀偏度系數、峰度系數用于正態(tài)分布檢驗。

2結果與分析

2.1F2∶3群體各株型性狀相關性分析

對F2∶3家系株高、穗位高、雄穗主軸長、雄穗分支數、穗上葉片數進行相關性分析，

由表1可知，株高與穗位高、雄穗主軸長、雄穗分支數呈極顯著正相關，與穗上葉片數呈顯著相關;穗位高與雄穗分支數呈極顯著正相關、與雄穗主軸長呈顯著相關;雄穗主軸長與穗上葉數極顯著負相關;穗位高與穗上葉數、雄穗主軸長與雄花分支數、雄穗分支數與穗上葉片數相關性相對偏低。各株型性狀群體間的變異均達到極顯著相關， 說明不同群體間株型相關性狀在遺傳上存在差異。

2.2株型相關性狀變異分析

由表2可知，

株高、穗位高在F2：3中出現超親現象，雄花主軸長、穗上葉片數介于雙親之間，而雄花分支數出現負向超親現象

。在F2：3群體間，各株型性狀變異系數、偏度系數、峰度系數中各株型性狀的表型值、偏度系數、峰度系數可以看出，株高、穗位高、雄花主軸長、雄花分支數、穗上葉片數均呈連續(xù)變異，從峰度系數和偏度系數的絕對值小于1，表明大部分的株型數據沒有偏離正態(tài)分布，同時也表明該數據可進一步做QTL分析。由各株型性狀的變異系數可以看出，F2：3群體間變異范圍較大，變異系數在6.91～26.25之間， 變異系數大小依次為雄穗分支數>穗位高>雄穗主軸長>株高>穗上葉片數。

3結論與討論

本研究利用黃早四與齊319為材料對F2：3群體株型相關性狀的遺傳變異進行研究分析，結果顯示，株型相關性狀在F2：3群體變異系數范圍比較大（6.91～26.25）、偏度系數的范圍在-0.46～0.36之間、峰度系數范圍為-0.32～0.48，其后代分離群體各株型的性狀均呈連續(xù)變異，沒有偏離正態(tài)分布，分離群體足夠大，說明該群體株型相關性狀（株高、穗位高、雄穗主軸長、雄穗分支數、穗上葉片數）的數據可用于QTL分析，為后面的QTL定位和遺傳分析打下基礎。

通過表1的F2∶3群體各株型性狀相關性分析和表2的株型相關性狀表型值統計變異分析得出，親本與后代家系間株型相關性狀變異較大，表明這些性狀可作QTLs分析，與李秀詩和趙文明等[1011]研究結果一致。從變異系數大小排序，顯然穗上葉片數變異系數最低僅有6.91%，說明穗上葉片數F2∶3群體中變異不大。通過表1相關性分析得出穗葉片數與株高呈顯著正相關，穗上葉片數與雄穗主軸長呈顯著負相關，而與其它幾個性狀相關性相對較低。穗上葉片數報道較少，孫海艷和黎裕等[12、13]研究認為穗上葉片數受環(huán)境影響較大。許誠等[14]利用單片段代換系群體定位玉米株型性狀QTL分析認為穗上葉片數存在一因多效對同一性狀而言， 可能是所用材料、環(huán)境和QTL分析方法的不同， 研究結果也不盡相同。曹靖生等[19]究結果表明穗上葉片數對單株產量有較大的正向直接效應加性和非加性效應共同作用;吳迅、王鑫和霍仕平等[1618]研究都認為穗位高的遺傳研究結果而言，比較一致的結果認為基因的加性、顯性和上位性效應為主。蔡一林等[15]認為在滿足授粉的條件下，盡量減少雄穗分枝數，以避免分枝過多既遮光，又消耗養(yǎng)分的不利影響。

本研究所用組合親本株型性狀差異大，后代家系間的株型相關性狀的表型所表現變異也較大，且后代F2：3群體呈正態(tài)分布，表明這些數據可為后面QTL定位以及分析作鋪墊。通過群體改良，可能選育出株型緊湊、株型性狀優(yōu)良、抗性強的自交系或耐密植的雜交種。

參考文獻：

[1]趙文明，吳連成，庫麗霞，等.玉米株型性狀QTLs作圖群體分析[J].玉米科學，2008，16（1）：2528.

[2]劉坤，張雪海，孫高陽，等.玉米株型相關性狀的全基因組關聯分析[J].中國農業(yè)科學，2018， 51（5）： 821834.

[3]李凱，張曉祥，管中榮，等.玉米株高和穗位高的全基因組關聯分析[J].玉米科學，2017，25（6）：17.

[4]GVENES H I，POK L K.Plant height and height of the main ear in marize[J].Akademiai kiado，2005，50（1）：

15241562.

[5]周強，王平喜，程備久，等.玉米穗行數性狀QTL的元分析[J].玉米科學，2014，22（2）：3540.

[6]齊歡歡，段利超，胡偉，等.利用導入系群體對玉米產量及產量相關性狀進行定位分析[J].玉米科學，2013，21（4）：24

27，32.

[7]胡利宗，劉均革，郭晉杰，等.基于玉米BC2F2群體的穗部性狀QTL分析[J].華北農學報，2010，25（4）：7377.

[8]李清超，李永祥，楊釗釗，等.基于多重相關RIL群體的玉米株高和穗位高QTL定位[J].作物學報，2013，39（9）：15211529.

[9]高世斌，趙茂俊，蘭海，等.玉米雄穗分枝數與主軸長的QTL鑒定[J].遺傳，2007，29（8）：10131017.

[10]李秀詩，吳迅，陳澤輝，等.熱帶玉米種質改良群體的8個主要農藝性狀評價[J].種子，2018，37（4）：6265.

[11]張興瑞.基于兩個RIL群體的玉米株型相關性狀QTL分析[D].鄭州：河南農業(yè)大學，2016.

[11]趙文明.玉米株型相關性QTL定位與分析[D].鄭州：河南農業(yè)大學碩士學位論文，2008.

[12]孫海艷，蔡一林，王久光，等.玉米株型性狀的QTL定位[J].西南大學學報（自然科學版），2010，32（12）：1418.

[13]黎裕，王天宇.我國玉米育種種質基礎與骨干親本的形成[J].玉米科學，2010，18（5）：18.

[14]許誠，王彬，湯繼華，等.利用單片段代換系群體定位玉米株型性狀QTL[J].玉米科學，2014，22（2）：2834.

[15]蔡一林，王久光，孫海燕，等.玉米幾個株型性狀的遺傳模型及其與穗粒性狀的典型相關分[J].作物學報，2002，28（6）：829834.

[16]吳迅.玉米重要自交系的遺傳特征鑒定與株型性狀關聯分析[D].雅安：四川農業(yè)大學，2013.

[17]王鑫，張佳佳.玉米株型相關性狀的研究進展[J].河南農業(yè)，2018（24）：4243.

[18]霍仕平，晏慶九，許明陸，等.玉米主要株型數量性狀的基因效應分析[J].玉米科學，2001，9（1）：1215.

[19]曹靖生.幾個玉米株型性狀的遺傳規(guī)律研究[J].黑龍江農業(yè)科學，1995（3）：1619.