溫度及基質(zhì)對羽扇豆種子發(fā)芽的影響

徐來仙 艾訓(xùn)儒 張應(yīng)團(tuán)

摘要：通過測定不同溫度和基質(zhì)條件下羽扇豆（Lupinus micranthus Guss.）種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、生長量以及幼苗生長過程，分析溫度和基質(zhì)對羽扇豆種子萌發(fā)的影響。結(jié)果表明，溫度對種子萌發(fā)和幼苗生長影響明顯，是羽扇豆種子萌發(fā)與幼苗生長最重要的環(huán)境因子，15 ℃最利于獲得較高發(fā)芽率，25 ℃最有利于獲得高生長量;基質(zhì)對羽扇豆的最大生長量影響極顯著，對發(fā)芽始期和發(fā)芽勢影響顯著，對發(fā)芽率、發(fā)芽末期、發(fā)芽時(shí)間和平均日生長量影響不顯著，最具綜合優(yōu)勢的基質(zhì)是珍珠巖，蛭石最有利于幼苗的生長;溫度與基質(zhì)對發(fā)芽率、發(fā)芽期指標(biāo)、發(fā)芽勢和最大生長量有明顯交互作用，溫度與基質(zhì)的最優(yōu)處理是“15 ℃+本地黃心土”和“15 ℃+草炭”。

關(guān)鍵詞：羽扇豆（Lupinus micranthus Guss.）種子;發(fā)芽特性;溫度;基質(zhì)

中圖分類號：S681.9 ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：0439-8114（2020）17-0075-05

Abstract： By measuring the germination rate， germination energy， growth and seedling growth process of Lupinus micranthus seeds under different temperature and matrix conditions， the effects of temperature and matrix on the germination of L. micranthus seeds were analyzed. The results showed that， temperature had a significant effect on seed germination and seedling growth， and was the most important environmental factor for L. Micranthus seed germination and seedling growth. 15 ℃ was the most conducive to obtain a higher germination rate and 25 ℃ was the most conducive to obtain high growth. The matrix had a very significant effect on the maximum growth of L. micranthus， and had a significant effect on the initial stage and germination energy， but had no significant effect on the germination rate， end stage， germination days and average daily growth. The most comprehensive advantage of the matrix was perlite， vermiculite was the most conducive to the growth of seedlings. Temperature and matrix had obvious interaction effects on germination rate， germination period index， germination energy and maximum growth， the optimal treatment of temperature and matrix was “15 ℃+local yellow heart soil” and “15 ℃+peat”.

Key words： Lupinus micranthus seed; germination characteristics; temperature; matrix

羽扇豆（Lupinus micranthus Guss.）原產(chǎn)地中海，為豆科羽扇豆屬一年生草本植物，葉形優(yōu)美，總狀花序頂生[1]、花蝶形、顏色豐富，花期長達(dá)2個(gè)月，具有較高的觀賞價(jià)值，也能作綠肥、家禽飼料[2]和應(yīng)用于食品開發(fā)[3]。羽扇豆在原產(chǎn)地自然分布廣，品種繁多，中國引種始于20世紀(jì)90年代，國內(nèi)對羽扇豆的研究多集中于種子萌發(fā)的外源激素處理效應(yīng)[1，4-7]、育種及栽培技術(shù)等方面[4，8-11]，而對種子萌發(fā)特性的系統(tǒng)研究少見報(bào)道。

鄂西南山地與羽扇豆原產(chǎn)地均屬亞熱帶，具備引種的氣候基礎(chǔ)，而引種栽培羽扇豆既可豐富該區(qū)域園林綠化植物種類，又可為農(nóng)牧和食品業(yè)提供潛在開發(fā)利用的植物資源。種子發(fā)芽條件和萌發(fā)特性是種子繁殖和引種栽培的依據(jù)，為此，研究溫度及基質(zhì)對羽扇豆種子發(fā)芽的影響，探討羽扇豆最適發(fā)芽條件，以期為鄂西南山地引種和栽培羽扇豆提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)用的羽扇豆種子來源于內(nèi)蒙古赤峰市喀喇沁旗的赤峰草花種子繁育基地，將種子置于5 ℃冰箱中保存。試驗(yàn)于2018年6—11月在湖北民族大學(xué)林學(xué)園藝學(xué)院種子實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。采用百粒法測定種子千粒重為14.48 g。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)采用溫度與基質(zhì)雙因素完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，相互對照。溫度設(shè)置4個(gè)水平：5、15、25、35 ℃;基質(zhì)設(shè)置4個(gè)處理：鄂西南本地黃心土（BDHXT）、粒徑1～3 mm的蛭石（ZS）、粒徑3～6 mm的草炭（CT）、粒徑3～7 mm的珍珠巖（ZZY）。

種子萌發(fā)處理：將正常、飽滿的羽扇豆種子置于裝有500 mL去離子水的燒杯中，40 ℃水浴1 h[5]，然后在0.5%的高錳酸鉀溶液中浸泡30 min，再將種子用去離子水清洗干凈，將處理好的種子放入盛裝有基質(zhì)的發(fā)芽盒中，將不同基質(zhì)發(fā)芽盒放置于5、15、25、35 ℃的溫箱中，每天12 h光照，培養(yǎng)期間適時(shí)補(bǔ)充水分以保持基質(zhì)的濕潤。共16個(gè)試驗(yàn)處理，每處理30粒種子，3次重復(fù)。

1.3 數(shù)據(jù)采集與處理

參照文獻(xiàn)[12]，自羽扇豆種子置床24 h后開始觀察并記錄發(fā)芽情況，以胚根出現(xiàn)為萌發(fā)標(biāo)志，統(tǒng)計(jì)發(fā)芽期指標(biāo)（發(fā)芽始期、發(fā)芽末期、發(fā)芽時(shí)間）、發(fā)芽率、發(fā)芽勢;每個(gè)試驗(yàn)單元隨機(jī)抽取10粒種子，自萌發(fā)開始每天測定芽長，統(tǒng)計(jì)平均日生長量、最大生長量。觀察持續(xù)到所有種子發(fā)芽完成。

發(fā)芽始期（d）：即發(fā)芽開始時(shí)間，指從發(fā)芽試驗(yàn)開始至第1粒種子開始萌發(fā)所需時(shí)間;

發(fā)芽末期（d）：即發(fā)芽結(jié)束時(shí)間，連續(xù)5 d無種子萌發(fā)視為發(fā)芽結(jié)束;

發(fā)芽時(shí)間（d）：即從第1粒種子萌發(fā)開始至最后1粒種子萌發(fā)的總天數(shù);

發(fā)芽率=（正常發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子總粒數(shù)）[×]100%;

發(fā)芽勢=（日發(fā)芽種子數(shù)達(dá)到高峰時(shí)正常發(fā)芽種子的總數(shù)/供試種子總粒數(shù)）[×]100%;

平均日生長量（mm）：即每株幼苗從發(fā)芽開始至達(dá)到試驗(yàn)期間最大芽長，平均每天的芽長生長量;

最大生長量（mm）：指每株幼苗試驗(yàn)期間最大的生長量（最長芽長）。

用SPSS 18.0軟件完成數(shù)據(jù)整理并進(jìn)行方差分析和多重比較（Duncan法）分析;用GraphPad Prism5軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

對不同溫度與不同基質(zhì)條件下羽扇豆種子各發(fā)芽指標(biāo)進(jìn)行方差分析，方差分析結(jié)果見表1。由表1可知，溫度對羽扇豆種子發(fā)芽影響極顯著（P<0.01）;基質(zhì)對羽扇豆種子的最大生長量影響極顯著（P<0.01），對發(fā)芽始期和發(fā)芽勢影響顯著（P<0.05），對發(fā)芽率、發(fā)芽末期、發(fā)芽時(shí)間和平均日生長量影響不顯著（P>0.05）;不同溫度與不同基質(zhì)的交互作用對羽扇豆種子發(fā)芽率、發(fā)芽始期和最大生長量影響極顯著（P<0.01），對發(fā)芽末期、發(fā)芽時(shí)間和發(fā)芽勢影響顯著（P<0.05），對平均日生長量無顯著影響（P>0.05）。

2.1 溫度對羽扇豆種子發(fā)芽影響的多重比較分析

對不同溫度條件下各發(fā)芽指標(biāo)進(jìn)行多重比較，結(jié)果見表2。從表2可以看出，不同溫度間種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽期指標(biāo)、平均日生長量及最大生長量差異明顯，發(fā)芽率以15 ℃最高，達(dá)到76.4%，顯著高于其他溫度，再由高到低是5、25、35 ℃，且試驗(yàn)過程中發(fā)現(xiàn)幼苗在35 ℃下很快死亡。發(fā)芽始期在15、25、35 ℃時(shí)差異不顯著，均置床1 d就開始發(fā)芽，而5 ℃的發(fā)芽始期最晚（第7 d）。不同溫度下羽扇豆種子發(fā)芽末期和發(fā)芽時(shí)間均為5 ℃最高。發(fā)芽勢以15 ℃最高，為57.5%，與25 ℃的差異不顯著，顯著高于5、35 ℃的，說明低溫和高溫條件下發(fā)芽勢明顯降低。平均日生長量和最大生長量以25 ℃最高，分別為7.4 mm和38.6 mm，均顯著高于5、15、35 ℃，其中5 ℃的平均日生長量和最大生長量均最低。綜合來看，15 ℃最有利于羽扇豆種子萌發(fā)，發(fā)芽率、發(fā)芽勢最高，發(fā)芽始期早，25 ℃最有利于羽扇豆獲得高的生長量，生長量最高、發(fā)芽期指標(biāo)最早。

2.2 基質(zhì)對羽扇豆種子發(fā)芽影響的多重比較分析

由表2可見，基質(zhì)對羽扇豆種子發(fā)芽始期、發(fā)芽勢、平均日生長量和最大生長量影響明顯，對發(fā)芽率、發(fā)芽末期和發(fā)芽時(shí)間無顯著影響，珍珠巖的發(fā)芽率最高，為66.1%，與草炭、本地黃心土和蛭石差異不顯著;發(fā)芽勢以珍珠巖最高，為51.7%，與草炭和蛭石差異不顯著，本地黃心土的發(fā)芽勢最低;珍珠巖的發(fā)芽始期顯著早于其他基質(zhì)，即珍珠巖相對其他3種基質(zhì)，明顯有利于種子提早萌發(fā)。蛭石的平均日生長量顯著高于本地黃心土。蛭石的最大生長量最高，顯著大于珍珠巖、本地黃心土和草炭?？傮w來看，對羽扇豆種子萌發(fā)最具綜合優(yōu)勢的基質(zhì)是珍珠巖，發(fā)芽率、發(fā)芽勢高且萌發(fā)早;蛭石最有利于幼苗的生長，生長量高。

2.3 溫度與基質(zhì)的交互作用對羽扇豆種子發(fā)芽的影響

由表1可知，溫度與基質(zhì)對羽扇豆種子的發(fā)芽率、發(fā)芽期指標(biāo)、發(fā)芽勢和最大生長量具有顯著交互作用，對平均日生長量交互作用不顯著。因此，對具有交互效應(yīng)的各個(gè)發(fā)芽指標(biāo)按不同處理進(jìn)行分析，繪制溫度與基質(zhì)試驗(yàn)中各處理的羽扇豆幼苗生長量動(dòng)態(tài)變化曲線，如圖1;針對溫度與基質(zhì)互作效應(yīng)明顯的發(fā)芽指標(biāo)進(jìn)行各處理間的多重比較，結(jié)果見表3。

2.3.1 各處理的幼苗生長變化分析 由圖1可知，同一溫度不同基質(zhì)處理下羽扇豆幼苗生長量曲線變化趨勢一致，生長量曲線間距小，幼苗生長過程時(shí)間長短、生長各階段到來時(shí)間、幼苗的存活率和存活時(shí)間均相近;而同一基質(zhì)不同溫度處理下羽扇豆幼苗生長量曲線間距大，變化趨勢不一致，說明溫度主導(dǎo)了羽扇豆幼苗的生長過程、生長速率和生長量變化。由處理下羽扇豆幼苗生長曲線的形狀可知，羽扇豆幼苗經(jīng)歷了緩慢生長期、迅速生長期、逐漸降速期，最后停止生長、幼苗死亡的過程。試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，25、35 ℃的所有處理均完成了幼苗在沒有肥水補(bǔ)給條件下的生長過程，達(dá)到最大生長量并死亡，而5、15 ℃的所有處理還分別處于緩慢生長期和逐漸降速期。

溫度越高，到達(dá)最高生長量的時(shí)間越短，種子養(yǎng)分耗盡結(jié)束生命越早。35 ℃的所有處理在第2～4天已到達(dá)最大生長量并迅速死亡，不適宜幼苗的存活，除“35 ℃+ZS”處理，其他3個(gè)處理的最大生長量均很低，且“35 ℃+ZS”處理僅比5 ℃的略高，而5 ℃的處理在試驗(yàn)結(jié)束時(shí)幼苗還處于緩慢生長期。在5～25 ℃，隨著溫度的降低，相同溫度不同基質(zhì)間的曲線距離越小，生長速率和生長量差異越小。除曲線差異很小的5 ℃外，蛭石處理在低溫條件下較早進(jìn)入迅速生長期、增速緩慢、保持時(shí)間長、生命更持久，這與“2.2”中“蛭石最有利于羽扇豆幼苗的生長，生長量高、發(fā)芽始期早”相符合。

2.3.2 各處理的綜合評價(jià) 由表3可知，發(fā)芽率最高的是“15 ℃+BDHXT”處理，為88.9%，與“15 ℃+CT”處理差異不顯著，發(fā)芽率以“35 ℃+BDHXT”處理最低，與“35 ℃+ZS”“25 ℃+BDHXT”和“35 ℃+CT”處理差異不顯著。除5 ℃下各基質(zhì)外，其余溫度基質(zhì)組合的發(fā)芽始期無顯著差異，第1～2天開始萌發(fā)，“5 ℃+CT”處理的發(fā)芽始期最晚（第8天），與“5 ℃+BDHXT”處理差異不顯著;在不同基質(zhì)條件下，15 ℃的發(fā)芽率均高于其他溫度條件。發(fā)芽末期以25、35 ℃條件下各基質(zhì)最早，且兩兩間差異不顯著，“5 ℃+ZZY”和“5 ℃+CT”處理的發(fā)芽末期最晚，但與“5℃+ZS”處理的差異不顯著。蛭石、草炭和珍珠巖在15、25、35 ℃條件下發(fā)芽時(shí)間短且差異不顯著，且在5 ℃下發(fā)芽時(shí)間均最長（12～15 d）;本地黃心土條件下5、15 ℃的發(fā)芽時(shí)間顯著晚于25、35 ℃。在本地黃心土和草炭條件下15 ℃的發(fā)芽勢最高，分別為56.7%和66.7%;蛭石條件下15、25 ℃的發(fā)芽勢最高，珍珠巖條件下5 ℃的發(fā)芽勢最低。不同基質(zhì)條件下5、15 ℃的平均日生長量最大，兩兩間差異不顯著;本地黃心土和草炭在15～35 ℃，隨著溫度的升高，平均日生長量減小?！?5 ℃+ZS”處理的最大生長量最高，為54.1 mm，顯著高于其他溫度基質(zhì)水平組合;各基質(zhì)條件下5、35 ℃的最大生長量最小，兩兩間差異不顯著。

根據(jù)發(fā)芽指標(biāo)的重要程度，按發(fā)芽率、最大生長量、發(fā)芽末期、發(fā)芽時(shí)間、發(fā)芽勢的順序，對試驗(yàn)處理進(jìn)行選擇，與上一個(gè)指標(biāo)表現(xiàn)最好的處理差異不顯著的處理進(jìn)入下一個(gè)指標(biāo)的選擇，對所有指標(biāo)選擇完后留下的處理就是綜合評價(jià)最優(yōu)的處理。根據(jù)表3中各發(fā)芽指標(biāo)和幼苗生長指標(biāo)的多重比較結(jié)果進(jìn)行綜合評價(jià)，“15 ℃+BDHXT”和“15 ℃+CT”是綜合表現(xiàn)最優(yōu)的處理。

3小結(jié)與討論

溫度對種子萌發(fā)和幼苗生長影響明顯，是羽扇豆種子萌發(fā)與幼苗生長最重要的環(huán)境因子，15 ℃最利于獲得較高發(fā)芽率，25 ℃最有利于獲得高生長量;基質(zhì)對羽扇豆的最大生長量影響極顯著，對發(fā)芽始期和發(fā)芽勢影響顯著，對發(fā)芽率、發(fā)芽末期、發(fā)芽時(shí)間和平均日生長量影響不顯著，最具綜合優(yōu)勢的基質(zhì)是珍珠巖，蛭石最有利于幼苗的生長;溫度與基質(zhì)對羽扇豆種子的發(fā)芽率、發(fā)芽期指標(biāo)、發(fā)芽勢和最大生長量有明顯交互作用，對平均日生長量交互作用不顯著，溫度與基質(zhì)的最優(yōu)處理是“15 ℃+BDHXT”和“15 ℃+CT”。

溫度顯著影響種子的萌發(fā)率，適宜的溫度促進(jìn)種子的萌發(fā)，而發(fā)芽率又是衡量種子萌發(fā)條件適宜與否最重要的指標(biāo)。本研究結(jié)果表明，羽扇豆種子在15 ℃下的發(fā)芽率最高，與楚愛香等[6]研究中多葉羽扇豆種子的最高發(fā)芽率為20 ℃不同，可能由于種、種源或產(chǎn)地不同。

不同基質(zhì)含有不同的營養(yǎng)物質(zhì)、微生物種類，其松緊程度也不同，從而影響種子萌發(fā)、幼苗生長[13]。本研究結(jié)果表明，羽扇豆種子萌發(fā)最具綜合優(yōu)勢的基質(zhì)是珍珠巖，蛭石最有利于幼苗的生長，與李寬中等[4]采用泥炭∶珍珠巖∶沙=3∶1∶1和泥炭∶珍珠巖=2∶1兩種基質(zhì)對多葉羽扇豆出苗率影響不顯著的結(jié)果不一致，可能由于基質(zhì)種類或植物種類不同?！?5 ℃+BDHXT”和“15 ℃+CT”為溫度與基質(zhì)的最優(yōu)處理，其中本地黃心土廣泛存在于鄂西南地區(qū)，經(jīng)濟(jì)實(shí)惠。

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