我國(guó)百里香屬植物資源研究

尹 思，梁明霞，屈 宇，姜春前，趙惠恩

(1.北京林業(yè)大學(xué) 園林學(xué)院，花卉種質(zhì)創(chuàng)新與分子育種北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100083； 2.四川省綿陽(yáng)師范學(xué)院 城鄉(xiāng)建設(shè)與規(guī)劃學(xué)院，四川 綿陽(yáng) 621000；3.河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，河北 保定 071000； 4.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 林業(yè)研究所，北京 100091)

廣義的百里香是百里香屬植物的統(tǒng)稱，唇形科，約350種，多起源于地中海沿岸。分布于南自靠近赤道的埃塞俄比亞，北至靠近北極圈的西伯利亞[1]，現(xiàn)廣泛分布于非洲北部、歐洲及亞洲溫帶較高緯度地區(qū)[2]。狹義的百里香僅指一個(gè)種，其學(xué)名為Thymusmongolicus，有人稱之為蒙古百里香。

百里香屬植物多為矮小亞灌木或草本，葉片細(xì)小，株型各異。我國(guó)約有17種1個(gè)變種， 分布于中國(guó)長(zhǎng)江以北的廣大干旱半干旱的荒漠草地、河岸及丘陵山區(qū)[3]，尤以黃河以北為多，從東北的興凱百里香、到西藏西南聶拉木吉隆普蘭一帶的線葉百里香以及新疆北部阿爾泰地區(qū)的異株百里香等種類，可見(jiàn)其分布廣泛。百里香屬植物具有較高的耐寒、耐旱、耐瘠薄、抗病蟲能力，以及生長(zhǎng)快速、花量大、花期長(zhǎng)、具愉悅的香味等特性，并因其具有較強(qiáng)抗逆性、廣泛生態(tài)多樣性及克隆生長(zhǎng)特性，在許多土壤退化嚴(yán)重的生境脆弱地區(qū)，可形成自然的優(yōu)勢(shì)植物種或單優(yōu)群體，在荒漠化群落組成及生態(tài)演替中發(fā)揮著重要的生態(tài)功能[4]，部分種類是1970年國(guó)際標(biāo)準(zhǔn)化組織ISO(International standard organization)公布并被世界許多國(guó)家承認(rèn)的香辛料[5]。近年來(lái)，由于該屬植物在食品、醫(yī)藥、化工及綠化觀賞等方面具有的較高應(yīng)用開(kāi)發(fā)價(jià)值，日益受到各國(guó)研究者的重視[3]，并且獲得了多倍體類型[6]，另外百里香精油具有良好的抑菌、抗氧化作用[7-13]，因此，百里香在生態(tài)、園林、醫(yī)藥、畜牧產(chǎn)業(yè)等方面具有廣泛的應(yīng)用前景[14-16]；但在我國(guó)城市園林綠化中幾乎沒(méi)有百里香的身影，近些年的引種試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)國(guó)外引種而來(lái)的百里香基本不適合上海地區(qū)夏季濕熱的氣候條件，僅少數(shù)品種適宜北京地區(qū)的栽培應(yīng)用，部分品種適宜于昆明等地栽培應(yīng)用，百里香在我國(guó)缺少足夠的關(guān)注和重視。

除線葉百里香外，中國(guó)百里香屬植物主要分布于黃河以北的新疆、甘肅、青海、寧夏、陜西、內(nèi)蒙古、山西、山東、安徽、河北、遼寧、黑龍江等地的干旱及半干旱山區(qū)礫石坡地及草地。在《中國(guó)植物志》當(dāng)時(shí)記載的11個(gè)種中有9個(gè)種為狹域分布種，其中有3個(gè)種僅在新疆有分布，有5個(gè)種僅在內(nèi)蒙古西北部及黑龍江有分布；僅蒙古百里香和地椒(Thymusquinquecostatus)分布廣泛，且這2個(gè)種地理分布上存在著共同的地理分布區(qū)域，共同區(qū)域主要是山西、河北等地[17-18]。目前，隨著研究發(fā)現(xiàn)百里香T.mongolicus主要分布在西北等，地椒T.qinquecostatus主要以華北為分布中心，其中山東以及安徽懷遠(yuǎn)可分布在海拔300 m的干旱山坡上。在東北等地分布，例如長(zhǎng)齒百里香T.disjunctus、短節(jié)百里香T.manschuricus、黑龍江百里香T.amurensis、顯脈百里香T.nervulosus、短毛百里香T.curtus、興安百里香T.dahuricus、興凱百里香T.przewalskii、斜葉百里T.inaequalis。在新疆分布，例如異株百里香T.marschalianus、阿爾泰百里香T.altaicus、擬百里香T.proximus、高山百里香T.diminutus、玫瑰百里香T.roseus、烏洽百里香T.seravschanicus、亞洲百里香T.asiaticus(《中國(guó)植物志》中列為地椒的亞洲變種，這里仍做變種處理)；西藏分布的有線葉百里香T.linearis[1,18]。

當(dāng)前，國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)百里香屬植物資源展開(kāi)了多方面的研究和收集引種，例如魏春雁對(duì)百里香進(jìn)行了非常系統(tǒng)的研究整理[1]；王玲和蘇含英對(duì)東北地區(qū)分布的4種百里香進(jìn)行了扦插繁殖研究[19]；自2007年以來(lái)，權(quán)俊萍等對(duì)山東新泰、青州、即墨、五蓮、煙臺(tái)；江蘇連云港；甘肅榆中、慶城、鎮(zhèn)遠(yuǎn)；陜西的延安、榆林；內(nèi)蒙古東勝、呼和浩特；山西的忻州、左云；河北張家口、昌黎；遼寧大連；黑龍江雞西、大慶、五大連池、尚志；安徽懷遠(yuǎn)；新疆阿勒泰、布爾津、喀納斯、新源、查布察爾、鞏留、博樂(lè)、烏魯木齊、烏恰等11個(gè)省(自治區(qū))32個(gè)縣(市)10個(gè)種和2個(gè)變種的百里香屬植物進(jìn)行了野外資源調(diào)查研究[18]，同時(shí)開(kāi)展了5種1變種百里香屬植物的染色體研究，并在石河子大學(xué)名特優(yōu)園藝園林植物快繁基地內(nèi)進(jìn)行了繁殖[3]；朱軍濤研究表明了在沈陽(yáng)蒙古百里香、地椒、興凱百里香、興安百里香的開(kāi)花期恰逢雨季[20]，田間排水不良時(shí)易發(fā)生爛根和葉枯病，開(kāi)花后迅速枯萎死亡；上海地區(qū)對(duì)部分歐洲引來(lái)的百里香進(jìn)行了栽培試驗(yàn)，但發(fā)現(xiàn)多數(shù)種類不適宜于我國(guó)華東夏季濕熱地區(qū)；而昆明地區(qū)對(duì)歐洲南部百里香種類試種，初步發(fā)現(xiàn)多數(shù)種類適應(yīng)性良好；中國(guó)科學(xué)院植物研究所在執(zhí)行農(nóng)業(yè)部百里香新品種測(cè)試指南項(xiàng)目時(shí)，對(duì)歐洲地區(qū)、俄羅斯地區(qū)及我國(guó)部分地區(qū)的百里香屬植物進(jìn)行了引種，曾經(jīng)引種的植物主要有：T.pulegioides、T.longicaulis、T.quinquecostatus、Thymusguberlinesis、Thymussp. ‘Peter Devis’、Thymusvulgaris‘Elsbeth’、T.mongolicus、Thymusquinquecostatusvar.asiaticus、Thymusvulgaris‘Compactus’、Thymuspraecox、Thymusrotundifolius、Thymusmarschallianus、Thymuspraecox‘Tic Tac’、Thymuspraecoxssp.Arcticus、Thymuspulegioides‘Kurt’、Thymusacicularisssp.ophioliticus、Thymuspraecox‘Albiflorus’、Thymusalpestris、Thymuspraecox‘Purple Beauty’、Thymuspraecox‘Coccineus’等[16]。

北京林業(yè)大學(xué)依托國(guó)家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)和中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院主持的948課題，收集我國(guó)野生種類，并引種英國(guó)、法國(guó)、德國(guó)、俄羅斯等百里香資源，通過(guò)10～15年的栽培繁殖，現(xiàn)保存有T.mongolicus、T.qinquecostatus、T.przewalskii、T.linearis、T.mongolicusvar.albus、T.vulgaris、T.serpyllum、T.pulegioides、T. ‘Culinary Lemon’、T.serpyllum‘Magic Carpet’、T.serpyllum‘Minor’、T.serpyllum‘Pink Chintz’、T.pulegioides‘Archer′s Gold’、T.pulegioides‘Kurt’、T. ‘Golden King’、T. ‘Silver Queen’、T. ‘Rosa Ceeping’、T. ‘Brigantes’、T. ‘Hadrian’、T. ‘Redstart’等。參考灌叢式、矮叢式、地毯式、席墊式的分類[1]，可將百里香分為矮叢型、匍匐型、地毯型三類，各類百里香特性如下：

1 矮叢型

直立、叢生，高度在15 cm以上。

(1)普通百里香(英國(guó)百里香、德國(guó)百里香、希臘百里香)T.vulgarisL. (1753) (2n=2x=28，30)，異名：T.vulgaris‘Deutsche Auslese’，T.vulgaris‘Deutsche Winter’，T.vulgaris‘English Winter’，T.vulgarisFrench，T.vulgarisFrench summer，T.vulgaris‘German Winter’，T.vulgaris‘Narrowleaf French’，(Common thyme，Common English thyme，English thyme，German winter thyme，Greek thyme)。小灌木，葉片線狀至狹橢圓形，綠色或灰綠色，通常葉緣翻卷，典型的百里香芳香，花序頭狀，常生出疏離的輪傘花序。淡紫至粉色。原產(chǎn)西班牙、意大利、希臘等地中海周邊國(guó)家，在北京需要溫室過(guò)冬，在昆明等地主要作為香料有露地栽培。

(2)寬葉百里香T.pulegioidesL. (1753) (2n=2x=28，30)，異名有：T.chamaedrysFries (1828)，T.citriodorus(Persoon) Schreber (1811)，T.froelichianusOpiz (1831)，T.montanusWaldstein & Kitaibel (1800)，T.serpyllumvar.carniolicus(Borbás) Malagarriga (1973). 墊狀至矮叢狀小灌木，葉片闊卵形至卵形，葉片芳香，具有檸檬香、胡椒香或百里香芳香；花序頭狀，具輪傘花序，白色、粉色、淡紫、淺紫色。廣布?xì)W洲各地，南到地中海一些島嶼，北達(dá)瑞典南部、挪威南部奧斯陸附近及英格蘭南方。百里香國(guó)際登錄權(quán)威的Margaret Easter認(rèn)為T.citriodorus應(yīng)該歸并到T.pulegioides中(圖1)。

圖1 寬葉百里香T. pulegioides

(3)檸檬百里香T. ‘Culinary Lemon’，異名：T.citriodorus,T. ×citriodorus，密集的小灌木，葉片卵形，淺綠，檸檬香味，花序頭狀，常生出疏離的輪傘花序，淡紫色。由于T.citriodorus被認(rèn)作是T.pulegioides的異名，淺綠色檸檬香味的該類品種由于親本不確定，又有別于檸檬香味的葉片深綠有光澤的寬葉百里香，故被認(rèn)定為T. ‘Culinary Lemon’，北京露地越冬成活率不到50%(圖2)。

圖2 檸檬百里香T. ‘Culinary Lemon’

(4)‘超級(jí)檸檬’百里香T. ‘Lemon Supreme’，異名有:T.citriodorus‘Lemon’，T. ×citriodorus‘Lemon’，T.citriodorus‘Lemon Supreme’，T. ×citriodorus‘Lemon Supreme’，矮叢狀小灌木，葉片卵形，綠色，濃烈的檸檬香味，花序頭狀，具輪傘花序，花雪青色。

(5)興凱百里香T.przewalskii(2n=2x=26)，材料引自俄羅斯馬加丹植物園，當(dāng)?shù)氐蜏乜梢赃_(dá)到-50℃。中國(guó)植物志歸于地椒的展毛變種，分布可達(dá)甘肅、陜西、河南、山西，但主要以東北和內(nèi)蒙為主，俄羅斯遠(yuǎn)東和朝鮮也有分布，模式標(biāo)本采自黑龍江興凱湖畔。權(quán)俊萍等分子系統(tǒng)學(xué)研究結(jié)果支持《黑龍江植物志》將地椒展毛變種興凱居群列為單獨(dú)的一個(gè)種的處理[21]；在北京地區(qū)濕熱季節(jié)密植不通風(fēng)時(shí)偶爾葉片變黑(圖3)。

圖3 興凱百里香T. przewalskii

(6)‘阿徹的金幣’(黃金射手座 )T.pulegioides‘Archer′s Gold’，矮生小灌木，葉片夏季黃綠、黃色，檸檬味；花序頭狀，常生出1對(duì)輪傘花序，粉紫色花，著名高山園藝學(xué)家比爾·阿徹在薩默塞特郡邊境的巴靈頓峽谷收集而來(lái)。

(7)‘金帝’T. ‘Golden King’，異名有:T.citriodorus‘Golden King’，T. ×citriodorus‘Golden King’，T. ×citriodorus‘Variegatus’，T.citriodorus‘Villa Nova’，T. ×citriodorus‘Villa Nova’，T.vulgaris‘Golden King’ (all misapplied)。矮生小灌木，葉片闊卵形，綠色，幼葉有時(shí)金黃，新枝低溫呈現(xiàn)紅色?；ㄐ蝾^狀，具輪傘花序，粉紫色花。

(8)‘銀皇后’T. ‘Silver Queen’，異名有：T. ×citriodorus‘Silver Beauty’，T.citriodorus‘Silver Queen’，T. ×citriodorus‘Silver Queen’ (all misapplied)，T.vulgaris‘Silver Queen’。矮小灌木，葉片橢圓形，綠色銀邊，檸檬味；花序頭狀，具輪傘花序，雪青色。

2 匍匐型

具有典型的匍匐莖，株高7.5～10 cm左右。

(9)百里香(蒙古百里香)T.mongolicus(2n=2x=26)，主要分布在西北等，目前保存資源來(lái)自北京百花山、河北張家口、圍場(chǎng)、內(nèi)蒙大青山、寧夏賀蘭山等地。在北京越夏有時(shí)表現(xiàn)出對(duì)濕熱的適應(yīng)性不良，局部老化枝條出現(xiàn)枯萎。在北京通常5月底和6月初盛花，盛開(kāi)時(shí)繁花似錦，但2013年花期由于氣候等原因改變?yōu)?月底7月初(圖4)。

圖4 百里香(蒙古百里香)T. mongolicus

(10)白花百里香T.mongolicusvar.Albus，引種自北京百花山，2009～2010年連續(xù)兩年夏季一直觀察到野外該變種有兩株，2019年7月20日在內(nèi)蒙古鄂爾多斯發(fā)現(xiàn)該變種分布較多，據(jù)說(shuō)寧夏賀蘭山也曾發(fā)現(xiàn)百里香白花變種，而且也有花葉類型。該變種花量稀少，枝條白色、葉片亮綠，目前國(guó)家花卉工程技術(shù)研究中心已經(jīng)繁殖幾千株成苗，覆蓋效果良好，夏季雨季依然會(huì)出現(xiàn)少量植株基部枯萎現(xiàn)象，2013年6月北京苗圃也發(fā)現(xiàn)有花葉類型出現(xiàn)(圖5)。

圖5 白花百里香T. mongolicus var. Albus(花后生長(zhǎng)迅速、覆蓋地面快，有花葉變異)

(11)地椒T.qinquecostatus(2n=2x=24，26)，主要以華北為分布中心，并可分布到山東以及安徽懷遠(yuǎn)海拔300 m的干旱山坡。目前材料引自山西大同、內(nèi)蒙扎蘭屯等地。在北京花期最早，2013年花期5月(圖6)。

圖6 地椒T. qinquecostatus

(12)線葉百里香T.linearis，分布西藏及周邊國(guó)家高海拔區(qū)域，聶拉木附近海拔3700 m左右干旱山坡有大量分布，普蘭附近海拔4600 m山坡也有大量分布。在北京越夏生長(zhǎng)較弱(圖7)。

圖7 線葉百里香T. linearis(左圖攝于聶拉木海拔3700 m附近，右圖攝于普蘭4600 m附近)

(13)匍匐百里香T.serpyllumL. (1753) (2n=2x=24，26)，異名：T.britannicusRonniger (1924)，T.druceiRonniger (1924)，T.lanuginosusMiller (1768)，T.polytrichussubsp.arcticusDebray (1977)，T.polytrichussubsp.britannicusKerguélen (1987)，T.praecoxsubsp.arcticusJalas (1970)，T.praecoxsubsp.arcticus‘Lanuginosus’ Flannery (1982)，T.praecoxsubsp.britannicusHolub (1973)，T.praecox‘Pseudolanuginosus’，T.pseudolanuginosusRonniger (1927)，T.serpyllumsubsp.britannicusFournier (1938)，T.serpyllumlanuginosushort。植株墊狀，狹橢圓形至卵形，葉緣具纖毛，葉片具白柔毛；花序簇生頂端頭狀，有時(shí)具有1對(duì)輪傘花序?；ò咨?、粉色、淡紫至深紅。歐洲西北分布(英國(guó)、法國(guó)東北、北歐斯堪的納維亞等)。Margaret Easter依據(jù)具毛葉片特征的連續(xù)性認(rèn)為具毛葉片的此類百里香不應(yīng)歸入T.lanuginosus或T.pseudolanuginosus，而應(yīng)歸入匍匐百里香。

(14)‘羅莎的春天’T. ‘Rosa Ceeping’(T. ‘Rosa Creeping’)，墊狀，莖生葉狹橢圓形，腋生葉片簇生，花序頭狀，常生出1對(duì)輪傘花序，粉紫色花，褪色；來(lái)源于2004年英國(guó)從加拿大引種的T. ‘Spicy Orange’的實(shí)生苗(圖8)。

圖8 ‘羅莎的春天’T. ‘Rosa Ceeping’

(15)‘布里甘特’T. ‘Brigantes’，是優(yōu)良的盆花，墊狀，葉片闊卵形，深綠，葉緣具毛，表面光亮；花簇生枝頂呈頭狀，花色粉紫色，2005年Margaret Easter收集于英格蘭北部哈德良長(zhǎng)城附近，北京地區(qū)越冬良好，夏季表現(xiàn)一般。

(16)‘哈德良’百里香T. ‘Hadrian’，枝條匍匐，墊狀，葉片卵狀披針形，深綠色，花序頭狀，常生出1對(duì)輪傘花序，萼片具毛，花紫色。Margaret Easter于2005年收集于哈德良長(zhǎng)城附近。

(17)‘紅星’百里香T. ‘Redstart’，異名：T. ‘Red Start’，生長(zhǎng)緩慢的墊狀至矮小灌木，葉片卵形，深綠，檸檬香味；輪傘花序沿花枝上部排列成連續(xù)的穗狀花序，萼片宿存，花后淺紫色仍有觀賞價(jià)值，北京能夠露地越冬，返青較晚。1993年從寬葉百里香T.pulegioides實(shí)生后代選育而成(圖9)。

圖9 ‘紅星’百里香T. ‘Redstart’(夏季盛花期和秋季花萼宿存觀賞及夏季花序圖片)

3 地毯型

株高2～5 cm左右。

(18)‘粉地毯’T.serpyllum‘Pink Chintz’，T.drucei‘Pink Chintz’，T. ‘Pink Chintz’，T.polytrichussubsp.britannicus‘Pink Chintz’，T.praecox‘Pink Chintz’。墊狀，葉片狹卵形，具短柔毛，幾乎與莖稈呈直角狀對(duì)生，花序頭狀，常生出1對(duì)輪傘花序，花粉色；1939年選育而成。

(19)‘庫(kù)爾特’百里香T.pulegioides‘Kurt’，1990年前后Kurt Reschke在希臘東部的色雷斯收集到該材料，矮生匍匐慢生小灌木，與T. ‘Creeping Lemon’ 類似，生長(zhǎng)勢(shì)更為強(qiáng)??；葉片卵形深綠，葉片頂端尖，檸檬味，花序頭狀，常生出1對(duì)輪傘花序，粉紫色花，花期較晚。(20)‘魔毯’百里香T.serpyllum‘Magic Carpet’(T.praecoxsubsp.arcticus‘Magic Carpet’)，枝條細(xì)密、墊狀，葉片卵狀披針形，檸檬香味，花序頭狀，常生出1對(duì)輪傘花序，花粉色、淺紫、白色。最早于2001見(jiàn)于Jelitto宿根種子公司(圖10)。

圖10 ‘魔毯’百里香T. serpyllum ‘Magic Carpet’

(21)‘小精靈’百里香T.hybrida，枝條密集，墊狀，葉片細(xì)小，卵狀；葉片具柔毛或不具柔毛(圖11)，植株象柔軟的席子，被譽(yù)為小精靈百里香。輪傘花序呈穗狀，淡紫色。

圖11 ‘小精靈’百里香T. hybrida

(22)‘迷你’百里香T.serpyllum‘Minor’，異名有：T.drucei‘Minor’，T.drucei‘Minus’，T.minimus，T. ‘Minimus’，T.minus，T.polytrichussubsp，britannicus‘Minor’，T.praecox‘Minor’，T.praecoxsubsp.arcticus‘Minor’，T.serpyllum‘Minimalist’，T.serpyllumminimus，T.serpyllum‘Minimus’，T.serpyllumminor，T.serpyllumminus，T.serpyllum‘Minus’等。枝條密集，墊狀，葉片細(xì)小，卵狀；葉緣具纖毛，葉片腹背均有長(zhǎng)柔毛(圖12)?；敹舜厣暑^狀，淡紫色。

圖12 ‘迷你’百里香T. serpyllum ‘Minor’

直立百里香(普通百里香)和檸檬百里香是重要的香料植物，多數(shù)的百里香野生種和全部的品種均是非常優(yōu)良的地被花卉，在歐美多數(shù)國(guó)家、澳大利亞以及以色列多普遍栽培應(yīng)用，我國(guó)多家單位雖然從國(guó)外及我國(guó)野外開(kāi)展了多次引種試驗(yàn)，但均未能獲得普遍適宜的品種，需要開(kāi)展資源的分享及系統(tǒng)的育種研究；適宜部分區(qū)域的品種還需要加大推廣的力度，希望本文的發(fā)表，能夠引起部分推廣育種者的重視，深信不久的將來(lái)百里香屬的植物在我國(guó)會(huì)有一個(gè)應(yīng)有的發(fā)展。