異遲眼蕈蚊幼蟲飼養(yǎng)密度對生長發(fā)育和繁殖的影響

沈登榮,李河,何超,張睿,袁盛勇,田學軍

(紅河學院生命科學與技術(shù)學院/云南省高校滇南特色生物資源研究與利用重點實驗室,云南 蒙自 661199)

異遲眼蕈蚊Bradysiadifformis是一種世界性的農(nóng)林害蟲，可對大型食用和藥用真菌、溫室苗圃、百合科植物等造成嚴重危害[1]。2009年中國首次記錄了該蟲是云南食用菌害蟲的優(yōu)勢種之一[2]。近年在甘肅省的韭菜等百合科植物上也發(fā)現(xiàn)危害情況[3]。異遲眼蕈蚊以幼蟲取食菌絲和基質(zhì)造成食用菌基部變黑、腐爛；也可危害植物鱗莖和根系等地下部分，引起植物的萎蔫和死亡[2-3]。成蟲一般不危害寄主，但能傳播病原菌和螨蟲[4]。該蟲具有世代周期短、繁殖力強和鉆蛀危害等特點，在栽培食用菌和蔬菜作物上易暴發(fā)成災[3,5]。目前，生產(chǎn)中過度使用化學農(nóng)藥已造成農(nóng)產(chǎn)品的農(nóng)藥殘留超標和害蟲抗藥性的出現(xiàn)[6-7]。因此，開展該蟲的種群發(fā)生規(guī)律和預測預報的研究，對于減少農(nóng)藥的施用次數(shù)和延緩害蟲抗性具有重要意義。昆蟲種群變化受到外源因子(非生物因素和生物因素)和內(nèi)源因子(密度和性比)的綜合影響[8]。目前已有外源性因子如溫度[9-10]、寄主植物[3,11]等對異遲眼蕈蚊生長發(fā)育和繁殖的研究報道，而內(nèi)源因子對其個體發(fā)育和種群繁殖的影響缺乏系統(tǒng)研究。對其他昆蟲的研究表明，幼蟲密度是部分植食性昆蟲種群暴發(fā)的內(nèi)源性因子之一[12]，如幼蟲密度增加可引起草地螟Loxostegesticticalis[12]、小菜蛾P(guān)lutellaxylostella[13]、甜菜夜蛾Spodopteraexigua[14]等幼蟲存活率、蛹重、成蟲壽命、產(chǎn)卵量下降，幼蟲期和蛹期的延長，幼蟲密度過高或過低均引起種群增長指數(shù)的下降。另外，幼蟲密度增加會引起二點委夜蛾Athetislepigone幼蟲發(fā)育歷期縮短，幼蟲存活率下降、蛹重、產(chǎn)卵量下降[15]。高幼蟲密度脅迫會加劇二化螟Chilosuppressalis的種內(nèi)競爭，導致幼蟲化蛹加快，提升自身的存活率[16]。研究發(fā)現(xiàn)一定范圍的幼蟲密度對部分群居昆蟲(草地螟、甜菜夜蛾、二點委夜蛾)的種群增長指數(shù)有促進作用[12,14-15]，而幼蟲密度對不同的昆蟲的生長發(fā)育和繁殖有所差異。異遲眼蕈蚊是一種群居性較強的腐食性昆蟲，當前幼蟲密度的研究主要集中于植食性昆蟲，而對腐食性昆蟲的研究較少。鑒于該蟲在菇房和溫室中易暴發(fā)成災，目前尚無幼蟲密度對異遲眼蕈蚊生長發(fā)育和繁殖的系統(tǒng)研究。茍玉萍等[3]研究發(fā)現(xiàn)，幼蟲期是影響異遲眼蕈蚊生殖力的重要因子。因此，開展幼蟲密度對異遲眼蕈蚊生長發(fā)育和繁殖的研究對探討該蟲的種群增長模式和成災機理具有重要意義。本試驗通過室內(nèi)設(shè)置不同的幼蟲密度，對異遲眼蕈蚊的發(fā)育歷期、存活率、單雌產(chǎn)卵量、卵孵化率等生物學參數(shù)進行分析。通過構(gòu)建種群生命表分析種群增長指數(shù)，期望明確幼蟲密度在異遲眼蕈蚊種群增長中的作用，為探索該蟲的種群動態(tài)規(guī)律和田間預測預報提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源及幼蟲密度設(shè)置

異遲眼蕈蚊成蟲于2016年采自云南省蒙自市平菇上，采用飼養(yǎng)籠(60 cm×60 cm×60 cm)和飼養(yǎng)盒(22 cm×15 cm×16 cm)進行室內(nèi)飼養(yǎng)，以滅菌的腐殖土作為飼養(yǎng)基質(zhì)，幼蟲期添加黃豆粉作為營養(yǎng)補充，試蟲在室內(nèi)連續(xù)飼養(yǎng)20代以上，生物學特性穩(wěn)定。試蟲飼養(yǎng)和試驗處理條件均為溫度(25±1)℃，相對濕度(70±5)%，光周期16 L∶8 D。

試驗共設(shè)置5個幼蟲密度處理，分別為 10、40、70、100、130頭·瓶-1(飼養(yǎng)瓶體積為50 mL，直徑3.5 cm，高6.3 cm)。每處理4次重復。采用水瓊脂培養(yǎng)基法收集卵粒，在塑料盒(直徑12 cm，高9 cm)中倒入10 mL的3%水瓊脂培養(yǎng)基，接入20對成蟲后用紗布(200目)封口，放入培養(yǎng)箱中進行黑暗處理24 h后移出成蟲，4 d后在解剖鏡下統(tǒng)計初孵幼蟲數(shù)量，選取相應頭數(shù)的幼蟲連同水瓊脂培養(yǎng)基放入飼養(yǎng)瓶(體積50 mL，直徑3.5 cm，高6.3 cm)中，在塑料瓶內(nèi)放置腐殖土10 g，保持相對濕度在70%，2齡幼蟲后添加黃豆粉0.5 g，添加2～3次，直至幼蟲化蛹?；己笞⒁饪貪?，羽化為成蟲后按雌雄比1∶1配對，選取5對成蟲放入塑料盒(含3%水瓊脂培養(yǎng)基)收集卵粒。

1.2 異遲眼蕈蚊生物學指標的測定

對不同幼蟲密度處理的異遲眼蕈蚊進行觀察記錄，于每天8：00和20：00各觀察1次，統(tǒng)計幼蟲的發(fā)育歷期(1～4齡幼蟲)、蛹期、產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期、雌雄成蟲壽命、化蛹率、羽化率和卵孵化率等生物學指標。單雌產(chǎn)卵量主要通過統(tǒng)計成蟲羽化時間在0～96 h以內(nèi)的產(chǎn)卵量變化，每隔12 h統(tǒng)計1次，直至成蟲死亡，計算平均單雌產(chǎn)卵量。

1.3 異遲眼蕈蚊種群生命表的組建

根據(jù)1.2所測的異遲眼蕈蚊的化蛹率、羽化率、單雌產(chǎn)卵量、卵孵化率等生物學指標，參照吳坤君等[17]方法組建種群生命表，計算種群增長指數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 19.0進行數(shù)據(jù)分析處理，采用Duncan氏新復極差法進行多重比較分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 異遲眼蕈蚊幼蟲密度對生長發(fā)育的影響

從表1可知，異遲眼蕈蚊幼蟲密度對2齡幼蟲、3齡幼蟲及幼蟲歷期均存在顯著影響(P<0.05)，而對1齡幼蟲、4齡幼蟲和蛹期無顯著影響。其中幼蟲密度為70頭·瓶-1和100頭·瓶-1時，2齡幼蟲、3齡幼蟲和幼蟲歷期顯著短于其他3個密度處理(P<0.05)；100頭·瓶-1處理的2齡幼蟲、3齡幼蟲和幼蟲歷期最短，分別為3.12、2.75和13.68 d，說明幼蟲密度在70～100頭·瓶-1可顯著縮短幼蟲發(fā)育歷期。

表1 異遲眼蕈蚊幼蟲密度對生長發(fā)育的影響Table 1 Effects of larval density on growth and development of B. difformis d

2.2 異遲眼蕈蚊幼蟲密度對化蛹率和羽化率的影響

從圖1可以看出，異遲眼蕈蚊幼蟲密度對化蛹率和羽化率均有顯著的影響(P<0.05)。在幼蟲密度為70頭·瓶-1時，化蛹率和羽化率最高，分別為79.95%和85.68%，顯著高于其他幼蟲密度處理。在低幼蟲密度下化蛹率和羽化率偏低，其中低密度(10頭·瓶-1)的化蛹率最低，僅為68.52%，高密度(130頭·瓶-1)的羽化率最低，僅為71.72%。隨著幼蟲密度的增加化蛹率和羽化率均出現(xiàn)先上升后下降的趨勢，說明幼蟲密度過高和過低均對化蛹率和羽化率造成不利的影響。

圖1 異遲眼蕈蚊幼蟲密度對化蛹率和羽化率的影響Fig.1 Effects of larval density on pupation rate and eclosion rate of B. difformis

2.3 異遲眼蕈蚊幼蟲密度對成蟲壽命、產(chǎn)卵量和孵化率的影響

從表2可知，異遲眼蕈蚊幼蟲密度對成蟲(雌、雄)壽命和產(chǎn)卵期均有顯著影響(P<0.05)，而對產(chǎn)卵前期無顯著影響。成蟲壽命和產(chǎn)卵期以70頭·瓶-1幼蟲密度處理最高，其中雌蟲壽命為3.58 d，雄蟲壽命為3.45 d，產(chǎn)卵期為2.83 d；100頭·瓶-1次之。幼蟲密度對單雌產(chǎn)卵量有顯著影響(F=26.65，P<0.05)，而對卵孵化率無顯著影響，單雌產(chǎn)卵量以70頭·瓶-1幼蟲密度處理最高，達到80.58粒；100頭·瓶-1次之，為72.62粒。表明幼蟲密度在70～100頭·瓶-1之間對成蟲壽命和產(chǎn)卵期有延長作用，對單雌產(chǎn)卵量有利。

表2 異遲眼蕈蚊幼蟲密度對成蟲壽命、產(chǎn)卵量和孵化率的影響Table 2 Effects of larval density on adult longevity,egg laying amount and hatching rate of B. difformis

從圖2可以看出，異遲眼蕈蚊幼蟲不同密度處理的單雌產(chǎn)卵量隨時間變化趨勢基本一致。低密度處理(10、40頭·瓶-1)的產(chǎn)卵期在成蟲羽化后24～72 h之間，其余3個處理的產(chǎn)卵期均出現(xiàn)了向后推移，產(chǎn)卵期大致在成蟲羽化24～84 h之間。除高密度處理(130頭·瓶-1)的產(chǎn)卵高峰期在羽化后60 h外，其余4個處理的產(chǎn)卵高峰期均出現(xiàn)在羽化后48 h，其中70頭·瓶-1處理的產(chǎn)卵高峰期最高，在12 h內(nèi)(36～48 h)產(chǎn)卵量達到30.40粒。

圖2 異遲眼蕈蚊不同幼蟲密度的成蟲單雌產(chǎn)卵量變化Fig.2 Changes of number of eggs laid per female of B. difformis at different larval densities

2.4 異遲眼蕈蚊幼蟲密度對種群生命表的影響

根據(jù)異遲眼蕈蚊不同幼蟲密度處理的存活率和繁殖力構(gòu)建種群生命表(表3)。起始幼蟲數(shù)假定為100頭，幼蟲化蛹率、成蟲羽化率、單雌產(chǎn)卵量和卵孵化率數(shù)據(jù)為試驗觀測值，雌雄性比假定為1∶1。表明幼蟲密度為70頭·瓶-1的種群增長指數(shù)最大，繁殖1代后種群數(shù)量可增加24.2倍，而幼蟲密度過低或過高(10、130頭·瓶-1)時，種群增長指數(shù)相對較低，不適于后代種群的快速增長。對種群增長指數(shù)(y)與幼蟲密度(x)進行曲線模擬發(fā)現(xiàn)，兩者之間呈拋物線趨勢：y=7.904+0.386x-0.003x2(R2=0.875)，說明異遲眼蕈蚊幼蟲密度是影響種群增長的重要因子之一。

表3 異遲眼蕈蚊不同幼蟲密度下的種群生命表Table 3 Population life table of B. difformis under different larval densities

3 結(jié)論與討論

種群密度是影響昆蟲生長發(fā)育和種群繁殖的重要因素之一，幼蟲密度過高或過低會對草地螟[12]、小菜蛾[13]、甜菜夜蛾[14]、二點委夜蛾[15]等昆蟲的生長發(fā)育和存活率造成不利的影響。然而高幼蟲密度可引起二化螟生長發(fā)育的加快，對存活率造成不利影響[16]。本研究結(jié)果表明，幼蟲密度在70頭·瓶-1時，可明顯縮短異遲眼蕈蚊幼蟲的發(fā)育歷期，對化蛹率、羽化率均有顯著提升，而幼蟲密度過高或過低均對幼蟲發(fā)育歷期、化蛹率和羽化率造成不利的影響。關(guān)于幼蟲密度脅迫對不同種類昆蟲的影響存在差異，可能有以下原因引起：(1)幼蟲密度可對昆蟲的食物利用造成影響，例如隨著幼蟲密度(1～30頭·瓶-1)增加，粘蟲[18]、草地螟[19]等幼蟲的食物取食量、糞便排泄量也會逐漸增加。群居昆蟲主要通過增加幼蟲取食量的方式，加重對寄主的為害[18-19]。當食物沒有出現(xiàn)短缺時，幼蟲密度的加大可提升幼蟲取食量，加速其生長發(fā)育。(2)高幼蟲密度會引起昆蟲種內(nèi)競爭加劇，造成食物短缺，昆蟲可能通過加速其幼蟲生長發(fā)育，通過化蛹或滯育方式來避開不良環(huán)境的影響[16]。

本研究表明，異遲眼蕈蚊幼蟲密度對雌蟲壽命、雄蟲壽命、產(chǎn)卵期均有顯著影響，均以70頭·瓶-1幼蟲密度處理最高，而幼蟲密度過高或過低對成蟲壽命和產(chǎn)卵期均有不利影響。這與孔海龍等[12]對草地螟、王娟等[14]對甜菜夜蛾、李艷等[15]對二點委夜蛾的研究結(jié)果基本一致。但本研究發(fā)現(xiàn)幼蟲密度在70頭·瓶-1時，單雌產(chǎn)卵量最大(84.55粒)，顯著高于低幼蟲密度處理。而孔海龍等[12]對草地螟、王娟等[14]對甜菜夜蛾研究發(fā)現(xiàn)低幼蟲密度下的單雌產(chǎn)卵量最大，戴長庚等[16]發(fā)現(xiàn)高幼蟲密度對二化螟的產(chǎn)卵量無顯著影響。可能是由于在不同的昆蟲種類中，成蟲產(chǎn)卵量對幼蟲密度的敏感性差異所致。另外，異遲眼蕈蚊是一種腐食性的群居昆蟲，取食量較小，與鱗翅目植食性的群居昆蟲相比不易出現(xiàn)食物短缺問題，適當增加幼蟲密度可以刺激幼蟲取食量的增加，有助于延長成蟲壽命和繁殖力。

本試驗發(fā)現(xiàn)幼蟲密度主要影響異遲眼蕈蚊幼蟲化蛹率、成蟲羽化率和繁殖力，進而影響其種群增長指數(shù)的變化。在一定幼蟲密度范圍(70～100頭·瓶-1)內(nèi)，幼蟲的存活率和繁殖力較高，且發(fā)育速度加快。對種群增長指數(shù)與幼蟲密度進行曲線模擬發(fā)現(xiàn)兩者之間呈拋物線趨勢，印證了幼蟲密度是影響異遲眼蕈蚊種群增長的重要因子之一，這與前人的研究結(jié)果一致[12,14-15]，暗示了幼蟲密度可能是該蟲在菇房、溫室內(nèi)暴發(fā)成災的主要因子之一，因此在異遲眼蕈蚊種群動態(tài)調(diào)查中應將幼蟲密度作為一個重要因子。由于本試驗僅從室內(nèi)研究了幼蟲密度對異遲眼蕈蚊生長發(fā)育、繁殖和種群增長的影響，要探明幼蟲密度如何影響異遲眼蕈蚊的種群增長問題，還需要對高幼蟲密度對其生長發(fā)育和繁殖的影響、幼蟲密度對其食物利用率的影響，以及不同食用菌栽培模式(袋料、覆土栽培)、植物栽培密度、食物腐熟程度等與幼蟲密度的相互關(guān)系進行深入研究，才能實現(xiàn)對該蟲準確的預測預報。