綠葉和正常凋落葉分解速率比較

李仁山 何桂華

（洛陽(yáng)師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，河南 洛陽(yáng) 471934）

0 引言

凋落物是植物在成長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中由植物吸收外界營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)長(zhǎng)成自身部分，最后又自然死亡回歸到地上的新陳代謝過(guò)程。 在森林凋落物分解時(shí)首先將凋落物表面有機(jī)物質(zhì)溶解，這個(gè)過(guò)程為淋溶作用。 其次是在自然條件下外界對(duì)凋落物的粉碎作用，比如，動(dòng)物的踩踏、咀嚼作用，還有土壤的干濕交替在一定程度上影響細(xì)菌（適宜生活于干燥環(huán)境）或者微生物（適宜生活于濕潤(rùn)環(huán)境）的生長(zhǎng)狀況及對(duì)凋落物的分解。 最后是代謝作用，代謝作用可由微生物完成，微生物可以將植物中的有機(jī)物轉(zhuǎn)化成可以供自然界再次吸收的無(wú)機(jī)物， 以完成物質(zhì)循環(huán)。 在森林生態(tài)系統(tǒng)中，落枝、枯樹(shù)、落葉、落皮、干草、枯死的樹(shù)根等都稱(chēng)為凋落物，在其組成的成分中，枯葉占的比例最大，大約占總體成分的60%～80%，細(xì)枝則占了大約10%～15%的量，落皮占總體的10%～20%，其他為10%左右[1]。 所以，由于所占比例較大，更有代表性，之前關(guān)于凋落物分解的研究大多針對(duì)落葉，本文中的凋落物也是指凋落的葉片。

凋落物分解是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳（C）循環(huán)的重要組成部分。 有文獻(xiàn)報(bào)道，土壤呼吸的5%～45%來(lái)自凋落物分解的貢獻(xiàn)。 除此之外，凋落物分解還會(huì)向土壤中歸還大量氮（N）、磷（P）等養(yǎng)分。所以，凋落物分解對(duì)于維持陸地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定具有至關(guān)重要的作用。以往的研究很好地揭示了調(diào)控凋落物分解的因素。 然而，之前的研究大多只針對(duì)自然衰老的凋落物。除了自然衰老導(dǎo)致的落葉，還有一些葉片在自然衰老之前就由于干旱、大風(fēng)、冰凍、蟲(chóng)害等原因而異常凋落。 IPCC（2013）預(yù)測(cè)在全球變化的大背景下，干旱、大風(fēng)、冰凍等極端天氣的發(fā)生頻率和嚴(yán)重程度將呈增加的趨勢(shì)。這勢(shì)必增加非正常凋落物的量。Yang QP. （2014）的研究表明極端凍害導(dǎo)致的葉片異常脫落甚至占全年凋落物產(chǎn)量的40%[2]。所以，這些非正常凋落的凋落物的分解也會(huì)對(duì)土壤C 庫(kù)和陸地生態(tài)系統(tǒng)C 循環(huán)產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響。

異常凋落的葉片并沒(méi)有衰老，因此，它們的理化性質(zhì)和自然凋落的葉片存在很大差異。 例如，葉片在衰老的過(guò)程中植物會(huì)回收一些礦質(zhì)元素（N、P 等），這導(dǎo)致異常凋落的葉片含有比正常凋落的葉片高得多的養(yǎng)分。 此外，異常凋落的葉片在脫落前具有較高的光合能力，使得其糖（葡萄糖、蔗糖、果糖和淀粉）含量比正常凋落物高。 從理論上講，更高的礦質(zhì)元素和糖分水平會(huì)使得異常凋落物的分解速率高于正常凋落物。 然而，另一方面，由于異常凋落物還未衰老，它們的單寧含量則會(huì)普遍高于正常凋落物。單寧是一種能夠抑制分解的物質(zhì)，這是因?yàn)閱螌幠軌蚺c土壤中的胞外酶結(jié)合，從而抑制酶活性。綜上，由于凋落物分解受多種因素調(diào)控，且這些因素在異常凋落物和正常凋落物中表現(xiàn)出很大的差異，所以我們尚不明確這些異常凋落的葉片與正常凋落葉片分解速率的大小關(guān)系。這一局限嚴(yán)重影響人們對(duì)于“土壤-大氣”C 動(dòng)態(tài)及其對(duì)全球變化反饋的預(yù)測(cè)精度。 在本研究中，我們把從樹(shù)木冠層采收的綠葉作為異常凋落的葉片，采用室內(nèi)培養(yǎng)的方法，比較其分解速率和正常凋落物分解速率的大小關(guān)系并探討內(nèi)在的調(diào)控因素，為預(yù)測(cè)全球變化背景下陸地生態(tài)系統(tǒng)C 循環(huán)的響應(yīng)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料方法

1.1 樣地概況

實(shí)驗(yàn)所用的土壤和植物材料取自位于湖南省懷化市的中國(guó)科學(xué)院會(huì)同森林生態(tài)實(shí)驗(yàn)站， 地理坐標(biāo)26°50′N(xiāo)， 109°36′E。該地位于湖南省西部、沅江中下游，年平均氣溫16.4℃，年均降雨量為1 200 mm。 土壤結(jié)構(gòu)：砂粒，32%；粉粒，22%；黏粒，46%。 屬于亞熱帶季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候。

1.2 實(shí)驗(yàn)材料收集

在當(dāng)?shù)匾粋€(gè)混交林中選定3 塊30 m×30 m 的樣地，在樣地內(nèi)選擇9 種常見(jiàn)的、具有代表性的喬木種為研究對(duì)象（分別是杉木Cunninghamia lanceolata；馬尾松 Pinus massoniana；羅漢松 Podocarpus macrophyllus；榿木 Alnus cremastogyne；香椿 Toona sinensis；火力楠Michelia macclurei；構(gòu)樹(shù) Broussonetia papyrifera；木荷Schima superba；樟樹(shù) Cinnamomum camphora），在其冠層中采收綠葉，并收集正常凋落葉。 在這一過(guò)程中，我們只挑選那些新鮮凋落的葉片， 有明顯營(yíng)養(yǎng)不良或者蟲(chóng)害痕跡的凋落葉被排除在外。 上述綠葉和凋落葉被帶回實(shí)驗(yàn)室之后在35℃下烘干， 然后用球磨儀磨碎并過(guò) 0.25 mm 篩。土壤取自這 3 塊樣地 0～20 cm 土層，帶回實(shí)驗(yàn)室之后挑出石塊、樹(shù)根等雜物之后過(guò)2 mm 篩。

1.3 室內(nèi)恒溫培養(yǎng)

用培養(yǎng)箱進(jìn)行室內(nèi)培養(yǎng)是研究凋落物分解常用的方法。 在本實(shí)驗(yàn)中，所有的土壤均先在20℃下培養(yǎng)10d 以活化微生物。 我們先在容量為1 L 的培養(yǎng)瓶中加入相當(dāng)于20 g 干土的過(guò)篩鮮土。 緊接著向土中加入相當(dāng)于0.2g C 的凋落物或綠葉樣品，用蒸餾水調(diào)節(jié)土壤含水率至最大持水量的60%。 然后，把這些培養(yǎng)瓶置于16.5℃下培養(yǎng)， 培養(yǎng)瓶的蓋子上鉆2 個(gè)小孔，保證土壤通氣性。 每種植物材料設(shè)置3 個(gè)重復(fù)，外加3 個(gè)對(duì)照瓶（僅加土而沒(méi)有植物材料），共57 個(gè)培養(yǎng)瓶。在培養(yǎng)延續(xù)期間通過(guò)定期補(bǔ)加蒸餾水的方法保持土壤含水率。本實(shí)驗(yàn)通過(guò)采用堿液吸收法測(cè)定植物材料分解釋放出來(lái)的CO2的量來(lái)反映其分解速率的快慢。 堿液吸收的原理為2NaOH+CO2=Na2CO3+H2O，將一個(gè)裝有20 mL 0.2 mol/L NaOH 溶液的小燒杯置于培養(yǎng)瓶中（封閉瓶蓋上的小孔）12 h 后取出，以酚酞做指示劑，用0.1 mol/L HCl 溶液滴定剩余的OH-，計(jì)算吸收的CO2的量。 堿液吸收分別于第1 天和第14 天進(jìn)行，加凋落物的培養(yǎng)瓶中CO2釋放量減去僅加土的培養(yǎng)瓶中CO2釋放量即為凋落物分解釋放的CO2。

1.4 凋落物理化性質(zhì)測(cè)定

凋落物和綠葉的 C、N 含量用 C/N 分析儀（Elementar， Germany）測(cè)定，稱(chēng)取大約 50 mg 磨碎的樣品， 用錫箔紙包裹后投入C/N 分析儀的燃燒室，儀器自動(dòng)記錄C、N 含量。 單寧含量的測(cè)定參照Chao L等人 （2019）[3]所述方法進(jìn)行。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

用單因素方差分析檢驗(yàn)正常凋落葉和綠葉CO2釋放量之間的差異，凋落物理化性質(zhì)與分解速率之間的關(guān)系則采用線(xiàn)性回歸進(jìn)行分析。所有的統(tǒng)計(jì)分析均采用 SPSS 22.0 進(jìn)行，P＜0.05 視為統(tǒng)計(jì)顯著。

2 結(jié)果與討論

與第1 次測(cè)定相比，第2 次測(cè)定的呼吸速率降低39.47%～78.21% （見(jiàn)表1），這是由于在凋落物分解初期參與分解的主要是可溶性部分（如可溶性糖），這部分物質(zhì)的特點(diǎn)是結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單， 易于被微生物分解利用，而在凋落物分解后期， 參與分解的主要是木質(zhì)素、纖維素等難分解的物質(zhì)。 在這兩次的測(cè)量中，綠葉的分解速率總體高于正常凋落葉，其中第1 次降低16.67%～54.84%， 第 2 次降低 2.86%～40.70%， 平均降低16.82%～50.16%（見(jiàn)表 1）。

凋落物平均分解速率與其N(xiāo) 含量顯著正相關(guān)，與其C/N 顯著負(fù)相關(guān)（見(jiàn)表2）。 微生物在分解凋落物的過(guò)程中需要凋落物為其提供C 源和N 源， 綠葉比正常凋落葉含有更多的N，能夠?yàn)槲⑸锏脑鲋澈痛x提供更多的N 元素， 因此擁有更快的分解速率。 C/N是衡量凋落物質(zhì)量的重要指標(biāo)，C/N 低的凋落物質(zhì)量高，也更容易分解。

表1 正常凋落葉和綠葉的分解速率比較

3 結(jié)論

目前， 全球變化對(duì)人類(lèi)生存已構(gòu)成巨大威脅，幾乎所有國(guó)家和地區(qū)都對(duì)此事表示高度關(guān)注。 眾所周知，大氣CO2含量升高造成的溫室效應(yīng)是導(dǎo)致全球變化的主要原因之一。 因此，陸地向大氣釋放CO2的速率是決定未來(lái)全球變化快慢的重要因素，而且，陸地向大氣釋放的CO2中有相當(dāng)一部分來(lái)自凋落物分解。本研究表明， 在極端天氣愈發(fā)頻繁和劇烈的大背景下，大量非正常脫落的凋落物的分解會(huì)加速向大氣中釋放CO2，這對(duì)全球變暖是一個(gè)正反饋調(diào)節(jié)，具有潛在的加劇全球變暖的趨勢(shì)。本研究更加表明了保護(hù)環(huán)境、愛(ài)護(hù)自然、保護(hù)我們賴(lài)以生存的地球的重要性。

表2 凋落物分解速率與凋落物N 含量、C/N 之間的關(guān)系