地表臭氧濃度升高對(duì)土壤微生物群落與功能的影響

李雪薇 王琪

摘 要：由于人類活動(dòng)的增強(qiáng)和工業(yè)的不斷發(fā)展，近地層臭氧濃度不斷增高。作為主要大氣污染之一，臭氧的環(huán)境日益受到廣泛關(guān)注。目前，關(guān)于臭氧濃度升高對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響研究主要集中在地上部分，而對(duì)地下部分的影響尚未深入。作為土壤生物地球化學(xué)過(guò)程、物質(zhì)分解和能量流動(dòng)的主要驅(qū)動(dòng)力，微生物在維持土壤肥力和生態(tài)系統(tǒng)功能中起著重要作用。該文綜述了臭氧濃度升高對(duì)土壤微生物生物量、微生物群落生物多樣性、細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)、細(xì)菌群落功能的影響與作用機(jī)制，對(duì)臭氧濃度升高條件下土壤微生物的響應(yīng)機(jī)制，特別是根際分泌物在調(diào)控土壤微生物群落中作用機(jī)制的研究進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞：臭氧;地下;土壤微生物;根際分泌物

中圖分類號(hào) S718.5文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A文章編號(hào) 1007-7731（2020）18-0125-05

Effects of Elevated Surface Ozone Concentration on Soil Microbial Community and Function

LI Xuewei et al.

（School of Applied Meteorology，Nanjing University of Information Technology，Nanjing 210044，China）

Abstract：Due to the enhancement of human activities and the continuous development of industry，the ozone concentration in the near strata is increasing. As one of the major air pollution，the ozone environment has attracted more and more attention. The research on the influence of the increasing ozone concentration on terrestrial ecosystem mainly focuses on the abovementioned part，but the influence on the underground part is not in-depth. As the main drivers of soil biogeochemical processes，material decomposition and energy flow，microorganisms play an important role in maintaining soil fertility and ecosystem function. This paper reviews the effects and mechanisms of ozone concentration on soil microbial biomass，microbial community biodiversity，bacterial community structure and bacterial community function. In the future，the response mechanism of soil microorganisms under elevated ozone concentration should be further explored，especially the mechanism of rhizosphere exudates in regulating soil microbial community.

Key words：Ozone;Underground;Soil microorganisms;Rhizosphere secretion

1 引言

臭氧是由氧原子形成的具有強(qiáng)氧化性的魚腥味淡藍(lán)色氣體[1-2]，大氣中超過(guò)90%的臭氧存在于距離地面約10～50km的平流層（也稱臭氧層）中。臭氧具有吸收來(lái)自太陽(yáng)紫外輻射的功能，可以減少地球生物受紫外線的傷害，具有很好的保護(hù)作用[3]，而在對(duì)流層中強(qiáng)氧化作用對(duì)生物圈有不利影響。由于大量化石燃料的燃燒、含氮肥料的大面積使用以及汽車尾氣的不斷排放，使大氣中一氧化碳（CO）、氮氧化物（NOX）和揮發(fā)性有機(jī)污染物（VOCs）含量急劇增加，這些污染氣體在太陽(yáng)光照射下發(fā)生光化學(xué)氧化反應(yīng)產(chǎn)生臭氧氣體，導(dǎo)致地表臭氧濃度迅速升高[4-5]。

臭氧濃度升高帶來(lái)的影響可分為地上部分和地下部分，地上部分主要是對(duì)植物生理的影響。臭氧濃度升高會(huì)抑制光合作用和整個(gè)作物的生長(zhǎng)，造成光合速率降低，抗氧化系統(tǒng)的改變，加速作物衰老[6-8]。目前的研究主要集中在地上部分，而研究臭氧對(duì)農(nóng)作物地下部分的影響也是必要的[9]。地下部分主要是對(duì)作物根系生物量、根系分泌物、土壤酶系統(tǒng)、細(xì)菌的群落與結(jié)構(gòu)等的影響[10-13]。從現(xiàn)有的資料看，有關(guān)臭氧對(duì)農(nóng)作物根系生長(zhǎng)的影響尚未全方面的研究報(bào)道，為此，有必要總結(jié)分析臭氧對(duì)土壤微生物群落與功能的影響，了解臭氧對(duì)地下生態(tài)系統(tǒng)的影響，為今后的研究指明可探究的方向。

2 研究進(jìn)展

2.1 土壤微生物的生物量 目前已有研究表明，土壤微生物生物量顯著減少[7-8，14]，但在Cheng[15]的研究中，微生物生物量沒有顯著差異，甚至在臭氧濃度升高的條件下增加了微生物生物量[9]。根系是作物吸收水分和營(yíng)養(yǎng)的關(guān)鍵部位，根系生物量的減少、根功能的下降都會(huì)影響作物的生長(zhǎng)。根系生物量通常是作為對(duì)臭氧濃度升高響應(yīng)的指標(biāo)之一。臭氧濃度升高會(huì)導(dǎo)致作物根系生物量降低[16-17]。臭氧濃度升高會(huì)對(duì)作物根系產(chǎn)生不利影響，造成根系生物量下降，根長(zhǎng)變短，根周轉(zhuǎn)率增加[18-19]。在Andersen[20]和Maria等[21]的研究中，在高濃度臭氧處理下都發(fā)現(xiàn)可利用碳含量的降低，這可能是作物利用碳進(jìn)行自身的排毒和修復(fù)導(dǎo)致的。葉片中可利用碳的降低，可改變作物的碳平衡，從而降低根和苗的碳分配，導(dǎo)致根冠比的改變[22-23]。根系碳分配的減少會(huì)對(duì)作物生長(zhǎng)產(chǎn)生明顯的影響。幼苗根系碳分配減少，在臭氧濃度升高的條件下更加敏感，從而導(dǎo)致幼苗對(duì)其他脅迫更為敏感[24]。在M?rsky等[9]的研究中，臭氧濃度升高不會(huì)影響莎草的長(zhǎng)度和結(jié)構(gòu)，但在實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)莎草葉片的總數(shù)略有增加，可能是由于臭氧不能直接影響微生物底物可用性，引起的微生物生物量增加可能是植物對(duì)底物的驅(qū)動(dòng)。通常，在臭氧濃度升高的條件下，土壤微生物量主要受到根生物量和微生物底物利用率的影響。已有研究表明，臭氧濃度升高顯著降低了真菌與細(xì)菌的比率和真菌的生物量，這表明與細(xì)菌相比，真菌可能對(duì)臭氧濃度的升高更加敏感[7-8，25]。但與以真菌為主的大型聚集體相比，以細(xì)菌為主的微聚集體中的生物量顯著減少，這表明微聚集體中的細(xì)菌在臭氧濃度升高的條件下更加敏感。

2.2 微生物群落生物的多樣性 已有研究表明，由于根生物量，碳分配和養(yǎng)分利用率低，臭氧濃度升高降低了土壤真菌，細(xì)菌和古細(xì)菌的多樣性[26-30]，F(xiàn)eng等[31]研究發(fā)現(xiàn)，臭氧濃度升高顯著增加了土壤微生物群落的α多樣性。但有些研究恰好相反，土壤微生物群落的α多樣性沒有明顯變化，可能是由于碳分配減少和養(yǎng)分的可利用性降低，微生物相互生存處理有限的資源，在臭氧濃度升高的條件下，微生物的多樣性反而增加了。此外，由于根系滲出的碳和氮的有效性提高，研究發(fā)現(xiàn)，根際土壤微生物群落的多樣性高于散裝土壤[32]。

2.3 細(xì)菌群落的結(jié)構(gòu) 關(guān)于臭氧濃度升高對(duì)細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)和組成的影響研究，目前的研究成果也存在矛盾。已有研究表明，臭氧濃度升高改變了微生物群落的組成和結(jié)構(gòu)[26，33，35]，但有研究發(fā)現(xiàn)，臭氧濃度升高對(duì)土壤微生物群落的組成和結(jié)構(gòu)無(wú)顯著影響[36]。在臭氧濃度升高的條件下，土壤中硝化細(xì)菌（Alpha-，Beta-，Delta-，Gamma-Proteobacteria，Nitrospira）的相對(duì)豐度降低了，土壤中的反硝化劑（Penicillium，Acremonium，Bacillus）的相對(duì)豐度都增加了。然而，在臭氧作用下，硝化細(xì)菌（Nitrososphaeraceae，Nitrospiraceae，Nocardioidaceae，0319-6A21）和固氮菌（Sphingomonadaceae，Rhizobiaceae，Termomonosporaceae，Micromonosporaceae，Streptomycetaceae，Bradyrhizobiaceae）在玉米農(nóng)作物土壤微生物群落中富集[26]。這種結(jié)果可能歸因于不同的實(shí)驗(yàn)方法、植物的類型和處理方式的差異。另外，研究觀察到Actinobacteria在臭氧濃度升高的條件下有明顯的反應(yīng)，并且在群落組成方面發(fā)揮了重要作用。它們對(duì)于降解有機(jī)物，特別是纖維素和多環(huán)芳烴等頑固不化的物質(zhì)是必不可少的。因此，在臭氧濃度升高的條件下，Actinobacteria的重要性顯著增加[37]。在臭氧濃度升高的條件下，水稻的根際上發(fā)現(xiàn)細(xì)菌（Rhodospirillaceae和Clostridiales）種類顯著減少[38]。

眾所周知，根分泌物在植物-微生物相互作用和塑造根際微生物群系中起著重要作用[39-42]。一般而言，植物可分泌20%的固定碳和15%的氮，其中包括一系列簡(jiǎn)單分子，如糖、有機(jī)酸、次生代謝物以及復(fù)雜聚合物，如粘液[40]。根分泌物的數(shù)量和組成因植物基因型的不同而不同。多項(xiàng)研究表明，根系分泌物受到不同非生物脅迫的調(diào)控[42-46]。例如，由于玉米基因型不同，微生物組成存在顯著差異，且與aO3和eO3條件下根系分泌物數(shù)量的差異有關(guān)[32]。這些研究表明，臭氧對(duì)農(nóng)作物根際分泌物的影響與臭氧的濃度有一定的聯(lián)系，但到目前為止，與濃度的具體的效應(yīng)有待進(jìn)一步的研究證實(shí)。目前，關(guān)于臭氧濃度升高條件下根系分泌物與土壤細(xì)菌群落關(guān)系的研究也較少，在一定程度上土壤微生物對(duì)臭氧濃度的響應(yīng)認(rèn)識(shí)也不全面。

2.4 細(xì)菌群落的功能

2.4.1 土壤酶活 土壤酶是評(píng)價(jià)土壤質(zhì)量的重要指標(biāo)之一，能夠較好地反映土壤質(zhì)量在各個(gè)不同時(shí)間，不同條件下的變化，臭氧濃度升高會(huì)對(duì)作物的生長(zhǎng)和光合作用產(chǎn)生影響，會(huì)改變作物對(duì)根系的碳分配，間接地影響土壤酶活性[47]。李果梅等[48]研究表明，在高濃度臭氧環(huán)境下處理春小麥，土壤過(guò)氧化氫酶活性、蔗糖酶活和多酚氧化酶性均在小麥成熟期明顯高于對(duì)照。經(jīng)研究分析，臭氧濃度升高的條件下土壤中酚類化合物與多酚氧化酶活性是明顯的正相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明酶的底物酚酸類物質(zhì)的積累使土壤中多酚氧化酶活性的增加。在后來(lái)的研究中也得到相類似的結(jié)果。鄭有飛等[49]研究發(fā)現(xiàn)，隨著臭氧濃度不斷升高，土壤過(guò)氧化氫酶和多酚氧化酶活性均是先降低后升高的趨勢(shì)，轉(zhuǎn)化酶和脲酶是先增加后降低的趨勢(shì)，方差分析得出土壤中過(guò)氧化氫酶、多酚氧化酶、轉(zhuǎn)化酶活性在成熟期活性均明顯高于對(duì)照組，高濃度臭氧處理脲酶活性在生育前期明顯高于對(duì)照。也有研究發(fā)現(xiàn)，熏蒸臭氧條件下土壤中轉(zhuǎn)化酶的活性會(huì)隨冬小麥不同生長(zhǎng)期和土壤采樣的深度不同而發(fā)生相應(yīng)變化[50]。在冬小麥拔節(jié)期，臭氧濃度升高對(duì)各土層的土壤脫氫酶活性、轉(zhuǎn)化酶、脲酶沒有明顯影響，而在灌漿期臭氧濃度升高對(duì)較深土層脫氫酶、轉(zhuǎn)化酶、脲酶與對(duì)照組相比差異明顯。這可能與小麥根系的生長(zhǎng)狀況有關(guān)。目前，有關(guān)臭氧濃度升高對(duì)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)土壤酶活性影響的研究很少，但有研究發(fā)現(xiàn)，植物根系和微生物是影響土壤酶的主要因素，臭氧濃度升高會(huì)對(duì)植物根系和微生物產(chǎn)生直接影響[51-53]。近地層臭氧濃度升高可引起植物生物量和根系分泌物的變化，并通過(guò)植物的介導(dǎo)影響土壤生態(tài)系統(tǒng)的碳氮循環(huán)過(guò)程以及相關(guān)土壤酶的活性[12，54]。在臭氧濃度升高環(huán)境下，作物生育后期根際土壤周圍的微生物總數(shù)量逐漸減少和叢枝菌根的數(shù)量下降，都會(huì)影響土壤中酶活性的變化[55]。

2.4.2 土壤碳（C）循環(huán)及相關(guān)微生物功能 碳循環(huán)所涉及的微生物群落的功能結(jié)構(gòu)主要是土壤和植物特性，包括土壤pH值溶解有機(jī)碳、微生物生物量碳，碳氮比和谷物重量。在小麥研究中，測(cè)量土壤變量和植物變量的特性，方差分析結(jié)果表明，2種土壤的pH值和總碳（TC）含量在臭氧濃度升高條件下顯著增加，而溶解有機(jī)碳和谷物體重顯著下降[25]。土壤和植物的這種變化性能可能會(huì)影響根際微生物群落的結(jié)構(gòu)和根際微生物的碳循環(huán)過(guò)程。已有研究表明，在高濃度臭氧條件下，大多數(shù)土壤特性包括土壤水分含量（SM）、土壤pH值、土壤有機(jī)碳（SOC）、土壤微生物量碳（MBC）和總氮（TN）不變，臭氧濃度升高條件下，在小麥成熟期土壤中的溶解有機(jī)碳（DOC）含量降低[37]。通常，臭氧濃度的升高減少了C循環(huán)，可能是由于光合產(chǎn)物向根的轉(zhuǎn)運(yùn)減少而引起的碳排泄物減少，在對(duì)O3-FACE位點(diǎn)的小麥根際微生物群落的研究發(fā)現(xiàn)，與C固定和有關(guān)的基因（產(chǎn)乙酸的種子）的基因豐度普遍下降，表明土壤微生物調(diào)節(jié)的碳循環(huán)在臭氧濃度升高的條件下受到抑制[25]。研究發(fā)現(xiàn)，臭氧濃度升高降低了稻田微生物產(chǎn)甲烷的活性，可能是產(chǎn)甲烷中碳源的可用性較低，根的生物量受到抑制[56]。在大豆農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中也發(fā)現(xiàn)了類似的研究[33]。在對(duì)單一碳源利用分析研究發(fā)現(xiàn)，臭氧濃度升高降低了微生物利用碳源的能力，尤其是根際土壤，可能是因?yàn)樵诔粞踝饔孟聛?lái)自根的碳排泄物減少，光合產(chǎn)物向根的移位減少[27]。

2.4.3 土壤氮（N）循環(huán)及相關(guān)微生物功能 目前的研究表明，臭氧減少了N2O的排放，CH4的通量增加[56]。臭氧條件下植物根系分泌物下降，導(dǎo)致微生物C源減少，代謝下降，從而使硝化細(xì)菌與反硝化細(xì)菌活性下降，N2O減少。臭氧條件下有效氮的減少會(huì)使土壤微生物對(duì)N的利用能力下降，同時(shí)N2O排放量也下降，這是土壤N循環(huán)遭到破壞的第1個(gè)信號(hào)。臭氧濃度升高條件下土壤中的NH4+、-N和NO3--N含量會(huì)降低[57]，土壤N2O參與的主要是微生物的硝化和反硝化作用，而NH4+-N和NO3--N是反應(yīng)的底物，它們的含量變化可能會(huì)影響土壤N2O的排放。大多數(shù)反硝化細(xì)菌在特定情況下會(huì)把N2O還原為N2，但NH4+會(huì)抑制N2O的還原。由此可知，土壤NH4+-N降低，N2O還原量會(huì)增加，導(dǎo)致土壤N2O的排放量下降[58]。臭氧會(huì)顯著降低一些敏感性小麥品種總N和凈N周轉(zhuǎn)率，使NH4+-N和NO3-N濃度顯著升高，進(jìn)而降低敏感性小麥品種的土壤微生物氮循環(huán)，但是對(duì)耐性品種沒有顯著變化[59]。其原因可能是因?yàn)閷?duì)于耐性品種，真菌的生物量通常在臭氧濃度升高條件下增加，而在敏感品種下的細(xì)菌生物量在臭氧濃度下下降。

真菌豐度是氮礦化的重要預(yù)測(cè)因子之一[60]，通常真菌比細(xì)菌更有效的分解底物[59]。臭氧濃度升高條件下，參與氮固定的nifh基因在煙農(nóng)19號(hào)小麥品種的根際微生物群落中比在揚(yáng)麥16號(hào)小麥品種的根際微生物群落中更敏感。其他研究發(fā)現(xiàn)，在臭氧濃度升高的條件下，大豆農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中參與氮固定，反硝化和氮礦化的基因總體上減少[33]。相應(yīng)的，在大豆生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)現(xiàn)用于描述反硝化菌群落nirK、nirS、nosZ基因和amoA基因的豐度都下降了[61]?？赡苁怯捎诔粞鯘舛壬哂绊懥酥参锷L(zhǎng)、植物氮的獲取和地下光合產(chǎn)物的分配，從而減少了土壤微生物。

3 展望

最常見的臭氧濃度升高的反應(yīng)是根系生物量的減少和根的改變，植物通過(guò)不同的策略來(lái)應(yīng)對(duì)臭氧脅迫。根據(jù)當(dāng)前臭氧對(duì)土壤微生物相關(guān)功能及地下生態(tài)系統(tǒng)影響研究的結(jié)果看，目前的研究多傾向于臭氧通過(guò)影響對(duì)地下的碳分配，從而改變了作物的地下生態(tài)過(guò)程。關(guān)于臭氧濃度升高條件下根際分泌物與土壤細(xì)菌群落關(guān)系的研究很少報(bào)道，在一定程度上土壤微生物對(duì)臭氧濃度的響應(yīng)認(rèn)識(shí)也不全面。細(xì)菌和真菌在根區(qū)氮素周轉(zhuǎn)中起著重要作用，尤其根系滲出影響植物氮素的吸收，微生物與植物根際過(guò)程聯(lián)系更加緊密，因此，有必要加強(qiáng)作物根際和微生物組成變化的研究。結(jié)合不同處理?xiàng)l件下作物根的生物量與根際分泌物成分以及土壤理化性質(zhì)分析，解析作物根圈微生物組對(duì)臭氧計(jì)量效應(yīng)的響應(yīng)規(guī)律與機(jī)制，進(jìn)一步研究臭氧對(duì)土壤微生物及地下部分的影響。

參考文獻(xiàn)

[1]徐曉斌，林偉立，王韜，等.長(zhǎng)江三角洲對(duì)流層和地面臭氧的長(zhǎng)期變化[C]//中國(guó)氣象學(xué)會(huì)2006年年會(huì)“大氣成分與氣候、環(huán)境變化”分會(huì)場(chǎng)論文集.中國(guó)氣象學(xué)會(huì)，2006：51-63.

[2]Xu WY，Lin WL，Xu XB，et al.Long-term trends of surface ozone and its influencing factors at the Mt.Waliguan GAWstation，China-Part1：Overall trends and characteristics[J].Atmospheric Chemistry & Physics，2016，15（21）：30987-31024.

[3]Mike Ashmore，Lisa Emberson，Per Erik Karlsson，et al.Introduction for ozone deposition special issue[J].Atmospheric Environment，2004，38（15）：2211-2212.

[4]Roxanne Vingarzan.A review of surface ozone background levels and trends[J].Atmospheric Environment，2004，38（21）：3431-3442.

[5]安俊琳，王躍思，李昕，等.北京大氣中NO、NO2和O3濃度變化的相關(guān)性分析[J].環(huán)境科學(xué)，2007，28（4）：706-711.

[6]Fuhrer J，Val Martin M，Mills G，et al.Current and future ozone risks to global terrestrial biodiversity and ecosystem processes[J].Ecol Evol.，2016，6（24）：8785-8799.

[7]Teri Kanerva，Ansa Paloj?rvi，Kaisa R?m?，et al.Changes in soil microbial community structure under elevated tropospheric O3 and CO2[J].Soil Biology and Biochemistry，2008，40（10）：2502-2510.

[8]Phillips RL，Zak DR，Holmes WE，et al.Microbial community composition and function beneath temperate trees exposed to elevated atmospheric carbon dioxide and ozone[J].Oecologia，2002，131（2）：236-244.

[9]M?rsky SK，Haapala JK，Rinnan R，et al.Long-term ozone effects on vegetation，microbial community and methane dynamics of boreal peatland microcosms in open-field conditions[J].Glob Chang Biol.，2008，14（8） 1891-1903.

[10]趙天宏，曹艷紅，王巖，等.臭氧脅迫對(duì)大豆根系形態(tài)和活性氧代謝的影響[J].大豆科學(xué)，2012，31（1）：52-57.

[11]鄭有飛，石春紅，吳芳芳，等.大氣臭氧濃度升高對(duì)冬小麥根際土壤酶活性的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，29（8）：4386-4391.

[12]陳展，王效科，段曉男，等.臭氧濃度升高對(duì)盆栽小麥根系和土壤微生物功能的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2007（05）：1803-1808.

[13]張巍巍，鄭飛翔，王效科，等.臭氧對(duì)水稻根系活力、可溶性蛋白含量與抗氧化系統(tǒng)的影響[J].作物生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，33（3）：425-432.

[14]Fuhrer J，Val Martin M，Mills G，et al.Current and future ozone risks to global terrestrial biodiversity and ecosystem processes[J].Ecol Evol.，2016，6（24）：8785-8799.

[15]Cheng L，Booker FL，Burkey KO，et al.Soil microbial responses to elevated CO2 and O3in a nitrogen-aggrading agroecosystem[J].PLoS One.，2011，6（6）：e21377.

[16]G.B.Reddy，R.A.Reinert，Gwen Eason.Loblolly pine needle nutrient and soil enzyme activity as influenced by ozone and acid rain chemistry[J].Soil Biology and Biochemistry，1995，27（8）：1059-1064.

[17]C.F.SCAGEL，C.P.ANDERSEN.Seasonal changes in root and soil respiration of ozone-exposed ponderosa pine（Pinus ponderosa） grown in different substrates[J].New Phytologist，1997，136（4）：627-643.

[18]AnnE.Kasurinen，Helj?-SiskoHelmisaari，ToiniHolopainen.The influence of elevated CO2 and O3on fine roots and mycorrhizas of naturally growing young Scots pine trees during three exposure years[J].Global Change Biology，1999，5（7）：771-780.

[19]King J，Pregitzer K，Zak D，et al.Fine-root biomass and fluxes of soil carbon in young stands of paper birch and trembling aspen as affected by elevated atmosphericCO2and tropospheric O3[J].Oecologia.，2001，128（2）：237-250.

[20]Andersen CP.Source-sink balance and carbon allocation below ground in plants exposed to ozone[J].New Phytologist，2003，157（2）：213-228.

[21]Díaz-de-Quijano M，Schaub M，Bassin S，et al.Ozone visible symptoms and reduced root biomass in the subalpine species Pinus uncinata after two years of free-air ozone fumigation[J].Environ Pollut.，2012，169：250-257.

[22]Krupa S，McGrath MT，Andersen CP，et al.Ambient Ozone and Plant Health[J].Plant Dis.，2001，85（1）：4-12.

[23]Matyssek R，Sandermann H，Wieser G，et al.The challenge of mak- ing ozone risk assessment for forest trees more mechanistic[J].Environ- mental Pollution，2008，156（3）：567-582

[24]Vollsnes AV，Kruse OMO，Eriksen AB，et al.In vivo root growth dynamics of ozone exposed Trifolium subterraneum[J].Environmental and Experimental Botany，2010，69（2）：183-188.

[25]Li X，Deng Y，Li Q，et al.Shifts of functional gene representation in wheat rhizosphere microbial communities under elevated ozone[J].ISME J.，2013，7（3）：660-671.

[26]Chen Z，Maltz MR，Cao J，et al.Elevated O3 alters soil bacterial and fungal communities and the dynamics of carbon and nitrogen[J].Sci Total Environ.，2019，677：272-280.

[27]Chen Z，Wang XK，F(xiàn)eng ZZ，et al.Impact of elevated O3 on soil microbial community function under wheat crop[J].Water Air Soil Poll.，2009，198：189-198.

[28]Zhan Chen，Xiao-ke Wang，F(xiàn)ang-fang Yao，et al.Elevated Ozone Changed Soil Microbial Community in a Rice Paddy[J].Soil Science Society of America Journal，2010，74（3）.829-837.

[29]Zhang J，Tang H，Zhu J，et al.Effects of elevated ground-level ozone on paddy soil bacterial community and assembly mechanisms across four years[J].Sci Total Environ.，2019，654：505-513.

[30]Wang X，Qu L，Mao Q，et al.Ectomycorrhizal colonization and growth of the hybrid larch F1 under elevated CO2 and O3[J].Environ Pollut.，2015，197：116-126.

[31]Feng Y，Yu Y，Tang H，et al.The contrasting responses of soil microorganisms in two rice cultivars to elevated ground-level ozone[J].Environ Pollut.，2015，197：195-202.

[32]Wang P，Marsh EL，Ainsworth EA，et al.Shifts in microbial communities in soil，rhizosphere and roots of two major crop systems under elevated CO2 and O3[J].Sci Rep.，2017，7（1）：15019.

[33]He Z，Xiong J，Kent AD，et al.Distinct responses of soil microbial communities to elevated CO2 and O3in a soybean agro-ecosystem[J].ISME J.，2014，8（3）：714-726.

[34]Mrak T，?traus I，Grebenc T，et al.Different belowground responses to elevated ozone and soil water deficit in three European oak species（Quercus ilex，Q.pubescens and Q.robur）[J].Sci Total Environ.，2019，651（Pt 1）：1310-1320.

[35]Kasurinen A，Kein?nen MM，Kaipainen S，et al.Below-ground responses of silver birch trees exposed to elevated CO2 and O3 levels during three growing seasons[J].Glob Chang Biol.，2005，11：1167-1179.

[36]Li X，Deng Y，Li Q，et al.Shifts of functional gene representation in wheat rhizosphere microbial communities under elevated ozone[J].ISME J.2013，7（3）：660-671.

[37]Zhang J.，Tang H，Zhu J，et al.Effects of elevated ground-level ozone on paddy soil bacterial community and assembly mechanisms across four years[J].Sci Total Environ.，2019，654：505-513.

[38]Ueda Y，F(xiàn)rindte K，Knief C，et al.Frei M.Effects of Elevated Tropospheric Ozone Concentration on the Bacterial Community in the Phyllosphere and Rhizoplane of Rice[J].PLoS One.，2016，11（9）：e0163178.

[39]Rudrappa T，Czymmek KJ，Paré PW，et al.Root-secreted malic acid recruits beneficial soil bacteria[J].Plant Physiol.，2008，148（3）：1547-1556.

[40]Sasse J，Martinoia E，Northen T.Feed Your Friends：Do Plant Exudates Shape the Root Microbiome？[J].Trends Plant Sci.，2018，23（1）：25-41.

[41]Szoboszlay M，White-Monsant A，Moe LA.The Effect of Root Exudate 7，4′-Dihydroxyflavone and Naringenin on Soil Bacterial Community Structure[J].PLoS One.，2016，11（1）：e0146555.

[42]Yuan J，Zhao J，Wen T，et al.Root exudates drive the soil-borne legacy of aboveground pathogen infection[J].Microbiome，2018，6（1）：156.Published 2018 Sep 12.

[43]Carvalhais LC，Dennis PG，F(xiàn)an B，et al.Linking plant nutritional status to plant-microbe interactions[J].PLoS One.，2013，8（7）：e68555.

[44]Phillips RP，F(xiàn)inzi AC，Bernhardt ES.Enhanced root exudation induces microbial feedbacks to N cycling in a pine forest under long-term CO2 fumigation[J].Ecol Lett.，2011，14（2）：187-194.

[45]Qin R，Hirano Y，Brunner I.Exudation of organic acid anions from poplar roots after exposure to Al，Cu and Zn[J].Tree Physiol.，2007，27（2）：313-320.

[46]Ziegler J，Schmidt S，Chutia R，et al.Non-targeted profiling of semi-polar metabolites in Arabidopsis root exudates uncovers a role for coumarin secretion and lignification during the local response to phosphate limitation[J].J Exp Bot.，2016，67（5）：1421-1432.

[47]Xu G H，ZhengH Y.Soil Microbial Analysis Manua[M].Beijing：Agricultural Press，1986：249-251.

[48]李果梅，王殳屹，史奕，等.臭氧濃度升高及溫度對(duì)麥田土壤酶活性及酚酸類物質(zhì)含量的影響[J].農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)，2008（01）：121-125.

[49]鄭有飛，石春紅，吳芳芳，等.大氣臭氧濃度升高對(duì)冬小麥根際土壤酶活性的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，29（8）：4386-4391.

[50]黃益宗，王斐，鐘敏，等.O3濃度升高對(duì)麥田土壤碳、氮含量和酶活性的影響[J].生態(tài)毒理學(xué)報(bào)，2013，8（6）：871-878.

[51]R?m? K，Kanerva T，Nikula S，et al.Influences of elevated ozone and carbon dioxide in growth responses of lowland hay meadow mesocosms[J].Environ Pollut.，2006，144（1）：101-111.

[52]Laurence J A.Ecological effects of ozone：integrating expo-sure and response with ecosystem dynamics and function[J].Environmental Science & Policy，1998，1（3）：179-184.

[53]Dizengremel P.Effects of ozone on the carbon metabolismof forest trees[J].Plant Physiology and Biochemistry，2001，39（9）：729-742.

[54]胡君利，林先貴，朱建國(guó).土壤微生物對(duì)大氣對(duì)流層臭氧濃度升高的響應(yīng)[J].土壤，2008，40（6）：857-862.

[55]王曙光，馮兆忠，王效科，等.大氣臭氧濃度升高對(duì)叢枝菌根（AM）及其功能的影響[J].環(huán)境科學(xué)，2006，27（9）：1872-1877.

[56]余永昌，林先貴，馮有智，等.近地層臭氧濃度升高對(duì)稻田土壤微生物群落功能多樣性的影響[J].土壤學(xué)報(bào)，2011，48（06）：1227-1234.

[57]張咸臣，張海進(jìn)，尹微琴，等.大氣O3濃度升高對(duì)麥季土壤和植株氮磷鉀的影響[J].生態(tài)學(xué)雜志，2011，30（08）：1637-1641.

[58]董冬，施翠娥，顏守保，等.大氣CO2、O3升高對(duì)菲污染土壤酶活性和微生物量的影響[J].北方園藝，2019（12）：92-99.

[59]Victoria J.Allison，R.Michael Miller，Julie D.Jastrow，et al.Changes in Soil Microbial Community Structure in a Tallgrass Prairie Chronosequence[J].Soil Science Society of America Journal，2005，69（5）：1412-1421.

[60]Fraterrigo JM，Balser TC，Turner MG.Microbial community variation and its relationship with nitrogen mineralization in historically altered forests[J].Ecology.，2006，87（3）：570-579.

[61]Qiu Y，Jiang Y，Guo L，et al.Contrasting Warming and Ozone Effects on Denitrifiers Dominate Soil N2O Emissions[J].Environ Sci Technol.，2018，52（19）：10956-10966.

（責(zé)編：張宏民）