利用AMMI模型分析湖北省區(qū)試品種穩(wěn)定性和適應(yīng)性

閆 雷，張遠(yuǎn)學(xué)，高劍華，吳承金，肖春芳，王 甄，張等宏，沈艷芬

(1.湖北恩施中國南方馬鈴薯研究中心，湖北 恩施 445000；2.恩施土家族苗族自治州農(nóng)業(yè)科學(xué)院，湖北 恩施 445000；3.湖北省農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新中心鄂西綜合試驗(yàn)站，湖北 恩施 445000)

農(nóng)作物品種區(qū)域試驗(yàn)是新品種審定和推廣的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，主要通過對(duì)各參試品種豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性和適應(yīng)性的鑒定，進(jìn)而評(píng)價(jià)各品種的優(yōu)劣以及適種推廣區(qū)域。品種豐產(chǎn)性較容易評(píng)價(jià)，通常采用方差分析和多重比較的方法。在作物品種區(qū)域試驗(yàn)中，產(chǎn)量由基因和環(huán)境因素共同決定，通過方差分析和多重比較評(píng)價(jià)不同品種的差異性，忽略了基因與環(huán)境互作對(duì)產(chǎn)量的影響。許多學(xué)者提出，運(yùn)用線性回歸模型來解釋品種基因環(huán)境互作效應(yīng)部分因素對(duì)產(chǎn)量的影響，但這只能解釋很少一部分互作的影響。當(dāng)基因與環(huán)境間線性關(guān)系不成立時(shí)，線性回歸模型就不能解決這個(gè)問題。為了更好地評(píng)價(jià)參試品種，有學(xué)者提出了利用加性主效應(yīng)和乘積交互作用建立的AMMI模型對(duì)多年多點(diǎn)的區(qū)域試驗(yàn)進(jìn)行分析。

AMMI模型由Guach等[1]提出，又名主效應(yīng)可加互作可乘模型。該模型結(jié)合方差分析和主成分分析，利用更多的試驗(yàn)信息，繪制雙標(biāo)圖，再結(jié)合穩(wěn)定性參數(shù)直觀地描述不同品種的產(chǎn)量變化差異及試點(diǎn)的辨別力，并且將其量化，最終對(duì)品種的穩(wěn)定性、豐產(chǎn)性、適應(yīng)性等進(jìn)行較準(zhǔn)確評(píng)價(jià)。近年來，AMMI模型已被國內(nèi)外學(xué)者用于水稻[2-4]、玉米[5-6]、油菜[7-8]等糧食作物或經(jīng)濟(jì)作物的區(qū)域試驗(yàn)、品質(zhì)性狀以及配合力等方面的評(píng)價(jià)。AMMI模型在馬鈴薯方面的應(yīng)用也較為普遍，在品種穩(wěn)定性、豐產(chǎn)性、農(nóng)藝性狀、淀粉品質(zhì)性狀的穩(wěn)定性分析方面均有應(yīng)用[9-11]。

湖北省是馬鈴薯種植大省，育種歷史悠久，品種資源豐富，為西南地區(qū)馬鈴薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展以及保障山區(qū)人民糧食安全做出了巨大貢獻(xiàn)。為了更詳細(xì)準(zhǔn)確地分析區(qū)域試驗(yàn)中參試品種的豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性，探索在馬鈴薯區(qū)域試驗(yàn)中AMMI模型的應(yīng)用，本研究通過對(duì)2017年湖北省馬鈴薯區(qū)域試驗(yàn)參試品種的產(chǎn)量表現(xiàn)情況進(jìn)行AMMI模型分析，了解各參試品種的穩(wěn)定性、豐產(chǎn)性，試驗(yàn)地點(diǎn)鑒別力強(qiáng)弱，以及AMMI模型應(yīng)用的實(shí)用性，為今后在馬鈴薯區(qū)域性試驗(yàn)中AMMI的利用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)以鄂馬鈴薯5號(hào)為對(duì)照，共測(cè)試7個(gè)馬鈴薯品系，分別是HB 201033-69、HB 201010-2、HB 201079-1、HB 201017-5、HB 2010 XS-3、HB 2010 XS-5、HB 2010 XS-6。共計(jì)8份材料，均由湖北恩施中國南方馬鈴薯研究中心提供，材料詳情見表1。

表1 供試馬鈴薯品種

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1試驗(yàn)地點(diǎn)

試驗(yàn)于2017年1—8月分別在湖北省巴東茶店子、建始縣龍坪鎮(zhèn)、興山縣古夫鎮(zhèn)、竹山縣、五峰縣漁洋關(guān)、利川市汪營鎮(zhèn)以及恩施市天池山基地等7點(diǎn)進(jìn)行，試驗(yàn)地詳情見表2。

表2 試驗(yàn)地點(diǎn)

1.2.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用一年多點(diǎn)隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，8個(gè)處理。試驗(yàn)小區(qū)行長5.55 m，行距60 cm，株距28 cm，4行區(qū)，小區(qū)面積13.3 m2，外有保護(hù)行。試驗(yàn)重復(fù)間設(shè)40 cm過道。所有試點(diǎn)均嚴(yán)格按照區(qū)域試驗(yàn)方案進(jìn)行試驗(yàn)設(shè)計(jì)、栽培管理及收獲等。

1.2.3統(tǒng)計(jì)方法

采用WPS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，DPS 7.05軟件進(jìn)行AMMI模型分析[12]，并進(jìn)行DG(e)穩(wěn)定性分析[13,14]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同品系產(chǎn)量方差分析

利用AMMI對(duì)8個(gè)參試馬鈴薯品種塊莖小區(qū)產(chǎn)量進(jìn)行方差分析，見表3。結(jié)果表明，在0.01水平上，品種間、試點(diǎn)間的差異均達(dá)到極顯著水平；此外，在0.01水平上，基因×環(huán)境的交互作用之間也發(fā)現(xiàn)互作效應(yīng)。對(duì)平方和進(jìn)行分解，品種間變異平方和(SS)占整個(gè)處理平方和的42.68%，試點(diǎn)間的占28.67%，品種和試點(diǎn)的交互作用的占28.65%。本試驗(yàn)中，遺傳變異對(duì)產(chǎn)量的影響占主導(dǎo)因素，不同試點(diǎn)間的變異與品種環(huán)境互作間的變異接近?？梢姡讲罘治鰠^(qū)試中互作用的解釋不夠詳細(xì)，應(yīng)對(duì)其作進(jìn)一步分析。

表3 品比試驗(yàn)結(jié)果AMMI分析

2.2 AMMI模型分析

為了進(jìn)一步分析基因與環(huán)境互作的特征并評(píng)價(jià)各品種的相對(duì)穩(wěn)定性，利用AMMI模型3個(gè)主成分軸(IPCA 1、IPCA 2、IPCA 2)對(duì)G×E 互作效應(yīng)進(jìn)行分析。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，3個(gè)主成分分析中IPCA 1、IPCA 2達(dá)極顯著水平，IPCA 3未達(dá)到顯著水平。其中IPCA 1占 G×E互作變異的45.22%，IPCA 2占G×E互作變異的34.78%，IPCA 3占G×E互作變異的10.15%。3個(gè)主成分軸共解釋G×E互作效應(yīng)總變異的90.15%，其中IPCA 1和IPCA 2占80%，表明IPCA 1、IPCA 2軸可以解釋互作中的絕大部分變異，用AMMI模型進(jìn)行穩(wěn)定性分析具有一定的代表性。

2.3 參試品種穩(wěn)定性分析

從圖1可知，地點(diǎn)和品種在水平方向上的分散程度反映其效應(yīng)的變異情況；品種在垂直方向的分布反映了互作效應(yīng)的大小和正負(fù)，且IPCA 1的絕對(duì)值越大表明其效應(yīng)越大，并且品種和地點(diǎn)在IPCA 1的同側(cè)時(shí)，增互作效應(yīng)為正，反之則為負(fù)效應(yīng)[9]。在水平方向上，可以觀察到參試品種的小區(qū)產(chǎn)量從低到高依次為G 7、G 1、G 4、G 2、G 5、G 3、G 6、G 8。對(duì)照的產(chǎn)量為40.00 kg，產(chǎn)量高于對(duì)照的有G 3、G 6、G 8，產(chǎn)量依次為42.33 kg、45.62 kg和51.37 kg。在試點(diǎn)方面，E 3的小區(qū)平均產(chǎn)量最高(47.44 kg)，E 7的最低(24.96 kg)。從垂直方向看，G 7、G 2與試點(diǎn)E 3、E 4、E 5、E 6具有明顯的正向互作效應(yīng)，與地點(diǎn)E 1、E 2有負(fù)向互作效應(yīng)。G 6的穩(wěn)定性最好，另外穩(wěn)定性優(yōu)于對(duì)照的品種還有G 1;品種G 7、G 3的穩(wěn)定性最差，與環(huán)境互作效應(yīng)較大，產(chǎn)量易受環(huán)境影響。

圖1 AMMI雙標(biāo)圖(IPCA 1-產(chǎn)量)

考慮到IPCA 1-產(chǎn)量雙標(biāo)圖僅能闡釋45.22%，不能很好的代表品種與環(huán)境間的互作效應(yīng)。因此，利用能代表大部分互作信息的IPCA 1-IPCA 2雙標(biāo)圖。由圖2分析得到，品種的穩(wěn)定性和地點(diǎn)鑒別力方面，品種G 4、G 5、G 6距離圓心較近，相對(duì)其他品種，與環(huán)境的互作效應(yīng)較??；試點(diǎn)E 6與各品種的互作效應(yīng)最小，各試點(diǎn)間，E 2的鑒別力最好。某一品種對(duì)特定試點(diǎn)的適應(yīng)能力，品種G 3與試點(diǎn)E 1和E 3，品種G 1與試點(diǎn)E 4，品種G 2與試點(diǎn)E 5互作效應(yīng)也較小。品種與試點(diǎn)間的正向互作，品種G 3與試點(diǎn)E 2，品種G 1與試點(diǎn)E 7有較大的正向互作，G 7與E 1有較大的負(fù)向互作。

為了充分利用AMMI模型中IPCA稱積項(xiàng)，量化參試品種穩(wěn)定性和試驗(yàn)地點(diǎn)鑒別能力。對(duì)品種而言，D值越小，品種穩(wěn)定性越好；對(duì)試點(diǎn)而言，D值越大，試點(diǎn)鑒別力越強(qiáng)。由表4可知，參試品種的穩(wěn)定性大小為G 5>G 6>G 4>G 8>G 2>G 1>G 3>G 7，G 1最高，G 7最低；各試點(diǎn)鑒別力大小為E 2>E 1>E 5>E 7>E 3>E 4>E 6，其中對(duì)品種的鑒別能力最高試點(diǎn)是E 2，鑒別力最低的是E 6，由此可知，E 6適合種植馬鈴薯。本研究中穩(wěn)定性評(píng)價(jià)D值排序與圖2中的順序一致；但是有些試驗(yàn)表明，穩(wěn)定性評(píng)價(jià)D值排序與圖2中的順序不同，這應(yīng)該由IPCA 3的顯著性引起的[15-16]。

表4 品種及試點(diǎn)穩(wěn)定性參數(shù)

圖2 AMMI雙標(biāo)圖(IPCA 1-IPCA 2)

3 結(jié)論與討論

通過對(duì)湖北省2017年馬鈴薯區(qū)域試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行AMMI模型穩(wěn)定性分析，篩選產(chǎn)量高，穩(wěn)定性好的優(yōu)良品種，并分析各試點(diǎn)的鑒別力與代表性。結(jié)果表明，在品種穩(wěn)定性方面，G 5>G 6>G 4>G 8>G 2>G 1>G 3>G 7，其中對(duì)照G 5的穩(wěn)定性最好，其次是G 6和G 4，G 7的穩(wěn)定性較差；G 8、G 6、G 3的產(chǎn)量高于對(duì)照，G 7的產(chǎn)量最低，G 8和G 6屬于高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)品種；G 3屬于產(chǎn)量高，但穩(wěn)定性差，適合在特定區(qū)域種植的品種；G 4和G 2屬于中產(chǎn)穩(wěn)定品種；G 1和G 7屬于產(chǎn)量低，穩(wěn)定性差的品種。各試點(diǎn)的鑒別力順序?yàn)镋 2>E 1>E 5>E 7>E 3>E 4>E 6，其中對(duì)品種選擇性最高的地點(diǎn)是E 2(建始)，代表性較強(qiáng)，選擇性最低的是E 6(利川)，試點(diǎn)間鑒別力的差異可能由土壤情況、病蟲害發(fā)生以及氣象情況的不同引起。

品種的穩(wěn)定性是品種區(qū)域試驗(yàn)中的重要考核指標(biāo)，在品種穩(wěn)定性分析方面提出許多分析方法[17-23]。本研究利用AMMI分析，結(jié)合雙標(biāo)圖，可以直觀形象地了解參試品種的穩(wěn)定性、豐產(chǎn)性以及各試點(diǎn)鑒別力的表現(xiàn)情況。從結(jié)果可以發(fā)現(xiàn)，高產(chǎn)與穩(wěn)產(chǎn)無明顯的相關(guān)性，這種結(jié)果可能由品種本身遺傳特性以及試點(diǎn)間環(huán)境的差異引起的。在作物育種工作中，無論是鮮食品種還是加工品種，穩(wěn)定性與豐產(chǎn)性都是篩選優(yōu)良品種的基本要求，只有既高產(chǎn)又穩(wěn)產(chǎn)的品種，才能滿足實(shí)際生產(chǎn)需要。本次區(qū)域?qū)嶒?yàn)，只進(jìn)行了一年多點(diǎn)的數(shù)據(jù)分析，并沒有考慮到不同年份間氣象因子以及土壤情況變化的影響，今后還要進(jìn)一步進(jìn)行長期的觀察分析，盡可能將相對(duì)應(yīng)時(shí)期氣象數(shù)據(jù)與互作結(jié)合起來，更全面地評(píng)價(jià)品種豐產(chǎn)性以及適應(yīng)性，并且更有利的推廣優(yōu)良品種。

AMMI模型是將方差分析與主成分分析結(jié)合在一起，兼具兩者的優(yōu)點(diǎn)，但要求所收集的數(shù)據(jù)具有較好的準(zhǔn)確性和精確性，然而田間數(shù)據(jù)波動(dòng)性很大，對(duì)分析結(jié)果的準(zhǔn)確性造成了一定的影響，因此要大量的數(shù)據(jù)才能減小波動(dòng)性造成的誤差，這是該模型的缺點(diǎn)。在區(qū)試數(shù)據(jù)收集時(shí)盡可能選擇具有代表性的植株，嚴(yán)格控制試驗(yàn)條件，并進(jìn)行多年多點(diǎn)的試驗(yàn)，特別是地點(diǎn)鑒別力要收集一定年份的數(shù)據(jù)，最大可能提高該模型的準(zhǔn)確性。該模型只對(duì)G×E互作的總體信息進(jìn)行量化分析，要具體分析某一個(gè)環(huán)境因素對(duì)馬鈴薯產(chǎn)量或者性狀的影響還需借助其它方法，確定影響因子的影響程度，為育種工作提供理論依據(jù)。G×E互作是一個(gè)非常復(fù)雜的過程，受到很多因素的影響，運(yùn)用AMMI模型時(shí)，結(jié)合常用的區(qū)域試驗(yàn)分析模型，可以更好地發(fā)揮該模型的優(yōu)點(diǎn)，增加試驗(yàn)的準(zhǔn)確性。