貴州省玉屏侗族自治縣木本植物區(qū)系特征分析

李家雪，茍光前,2，劉洪文，郭利琴，代朝霞

(1.貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院/農(nóng)業(yè)生物工程研究院，山地植物資源保護(hù)與保護(hù)種質(zhì)創(chuàng)新教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山地生態(tài)與農(nóng)業(yè)生物工程協(xié)同創(chuàng)新中心，貴陽(yáng) 550025；2.貴州大學(xué)竹類研究所，貴陽(yáng) 550025； 3.玉屏縣林業(yè)局，貴州 銅仁 554300；4.貴州大學(xué)林學(xué)院，貴陽(yáng) 550025)

植物區(qū)系的研究是植被在某個(gè)時(shí)期或地區(qū)的歷史與自然共同演化的趨勢(shì)[1,2]，植物區(qū)系對(duì)于了解地理環(huán)境的發(fā)生和人為影響的變化程度有著重要的作用。同時(shí)，它也能為植物分區(qū)和自然區(qū)劃提供重要參考指標(biāo)，這對(duì)森林保護(hù)與利用、人工修復(fù)和自然調(diào)整也具有重要的意義。因此，對(duì)野生植物區(qū)系展開全面的研究變得愈加緊迫和必要[3]。

玉屏侗族自治縣隸屬貴州省銅仁市，據(jù)2014年森林資源林地變更調(diào)查資料顯示，全縣森林面積24 275.74 hm2，森林覆蓋率為47.06%，為貴州森林覆蓋率較高的縣市之一。木本植物是森林的主要組成部分，而木本植物區(qū)系的研究對(duì)森林的合理開發(fā)利用極其重要，而玉屏縣的木本植物區(qū)系相關(guān)研究極少，僅見李京潤(rùn)等[4]對(duì)玉屏縣的藥用種質(zhì)資源進(jìn)行了調(diào)查研究。因此，對(duì)玉屏縣的所有木本植物區(qū)系進(jìn)行研究分析是有意義的。本研究補(bǔ)充新的調(diào)查研究資料進(jìn)一步闡明玉屏縣的木本植物區(qū)系成分及特征，為該縣的植物分區(qū)和自然區(qū)劃提供理論參考，也為該區(qū)的林木資源的合理利用及生物多樣性的保護(hù)提供實(shí)踐指導(dǎo)。

1 區(qū)域概況與調(diào)查方法

1.1 區(qū)域概況

玉屏侗族自治縣位于貴州省東部，地處低山多丘陵地帶，還有少部分是平地。西、北方向分別接省內(nèi)的銅仁市萬山特區(qū)，鎮(zhèn)遠(yuǎn)縣與岑鞏縣，東、南兩面接省外的湖南新晃縣，總面積517 km2；地形豐富，海拔315～950 m，處于108°34～109°09′E、27°08～27°31′N之間，年平均氣溫為16.5 ℃，年平均降水量為1 170.4 mm，屬于亞熱帶季風(fēng)性氣候，土壤有黃壤、紅壤等[5]。

1.2 調(diào)查方法

2012—2013年對(duì)玉屏縣的6個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)范圍內(nèi)的木本植物進(jìn)行深入的實(shí)地調(diào)查、鑒定物種和保存等，并結(jié)合相關(guān)文獻(xiàn)[6-11]整理出了玉屏侗族自治縣野生木本植物(不含栽培種)名錄，通過分級(jí)統(tǒng)計(jì)科、屬的優(yōu)勢(shì)情況進(jìn)行比較分析。根據(jù)中國(guó)種子植物的區(qū)系分析與類型[12,13]，將本研究對(duì)象劃分為15個(gè)分布區(qū)類型。采用數(shù)、圖形結(jié)合的分析親緣關(guān)系的方法[14]，運(yùn)用SPSS 20.0軟件對(duì)臨近的部分地區(qū)木本植物屬的分布區(qū)類型的百分比進(jìn)行歐式距離測(cè)度，繪制聚類分析樹狀圖，分析玉屏侗族自治縣與其他地區(qū)的木本植物區(qū)系之間的親緣關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 種類及生活型組成分析

2.1.1物種組成

經(jīng)過大量的標(biāo)本采集、鑒定及分析統(tǒng)計(jì)，發(fā)現(xiàn)玉屏縣共有野生木本植物86 科235屬 521種(表1)。其中，裸子植物有7科9屬12種，分別占總科、屬、種的8.14%、3.83%、2.30%；被子植物有79科226屬509種，分別占總科、屬、種的91.86%、96.17%、97.7%。被子植物以雙子葉植物的占比最高，雙子葉植物有76科213屬484種，分別占總科、屬、種數(shù)的88.37%、90.64%、92.90%；單子葉植物僅有3科13屬25種?？梢娫搮^(qū)在物種組成上以被子植物為主，還含有較少的裸子植物，雙子葉植物占了被子植物的大部分。

表1 玉屏縣木本植物類型及生活型統(tǒng)計(jì)

2.1.2生活型

植物的生活型在某種程度上反映了植物與環(huán)境條件之間的密切聯(lián)系[15]，不同的生活型反映了不同的氣候特點(diǎn)，也使植物的群落類型在外貌特征、結(jié)構(gòu)組成和作用等方面有所不同[16]。按照Drude的生活型分類系統(tǒng)，玉屏縣521種木本植物中分為喬木、灌木、小喬木或灌木、藤本和竹類5種生長(zhǎng)類型(表1)，分別占總種數(shù)的31.29%、36.28%、18.62%、11.52%、2.30%，可見該區(qū)灌木和喬木居多，小喬木或灌木及藤本次之，竹類最少。其中，裸子植物主要以常綠型的喬木為主。如見生長(zhǎng)在溫暖濕潤(rùn)環(huán)境中，以紅壤、石礫土或巖石為主的馬尾松(PinusmassonianaLamb.)、三尖杉(CephalotaxusfortuneiHook.f.)等；單子葉植物(共25種)主要以常綠竹類和常綠灌木為主，兩者共有19種，占單子葉植物的76%。主要有生長(zhǎng)在平地和丘陵的慈竹(Neosinocalamusaffinis(Rendle)Keng)、紫竹(Phyllostachysnigra(Lodd.ex Lindl.)Munro)和林中或山坡蔭蔽處圓錐菝葜(SmilaxbracteataPresl, Reliq.Haenk.)等；在雙子葉植物為主體的物種組成中，喬木和灌木類共424種，占雙子葉植物的87.6%。常綠型(共270種)比落葉型(251種)稍多，比例相當(dāng)，分布均勻。表明該區(qū)木本植物的生長(zhǎng)狀況與其所處的地貌、土壤條件相符；而以喬類和灌木類為主的群落組成中也說明了該地區(qū)的氣候條件較好，林木種質(zhì)資源相對(duì)豐富；常綠型比落葉型多，與該區(qū)地處亞熱帶的氣候環(huán)境一致。

2.2 科、屬的優(yōu)勢(shì)性分析

科、屬的大小及其所含種的數(shù)量是植物區(qū)系的一個(gè)重要的數(shù)量參考指標(biāo)[17]。玉屏縣木本植物科內(nèi)種的組成(表2)可分為4個(gè)等級(jí)[18,19]，其中，寡種科(2～5種)的特點(diǎn)是科多種少，含30個(gè)科占總科數(shù)的34.88%，科內(nèi)種數(shù)僅有94種占總種數(shù)的18.04%。而大科(≥11種)則與此相反，即科少種多，科內(nèi)種數(shù)達(dá)282種，占總種數(shù)的54.13%。把該區(qū)中科內(nèi)種數(shù)≥12種的歸為優(yōu)勢(shì)科(圖1)，分別為薔薇科(Rosaceae)、樟科(Lauraceae)、蝶形花科(Fabaceae)、山茶科(Theaceae)、木犀科(Oleaceae)、?？?Moraceae)、殼斗科(Fagaceae)、蕓香科(Rutaceae)、鼠李科(Rhamnaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、葡萄科(Vitaceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)、禾本科(Gramineae)，這13個(gè)科共含238個(gè)種，占總種數(shù)的45.68%，構(gòu)成了該地區(qū)的建群種，也是該區(qū)中整個(gè)木本植物區(qū)系的特征明顯的重要的科。

圖1 玉屏縣木本植物優(yōu)勢(shì)科統(tǒng)計(jì)

屬內(nèi)種的組成(表2)可也分為4個(gè)等級(jí)。其中，寡種屬(2～5種)無論是屬數(shù)還是屬內(nèi)種數(shù)都排第一，分別占總屬數(shù)的49.79%和總種數(shù)的49.52%。相反，大屬(≥11種)在屬數(shù)上和屬內(nèi)種數(shù)上均不到15%，排最后?？梢娫搮^(qū)在科數(shù)和屬數(shù)上分別以寡種科和寡種屬為優(yōu)勢(shì)，但從科內(nèi)種和屬內(nèi)種的占比上來說，卻以大科和寡種屬為主導(dǎo)。把該區(qū)中屬內(nèi)種數(shù)≥7種的歸為優(yōu)勢(shì)屬(圖2)，分別是懸鉤子屬(Rubus)、冬青屬(Ilex)、山茶屬(Camellia)、花椒屬(Zanthoxylum)、山胡椒屬(Lindera)、菝葜屬(Smilax)、薔薇屬(Rosa)、莢蒾屬(Viburnum)、鐵線蓮屬(Clematis)榕屬(Ficus)、獼猴桃屬(Actinidia)、槭屬(Acer)。這12個(gè)優(yōu)勢(shì)屬占整個(gè)區(qū)系總屬數(shù)的5.10%，而優(yōu)勢(shì)屬中的所含種數(shù)共105種，卻占總種數(shù)的20.15%。由此可見，優(yōu)勢(shì)屬在該區(qū)的木本植物的建群中具有重要的位置。

表2 玉屏縣木本植物科、屬內(nèi)種的級(jí)別

圖2 玉屏縣木本植物優(yōu)勢(shì)屬統(tǒng)計(jì)

2.3 區(qū)系特征分析

2.3.1科的區(qū)系成分特征

根據(jù)吳征鎰等[20,21]的方法，將玉屏縣木本植物86個(gè)科分成10類，由表3可知，在科的分布類型中，熱帶成分缺乏熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布，溫帶成分沒有舊世界溫帶分布、溫帶亞洲分布和地中海、西亞至中亞分布這3種分布型。而世界分布、泛熱帶分布和北溫帶分布這3種分布型占主體地位，其科數(shù)之和為64種，占總科數(shù)的74.41%。其中，世界分布型的科中有薔薇科、蝶形花科、禾本科等大科，這些科通常適應(yīng)能力較強(qiáng)，覆蓋范圍較廣。泛熱帶分布有30科，占非世界分布總科數(shù)的43.48%，在10種分布型中居首位，同時(shí)作為熱帶成分(2～7型)的主體，分布有羅漢松科(Podocarpaceae)、樟科、山茶科等。這些科也是該區(qū)的優(yōu)勢(shì)種的組成部分之一。北溫帶分布有17科，占非世界分布總科數(shù)的24.64%，是溫帶成分(8～13型)中的主要部分，分布有松科(Pinaceae)、紅豆杉科(Taxaceae)等裸子植物。從總體來看(除世界分布)，熱帶成分共有42科，共占總科數(shù)的60.87%，而溫帶成分共有26科，占總科數(shù)的37.69%。在特有成分中，僅含有中國(guó)特有的銀杏科(Ginkgoaceae)?？梢?，在科級(jí)水平的區(qū)系成分分析中，玉屏縣木本植物區(qū)系表現(xiàn)出明顯的熱帶親緣關(guān)系，溫帶成分比較少，中國(guó)特有型分布極度貧乏。

2.3.2屬的區(qū)系成分特征

屬的區(qū)系成分較為穩(wěn)定，更有利于該區(qū)木本植物區(qū)系的研究[18,22]。吳征益等[20,21]將中國(guó)種子植物屬劃分為15個(gè)分布區(qū)類型，按此方法[23]將玉屏縣木本植物235個(gè)屬可劃分14個(gè)分布區(qū)類型(表3)，僅缺少中亞分布型，這說明玉屏縣木本植物區(qū)系類型復(fù)雜，植物分布的多樣。在這14種類型中，世界分布型有5個(gè)屬，分別是鐵線蓮屬、懸鉤子屬、金絲桃屬(Hypericum)、槐屬(Sophora)、遠(yuǎn)志屬(Polygala)。熱帶成分(2～7型)占總屬數(shù)的15.22%，其中又泛熱帶分布為主，占總屬數(shù)的15.22%，如：花椒屬、衛(wèi)矛屬(Euonymus)、紫珠屬(Callicarpa)等。溫帶成分(8～13型)占總屬數(shù)的50%，其中以占總屬數(shù)的15.22%的北溫帶分布類型為主，如：柏木屬(Cupressus)、杜鵑花屬(Rhododendron)、莢蒾屬、胡桃屬(Juglans)等。中國(guó)特有屬共10個(gè)屬，占總屬數(shù)的4.35%，且大部分都是裸子植物，如：銀杏屬(Ginkgo)、杉木屬(Cunninghamia)等；還有少量的單子葉植物，如：慈竹屬(Neosinocalamus)?？梢?，在屬級(jí)的水平上，該區(qū)區(qū)系成分以溫帶性質(zhì)為主，而熱帶性質(zhì)占了很大的比重，含有少數(shù)的中國(guó)特有屬。

表3 玉屏縣木本植物科、屬的分布區(qū)類型

2.4 與其他地區(qū)區(qū)系的比較

為了更好地說明該區(qū)木本植物的豐富程度，本研究選取了鄰近6個(gè)地區(qū)[24-29]，采用綜合系數(shù)法[30]進(jìn)行數(shù)值分析比較。各地區(qū)的區(qū)系綜合系數(shù)結(jié)果(表4)為：通道縣>茂蘭>五指峰>井岡山>臥龍>玉屏縣>瀘沽湖。玉屏縣的木本植物豐富度排第6位，僅優(yōu)于瀘沽湖，這說明海拔可能是影響植物豐富情況的一個(gè)重要因素，較高海拔的瀘沽湖與較低海拔的玉屏縣其植物種類也相對(duì)較少。

表4 玉屏縣與其他部分地區(qū)木本植物的比較

聚類分析常被用于研究各地區(qū)之間的植物區(qū)系親緣關(guān)系中，如周先容等[31]、閆雙喜等[32]、肖佳偉等[33]利用聚類分析比較了不用地區(qū)之間的區(qū)系關(guān)系，避免了只研究一個(gè)地區(qū)的無意義性。為比較玉縣與其他地區(qū)木本植物區(qū)系的關(guān)系，本研究選取貴州茂蘭、云南瀘沽湖、江西五指峰、江西井岡山、四川臥龍、湖南通道縣等6個(gè)臨近地區(qū)，參照閆雙喜等[14]的研究方法，在屬的分布區(qū)類型中以屬的百分比(表5)為數(shù)據(jù)參照，利用歐式距離測(cè)度，作出了玉屏縣與其它地區(qū)木本植物屬的分布區(qū)類型的樹狀聚類圖(圖3)，結(jié)果顯示，7個(gè)地區(qū)可分為5組。第一組為瀘沽湖；第二組為臥龍；第三組為茂蘭；第四組為通道縣和玉屏縣；第五組為五指峰和井岡山。由此可見，有3組都是單獨(dú)一個(gè)地區(qū)聚為一類，還有一組為同在江西省的五指峰和井岡山。而聚類結(jié)果中與玉屏縣關(guān)系最近的為通道縣。

表5 玉屏縣與其他部分地區(qū)木本植物屬的分布區(qū)類型比較

圖3 玉屏縣與其它地區(qū)木本植物屬的分布區(qū)類型的樹狀聚類圖

3 討論與結(jié)論

3.1 林木資源相對(duì)豐富

玉屏縣野生木本植物共有86科23屬521種，在生活型上以喬木和灌木為主，說明該區(qū)的木本資源較豐富。但區(qū)系綜合系數(shù)卻低于其他5個(gè)地區(qū)，可能是受人為活動(dòng)影響。因此，在利用該區(qū)木本植物資源的同時(shí)，也應(yīng)加強(qiáng)對(duì)其多樣性的保護(hù)。

3.2 地理成分復(fù)雜，特有現(xiàn)象不明顯

在整個(gè)區(qū)系中，涵蓋了14種分布區(qū)類型。其中，從科的區(qū)系分析來看該區(qū)以熱帶成分占主導(dǎo)，可能與亞熱帶季風(fēng)性及地形有關(guān)[34]，由于地質(zhì)原因產(chǎn)生的冰期影響足夠小，以至于古熱帶性質(zhì)的科的并沒有完全消失，從而表現(xiàn)出明顯的熱帶親緣關(guān)系。從屬的區(qū)系分析來看，該區(qū)木本植物區(qū)系以溫帶性質(zhì)為主，與同隸屬于銅仁市萬山區(qū)的木本植物區(qū)系分析一致[35]，這說明屬的區(qū)系分析比科的區(qū)系分析更為可靠，也說明科、屬的區(qū)系分析結(jié)果存在差異，而這種差異可能是熱帶—溫帶的過渡所致[36-38]，也可能是由于人類活動(dòng)比較頻繁，導(dǎo)致部分熱帶成分的植物被完全破壞，一些天然的物種已不復(fù)存在，或者是引入了一些栽培種、入侵生物等破壞了原來的生境。在特有成分分析中，科、屬的特有現(xiàn)象均不明顯。

3.3 起源古老，與其他地區(qū)聯(lián)系緊密

玉屏縣木本植物中仍然會(huì)有一些古老殘遺種存在，說明該區(qū)在起源上有著古老性。在聚類分析中，玉屏縣與通道縣因成分相似而最為密切，同時(shí)聯(lián)系著五指峰、井岡山、茂蘭等地區(qū)，原因可能是玉屏縣的經(jīng)、緯度，海拔等與這些地區(qū)的差異不大。