不同強(qiáng)度的林火干擾對天然落葉松林分物種多樣性及碳儲量的影響1)

董靈波 劉兆剛

(森林生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)經(jīng)營教育部重點實驗室(東北林業(yè)大學(xué))，哈爾濱，150040)

林火干擾是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要干擾因素之一。近年來，隨著全球氣候的持續(xù)變化，林火發(fā)生的數(shù)量和過火面積呈顯著增加趨勢，因此，研究林火發(fā)生發(fā)展規(guī)律及災(zāi)后植被恢復(fù)對維持區(qū)域內(nèi)森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性具有重要意義。長期以來，國內(nèi)外有關(guān)林火干擾的研究主要集中在森林火災(zāi)發(fā)生的時空分布規(guī)律[1]、驅(qū)動因子[2]、碳釋放量估算[3]，以及林火干擾對林分結(jié)構(gòu)、功能、物種多樣性和植被恢復(fù)進(jìn)程[4-5]等方面的研究。我國可造林地不足、造林難度大等問題日益突出，如何有效提高森林資源數(shù)量和質(zhì)量，加速重度退化區(qū)域森林植被恢復(fù)進(jìn)程，盡快實現(xiàn)我國政府在全球氣候變化會議上提出森林蓄積量增加目標(biāo)(到2030年將使森林蓄積量比2005年增加45億m3)，已成為當(dāng)前我國林業(yè)亟待解決的關(guān)鍵問題。

大興安嶺林區(qū)是我國森林集中分布的典型地區(qū)，林火也是干擾該地區(qū)森林生長的主要的因子。胡海清等[3]研究表明：大興安嶺地區(qū)1965—2010年共發(fā)生森林火災(zāi)1 614次，年均35.09次；總過火面積累計3.52×106hm2，年均過火面積7.66×106hm2；期間內(nèi)碳釋放量2.97×107t，年均碳排放量6.38×105t，約占全國年均森林火災(zāi)碳排放量的5.64%。Lecomte et al.[6]研究了火燒強(qiáng)度和過火后樹種組成對林分長期發(fā)展?jié)摿Φ挠绊?；Evgeniya et al.[7]分析了不同火燒強(qiáng)度林分活力木、林下植被和粗木質(zhì)殘體的影響；倪寶龍等[8]研究了不同林火強(qiáng)度對興安落葉松林林隙結(jié)構(gòu)的影響；辛穎等[9]研究了不同人工恢復(fù)(興安落葉松、樟子松)和天然恢復(fù)林分對大興安嶺重度火燒跡地碳儲量的影響；王麗紅等[10]研究了重度火燒跡地不同恢復(fù)年限落葉松人工內(nèi)物種多樣性與生物量的分配格局；石亮等[5]以寒溫帶大興安嶺落葉松林為對象，分析了火燒強(qiáng)度和恢復(fù)年限對林下物種多樣性和生物量的影響。多數(shù)學(xué)者認(rèn)為輕度火燒對林分樹種組成影響相對較小，有利于增加林下灌草層的物種多樣性水平，中度和重度火燒會顯著改變林分原有樹種組成，降低物種多樣性，并造成大量的碳釋放，加速全球氣候變化的不確定性；對于火燒跡地的植被恢復(fù)，人工補(bǔ)植或促進(jìn)天然更新會加速植被的恢復(fù)進(jìn)程。關(guān)于不同火燒強(qiáng)度下林分長期自然恢復(fù)效果的研究還沒有報道。

大興安嶺北部在1987年5月6日發(fā)生一場特大森林火災(zāi)，過火面積高達(dá)1.33×106hm2，碳釋放量約為2.47×106t[11]，這次大火不僅顯著改變了區(qū)域尺度上森林的物種組成、結(jié)構(gòu)和功能，同時也造成了嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失(據(jù)估算僅受災(zāi)保險賠款就達(dá)1.18億元，約占國內(nèi)恢復(fù)保險業(yè)務(wù)初期兩年(1980—1981)全國保險賠款的總和[12])。為此，本文以這次大火過火區(qū)域——黑龍江大興安嶺地區(qū)塔河林業(yè)局盤古林場為研究對象，設(shè)置典型調(diào)查樣地，研究不同火燒強(qiáng)度下，落葉松林分經(jīng)過30 a自然恢復(fù)，林分的徑階結(jié)構(gòu)、物種多樣性和碳儲量的變化規(guī)律，為該地區(qū)火燒跡地植被恢復(fù)和科學(xué)經(jīng)營提供技術(shù)支持。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于塔河林業(yè)局盤古林場，位于塔河縣城的西北方向，距離塔河縣96.5 km，漠河縣東南方向，距離漠河縣132.2 km。林場地形屬于低山丘陵地貌，海拔230～1 397 m；氣候?qū)儆诤疁貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，年平均氣溫-3 ℃，年日照時間2 560 h，年平均降水量428 mm。積雪期長達(dá)5個月，林內(nèi)雪深30～50 cm。林場總面積15.2萬hm2，其中林業(yè)用地面積12.3萬hm2；場內(nèi)林分總蓄積844萬m3，覆蓋率88.86%，其中天然林面積11.9萬hm2，蓄積839萬m3，喬木以興安落葉松(Larixgmelinii)、白樺(Betulaplatyphylla)、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)等為主，還有少量的云杉(Piceakoraiensis)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、山楊(Populusdavidiana)等。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)收集

依據(jù)1987年大興安嶺森林“五·六”大火的火燒跡地信息和GB/T 26424—2010《森林資源規(guī)劃設(shè)計調(diào)查技術(shù)規(guī)程》，于2017年8月在盤古林場內(nèi)選擇典型林分設(shè)置不同火燒強(qiáng)度(輕度干擾、中度干擾、重度干擾和未干擾)的固定樣地各2塊。各樣地面積依據(jù)地形、火燒強(qiáng)度等進(jìn)行適度調(diào)整，最小為20 m×30 m，最大為30 m×40 m，詳細(xì)記錄樣地位置、坡度、坡向、坡位、海拔、郁閉度、林分年齡等基本信息。所有樣地均采用5 m×5 m相鄰格網(wǎng)進(jìn)行調(diào)查，每木檢尺(胸徑≥5 cm)包括樹種、胸徑、樹高、冠幅、樹木坐標(biāo)、活枝高、死枝高等因子。在樣地4角設(shè)置1 m×1 m小樣方進(jìn)行草本調(diào)查，記錄其種名、平均高、個體數(shù)、蓋度等指標(biāo)。樣地中心設(shè)置5 m×5 m樣方進(jìn)行林分更新和灌木調(diào)查，記錄其種名、平均基徑、平均高度以及密度等指標(biāo)。各樣地基本信息如表1所示。

表1 林火干擾樣地基本信息

2.2 直徑分布

以2 cm為徑階距，繪制各林火強(qiáng)度下直徑分布柱狀圖。在此基礎(chǔ)上，進(jìn)一步采用負(fù)指數(shù)模型研究各強(qiáng)度下林木的直徑分布特征：N=k·e-ax。式中：N為各徑階的林木株數(shù)；x為徑階；k和a為待估參數(shù)。

將Q值與負(fù)指數(shù)結(jié)果聯(lián)系起來，可得到：Q=eah。式中：Q為相鄰徑階株數(shù)的比值；a為負(fù)指數(shù)模型的擬合結(jié)果；h為徑階距。一般認(rèn)為，天然異齡林直徑分布Q值的合理范圍為[1.2,1.7]；當(dāng)Q<1.2時，表明林分中大樹數(shù)量較多；當(dāng)Q>1.7時，表明林分中小樹數(shù)量較多。

2.3 碳儲量計算

林分喬木層碳儲量采用各器官生物量乘以其平均含碳率的方式進(jìn)行估計。生物量選用該地區(qū)主要樹種相容性生物量模型進(jìn)行計算[13]。為了提高模型預(yù)估精度，在該模型體系中各器官(樹干、樹枝、樹葉和樹根)生物量模型均是包含胸徑和樹高的二元生物量模型：Wi=Ri×ai(D2H)bi；Wi=Ri×Exp(ai+bilnH+cilnD)。式中：Wi代表各器官生物量；i表示樹木不同器官(樹干、樹枝、樹葉和樹根)；Ri為不同器官的平均含碳率；D為樹木胸徑；H為樹高；ai、bi、ci為樹木不同器官生物量模型的回歸系數(shù)。

獨立樣本檢驗結(jié)果表明，各樹種不同器官生物量模型預(yù)估精度均可達(dá)到80%以上。各樹種不同器官的平均含碳率及生物量模型系數(shù)見表2。

表2 各樹種不同器官的平均含碳率和生物量模型系數(shù)

2.4 物種多樣性

3 結(jié)果與分析

3.1 林火干擾對林分徑階結(jié)構(gòu)的影響

由圖1可知，除重度林火干擾外，其余林火強(qiáng)度下林木最大徑階均達(dá)到30 cm左右，而小徑階林木分布卻呈現(xiàn)出不同的變化規(guī)律。根據(jù)區(qū)域內(nèi)主要樹種生長規(guī)律，徑階6～8 cm為30 a內(nèi)天然更新且進(jìn)階樹木，因此，各強(qiáng)度下有效更新(胸徑≥5 cm)林分密度約為1 041、1 258、1 150、991株·hm-2。

由表3可知，各林火強(qiáng)度下林木直徑分布擬合模型的確定系數(shù)(R2)均大于0.75；未干擾、輕度干擾、重度干擾林分徑階分布的Q值分別為2.18、2.03和7.49，明顯大于原始天然異齡林的合理分布范圍[1.2～1.7]，表明這些林分中小徑階(6～8 cm)林木株數(shù)比例均明顯偏高，說明30 a內(nèi)林分更新狀態(tài)良好，但在后續(xù)經(jīng)營中需要采取積極的采伐策略，調(diào)整林分徑階結(jié)構(gòu)。中度干擾林分徑階結(jié)構(gòu)分布相對合理(Q=1.64)，但其接近于合理分布范圍的上限，說明仍有必要采取合理的經(jīng)營措施。

表3 不同林火強(qiáng)度下林分徑階分布的負(fù)指數(shù)模型擬合結(jié)果

3.2 林火干擾對林分碳儲量的影響

由表4可知，隨著林火強(qiáng)度的增加，林分平均總碳儲量呈顯著減小趨勢，林分平均總碳儲量由大到小的順序為：未干擾(67.22 t/hm2)、輕度干擾(40.58 t/hm2)、中度干擾(18.54 t/hm2)、重度干擾(10.84 t/hm2)，分別比未干擾林分平均總碳儲量減少39.63%、72.41%和83.87%，說明經(jīng)過30 a的自然恢復(fù)，林分碳儲量仍未恢復(fù)到火燒前狀態(tài)。林分林木各器官平均碳儲量大小排序不受林火強(qiáng)度的影響，林分林木各器管平均碳儲量由大到小的順序為樹干(8.79～39.90 t/hm2)、樹根(1.18～15.22 t/hm2)、樹枝(0.79～5.59 t/hm2)、樹葉(0.08～6.51 t/hm2)，而其分配格局隨著林火強(qiáng)度的增加呈明顯地變化趨勢，其中樹干碳儲量占比從未干擾的59.36%逐漸增加到重度干擾的81.10%，而樹根碳儲量占比則從未干擾的22.64%顯著降低到重度干擾的10.91%；除重度干擾樹葉占比異常外，其余各林火強(qiáng)度下樹枝和樹葉占比變化并不明顯，均維持在8%左右。

表4 不同林火強(qiáng)度下林分碳儲量及其分配格局

3.3 林火干擾對林分物種多樣性影響

由表5可知，林分經(jīng)過近30 a自然恢復(fù)后，不同林火干擾強(qiáng)度下林分各層次物種組成和優(yōu)勢種各不相同。不同林火干擾強(qiáng)度下，林分喬木層物種豐富度指數(shù)由大到小的排序為：中度干擾、輕度干擾、未干擾(重度干擾)，其中，落葉松和白樺均為明顯的優(yōu)勢種；隨著林火強(qiáng)度的增加，落葉松的重要值從未干擾的0.95顯著下降，而白樺重要值呈顯著的線性增加趨勢。隨著林火強(qiáng)度的增加，灌木層物種豐富度指數(shù)從未干擾的2種，增加到中度干擾的7種，而重度干擾林分僅為4種，其中，越桔和杜香(除輕度干擾樣地外)是所有樣地林分的優(yōu)勢種。草本層物種豐富度指數(shù)和灌木層的變化趨勢基本一致，表現(xiàn)為中度干擾最大(8種)，而未干擾(1種)和重度干擾(3種)相對較低，其中，苔草是各干擾強(qiáng)度林分的共有種，其重要值隨著林火強(qiáng)度的增加呈顯著下降趨勢。由此說明，中度林火干擾有利于增加森林群落各層次的物種數(shù)量。

表5 不同強(qiáng)度林火干擾對群落各層物種重要值的影響

由表6可知，隨著林火強(qiáng)度的增加，林分各層次物種多樣性指數(shù)均表現(xiàn)出先增加后減小的趨勢，其中喬木層的Shannon指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)均從未干擾的0.18、0.34和0.48增加到中度干擾的0.67、1.31和0.82，分別增加了約3.72、3.85、1.71倍；當(dāng)林火強(qiáng)度繼續(xù)增加至重度干擾時，林分各層次物種多樣性指數(shù)均顯著降低；灌木層Shannon指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)在未干擾和輕度干擾林分中差異不大，但均顯著低于中度干擾和重度干擾的林分；由于草本層在未干擾林分的調(diào)查樣地中僅發(fā)現(xiàn)苔草，因此各干擾強(qiáng)度下物種多樣性指數(shù)均呈增加趨勢，其中中度干擾林分物種多樣性指數(shù)最大，Shannon指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)分別為0.51、1.13和0.54。說明中度林火干擾能夠顯著增加林分各層次的物種多樣性。

表6 不同林火強(qiáng)度對林分喬木層、灌木層和草本層物種多樣性的影響

4 結(jié)論與討論

林火干擾會嚴(yán)重影響林分喬木層碳儲量及其在各器官的分配格局，嚴(yán)重影響區(qū)域或全球尺度的森林碳循環(huán)過程。落葉松林分經(jīng)過30 a自然恢復(fù)進(jìn)程，不同火燒強(qiáng)度喬木層碳儲量僅為未干擾林分的39.63%、72.41%和83.87%。重度林火干擾后，天然更新形成的白樺林碳儲量(10.84 t/hm2)接近于1995年人工補(bǔ)植興安落葉松純林水平(10.60 t/hm2)，但遠(yuǎn)低于同時期(1989年)人工補(bǔ)植更新的興安落葉松人工林(49.88 t/hm2)[15]，說明人工補(bǔ)植更新更有利于促進(jìn)火燒跡地的植被恢復(fù)進(jìn)程。辛穎等[9]進(jìn)一步研究了同年補(bǔ)植不同樹種對火燒跡地植被恢復(fù)的影響，結(jié)果表明人工補(bǔ)植樟子松林碳儲量(20.22 t/hm2)顯著低于興安落葉松人工林(49.87 t/hm2)，說明在火燒跡地植被恢復(fù)過程中應(yīng)重視樹種的選擇。

林火發(fā)生時林木樹冠較其他部位更容易被燒毀，因此，定量評估30 a自然恢復(fù)后的林分各器官碳儲量分配比例，對于深入理解和準(zhǔn)確評估植被恢復(fù)進(jìn)程具有重要作用。林木各器官碳儲量大小不受林火強(qiáng)度的影響，始終表現(xiàn)為樹干>樹根>樹枝>樹葉，這與前人研究結(jié)論一致；但各器官分配比例隨林火強(qiáng)度呈明顯變化趨勢，即樹干呈顯著增加趨勢、樹根呈顯著降低趨勢，而樹冠則基本不變，說明經(jīng)過30 a的自然恢復(fù)，林分活力可達(dá)到未過火林地的水平，這與孫龍等[11]研究結(jié)果一致。由于數(shù)據(jù)限制，本文未涉及林下植被、枯落物以及土壤層的碳儲量。石亮等[5]研究了過火區(qū)10 a自然恢復(fù)后，不同火燒強(qiáng)度下灌草生物量的變化，結(jié)果表明中度火燒跡地生物量最大(9.21 t/hm2)，但也較未干擾區(qū)降低12.50%；重度火燒跡地草本層生物量最大(0.90 t/hm2)，較未干擾區(qū)增加68.84%。鄒夢玲等[15]研究表明區(qū)域內(nèi)天然更新白樺林和人工補(bǔ)植興安落葉松林林下植被層(即灌木、草本和枯落物)碳儲量分別僅占總植被層碳儲量的29.96%和7.14%，對林分總碳儲量的貢獻(xiàn)相對較小，說明本文的研究結(jié)果具有一定的可靠性。在后續(xù)工作中，關(guān)于林火干擾對整個森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量及碳循環(huán)的影響仍有待于進(jìn)一步研究。

在林火干擾初期，林下植被(灌木、草本和枯落物)碳儲量會急劇下降，但適度的林火干擾會顯著改變土壤理化性質(zhì)、增加林下光照強(qiáng)度、釋放林下植被生長空間。因此，隨著植被自然恢復(fù)期的延長，林下植被的物種豐富度、多樣性和生產(chǎn)力均會逐漸增加，并最終趨于穩(wěn)定。孫家寶等[16]研究指出林火干擾3 a后，林分物種多樣性和均勻度指數(shù)隨林火強(qiáng)度增加呈明顯下降趨勢，而物種優(yōu)勢度指數(shù)呈增加趨勢。但本文研究結(jié)果表明，林分經(jīng)過30 a的自然恢復(fù)，中度林火干擾下，林分喬、灌、草3層的物種豐富度和多樣性均顯著高于其他林火強(qiáng)度，說明適度的林火干擾有利于增加林下植被的物種多樣性。王麗紅等[10]研究認(rèn)為，大興安嶺重度火燒跡地不同恢復(fù)年限，喬木層Margalef指數(shù)與生物量呈極顯著正相關(guān)，灌木層Shannon-Wiener指數(shù)和Pielow指數(shù)與生物量呈極顯著負(fù)相關(guān)，而草本層多樣性與生物量相關(guān)性不顯著，這與Liang et al.[17]研究全球森林物種多樣性與林分生產(chǎn)力關(guān)系的結(jié)論一致。因此，在火燒跡地植被恢復(fù)中，如何提高林分物種多樣性以持續(xù)促進(jìn)林分生產(chǎn)水平是一個值得研究的問題。