• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    空間植物培養(yǎng)發(fā)展現(xiàn)狀及其在現(xiàn)代陽(yáng)臺(tái)農(nóng)業(yè)中的應(yīng)用

    2020-10-20 05:58:30趙小強(qiáng)鹿金穎陳瑜周軍
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2020年18期
    關(guān)鍵詞:種質(zhì)資源智能化

    趙小強(qiáng) 鹿金穎 陳瑜 周軍

    摘要:陽(yáng)臺(tái)農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化的發(fā)展需要空間技術(shù)的應(yīng)用,國(guó)內(nèi)外空間植物學(xué)的研究,已由傳統(tǒng)利用空間環(huán)境條件進(jìn)行誘變育種發(fā)展到植物生長(zhǎng)與人類空間生存一體化的研究階段。我國(guó)利用空間技術(shù)已創(chuàng)造出一些農(nóng)作物、蔬菜和花卉等經(jīng)濟(jì)作物的新種質(zhì)/品種,同時(shí)對(duì)這些返回地面的材料進(jìn)行生理生化、生長(zhǎng)發(fā)育和遺傳變異研究。2016年9月我國(guó)發(fā)射的“天宮二號(hào)”攜帶了擬南芥和水稻上天開展高等植物培養(yǎng)試驗(yàn),打破了我國(guó)在太空培養(yǎng)植物的空白狀態(tài),在2016年10月發(fā)射的“神舟十一號(hào)”上,航天員景海鵬首次在太空進(jìn)行人工栽培蔬菜??臻g技術(shù)在陽(yáng)臺(tái)農(nóng)業(yè)植物上的研究具有一定的優(yōu)勢(shì)。未來空間植物學(xué)的研究,不僅可以提供未來適合在空間環(huán)境和現(xiàn)代陽(yáng)臺(tái)農(nóng)業(yè)種植的新種質(zhì)/品種,還可以探索植物在空間生物再生生命保障系統(tǒng)中的作用。

    關(guān)鍵詞:空間技術(shù);陽(yáng)臺(tái)農(nóng)業(yè);種質(zhì)資源;再生生命保障系統(tǒng);智能化

    中圖分類號(hào):V524.1;S335.2+9?文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A

    文章編號(hào):1002-1302(2020)18-0054-06

    收稿日期:2019-10-30

    基金項(xiàng)目:云南省科技重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃(編號(hào):2018IB012)。

    作者簡(jiǎn)介:趙小強(qiáng)(1985—),男,甘肅武山人,博士,工程師,主要從事空間植物育種研究。E-mail:wushan2002zxq@126.com。

    通信作者:鹿金穎,博士,研究員,主要從事空間生物學(xué)研究。E-mail:lujinying2001@sina.com。

    陽(yáng)臺(tái)農(nóng)業(yè)是都市型現(xiàn)代化農(nóng)業(yè)發(fā)展的一種形態(tài),是在居室陽(yáng)臺(tái)等閑置空間進(jìn)行的農(nóng)業(yè)活動(dòng),它將植物奇特品種、栽培管理、自動(dòng)化控制和低碳環(huán)保等高新技術(shù)進(jìn)行有機(jī)結(jié)合,其種植植物主要以蔬菜和花卉為主[1]。微型智能化栽培柜是現(xiàn)階段陽(yáng)臺(tái)農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化的一種新的體現(xiàn)形式,它是基于植物工廠的原理和技術(shù)而研發(fā)的產(chǎn)品,和其他陽(yáng)臺(tái)農(nóng)業(yè)一樣對(duì)栽培的植物具有特定的要求,如蔬菜具有產(chǎn)量高、生長(zhǎng)周期短、可食部分比例大、植株矮、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高等特點(diǎn);花卉具有綠期和花期長(zhǎng)、植株矮及抗逆性強(qiáng)等特點(diǎn)。同樣,基于空間環(huán)境特點(diǎn)(微重力、輻射和磁場(chǎng)等)和條件限制(如狹小、密閉等),空間植物物種須要遵循類似的原則,如體積小,培養(yǎng)技術(shù)相對(duì)簡(jiǎn)單;生長(zhǎng)快,周期短;產(chǎn)量高,可食部分比例高;抗病和抗逆性強(qiáng);易于收獲、加工和貯藏等。此外,陽(yáng)臺(tái)農(nóng)業(yè)和空間植物培養(yǎng)在種植模式和智能化管理方面具有一定的耦合性。因此,利用基于空間特殊環(huán)境(如宇宙射線、微重力、高真空和弱地磁場(chǎng)等因素)的太空育種,或與現(xiàn)代生物技術(shù)育種和常規(guī)育種技術(shù)相結(jié)合,培育適合陽(yáng)臺(tái)農(nóng)業(yè)或空間環(huán)境種植的植物新品種/種質(zhì),同時(shí)互相參考借鑒種植模式和智能化管理方法,為大力發(fā)展我國(guó)陽(yáng)臺(tái)農(nóng)業(yè)奠定基礎(chǔ),同時(shí)為長(zhǎng)期留守空間站的航天員的生命活動(dòng)提供物質(zhì)保障。2003年我國(guó)第一位宇航員楊利偉登上太空,標(biāo)志著我國(guó)的空間技術(shù)進(jìn)入了一個(gè)嶄新的發(fā)展階段[2]。2016年9月我國(guó)發(fā)射的“天宮二號(hào)”攜帶了擬南芥和水稻上天開展高等植物培養(yǎng)試驗(yàn),在同年10月發(fā)射的“神舟十一號(hào)”上航天員景海鵬首次在太空進(jìn)行人工栽培蔬菜,這些事件打破了我國(guó)在太空培養(yǎng)植物的空白狀態(tài)。本研究綜述國(guó)外空間植物培養(yǎng)的發(fā)展現(xiàn)狀和國(guó)內(nèi)空間蔬菜和花卉培養(yǎng)現(xiàn)狀,并針對(duì)空間種植和陽(yáng)臺(tái)農(nóng)業(yè)種植的耦合性進(jìn)行分析和討論。

    1?國(guó)外空間植物培養(yǎng)的發(fā)展現(xiàn)狀

    自1957年蘇聯(lián)發(fā)射第1顆人造衛(wèi)星以來,美國(guó)、歐洲、俄羅斯、日本等先后利用往返式衛(wèi)星、高空氣球、空間實(shí)驗(yàn)室和空間站等各種空間飛行器,展開了一系列植物的空間研究。主要研究植物在空間的培養(yǎng)裝置、生長(zhǎng)條件以及空間條件對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育和遺傳變異的影響。

    1.1?植物培養(yǎng)裝置

    為了開展空間植物研究,促進(jìn)空間植物培養(yǎng)技術(shù)的創(chuàng)新及應(yīng)用,為空間植物相關(guān)產(chǎn)業(yè)提供技術(shù)服務(wù),創(chuàng)建空間植物培養(yǎng)裝置與環(huán)境監(jiān)控系統(tǒng)顯得尤為重要。到目前為止,國(guó)際空間站已有多個(gè)植物培養(yǎng)設(shè)備,如在小企業(yè)創(chuàng)新研究計(jì)劃(small business innovation research program,SBIR)下由美國(guó)軌道科學(xué)公司和美國(guó)國(guó)家航空航天局(National Aeronautics and Space Administration,NASA)合作開發(fā)的商用植物生產(chǎn)系統(tǒng)(biomass production system,BPS)[3]以及植物處理設(shè)備(plant generic bioprocessing apparatus,PGBA)[4];由日本5所大學(xué)聯(lián)合研制的滿足微重力條件下植物生長(zhǎng)的空間植物箱(space plant box,SPB)[5-7];美國(guó)的先進(jìn)宇宙培養(yǎng)裝置(advanced astroculture apparatus,AAA)[8]及由美國(guó)軌道科學(xué)公司研制的新一代空間植物裝 置——Veggie蔬菜生產(chǎn)系統(tǒng)。Veggie蔬菜生產(chǎn)系統(tǒng)有蔬菜種植空間、風(fēng)箱、光照系統(tǒng)、溫濕度、風(fēng)速和CO2濃度等控制系統(tǒng)。該系統(tǒng)栽培面積約為0.1 m2[36.8 cm(寬)×29.2 cm(深)],含有6個(gè)“蔬菜種植空間”,總質(zhì)量約為6.81 kg,總功率115 W。每個(gè)蔬菜盒子中填充栽培基質(zhì)、導(dǎo)水材料和養(yǎng)分。栽培基質(zhì)為燒結(jié)黏土,導(dǎo)水材料為纖維墊,養(yǎng)分為可控緩釋肥。栽培盒底部安裝有儲(chǔ)水箱,由航天員定期手動(dòng)灌溉。利用紅、藍(lán)、綠3色LED燈組合光源進(jìn)行光照。其上端、下端分別與空間站環(huán)控系統(tǒng)和栽培盒相接,利用金屬絲進(jìn)行支撐以保持燈箱的位置,高度可調(diào)范圍5~45 cm[9-10]。此外,Zabel等對(duì)過去40年空間植物生長(zhǎng)體系進(jìn)行回顧和分析[11]。

    1.2?遺傳育種的研究

    航天育種需要較高的要求,國(guó)際上開展航天育種研究工作的主要是美國(guó)和俄羅斯。近年來,日本、印度等也相繼開展了空間植物的研究,已培育了近千種植物,航天育種技術(shù)已成為很多國(guó)家培育優(yōu)良新品種和種植材料、創(chuàng)造特色基因資源的有效途徑之一[12]。

    1.3?生物學(xué)效應(yīng)的研究

    19世紀(jì)50年代,俄羅斯就開始研究空間環(huán)境對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響,同時(shí)對(duì)一些重要的生理生化指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定[13]。1999—2000年,Levinskikh等在空間站內(nèi)模擬地面環(huán)境種植超矮稈小麥,并對(duì)其發(fā)芽情況、莖長(zhǎng)、小穗數(shù)和穗粒數(shù)等農(nóng)藝性狀進(jìn)行調(diào)查及分析,探討空間環(huán)境對(duì)超矮稈小麥生長(zhǎng)發(fā)育的影響[14-15];美國(guó)科學(xué)家將大麥、小麥、大豆等植物在航天飛行器和模擬空間實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行種植觀察,發(fā)現(xiàn)這些植物在微重力、強(qiáng)輻射和超真空條件下能正常生長(zhǎng),且有些植物的蛋白質(zhì)含量得到顯著提高[16]。Shagimardanova等利用微陣列分析技術(shù)對(duì)國(guó)際空間站種植的大麥種子進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組分析,發(fā)現(xiàn)在空間環(huán)境中超過500個(gè)基因的mRNA水平變化超過2倍,這些基因中的應(yīng)激反應(yīng)蛋白基因特別是熱休克蛋白、致病相關(guān)蛋白基因和抗氧化蛋白表現(xiàn)明顯,同時(shí)超氧化物歧化酶(SOD)在空間的表達(dá)是地面的6倍,與地面相比,谷氨酰胺轉(zhuǎn)移酶(GST)、過氧化氫酶(CAT)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)的轉(zhuǎn)錄水平分別增加了24、18、3倍[17]。在空間微重力環(huán)境條件下,微重力對(duì)植物細(xì)胞質(zhì)膜、轉(zhuǎn)錄體和蛋白質(zhì)體、細(xì)胞壁和Ca2+信號(hào)傳導(dǎo)有重要影響,但這些細(xì)胞并非專門用于重力感知的細(xì)胞[18]。

    2?我國(guó)空間蔬菜和花卉培養(yǎng)研究現(xiàn)狀

    我國(guó)空間生命科學(xué)開始于20世紀(jì)60年代,1987年利用高空氣球搭載甜椒品種龍椒2號(hào)拉開了太空誘變育種的序幕[19]。隨著我國(guó)航天事業(yè)的不斷發(fā)展,截至目前,我國(guó)利用衛(wèi)星和高空氣球搭載進(jìn)行了300多項(xiàng)植物材料的試驗(yàn),搭載的主要目標(biāo)是進(jìn)行空間植物育種。此外,研究人員也對(duì)空間培養(yǎng)植物裝置和植物材料空間生物學(xué)效應(yīng)進(jìn)行了深入的探討和研究。

    2.1?植物培養(yǎng)裝置

    建立受控生態(tài)生命保障系統(tǒng)是有效解決長(zhǎng)期太空載人飛行、載人深空探測(cè)及其他星球開發(fā)和定居所必需的生命支持手段。為了促進(jìn)我國(guó)空間植物培養(yǎng)技術(shù)的發(fā)展、創(chuàng)新和應(yīng)用,我國(guó)科學(xué)家也進(jìn)行了大量的研究。2014年,北京航空航天大學(xué)劉紅團(tuán)隊(duì)建成了“月宮一號(hào)”生物再生生保技術(shù)集成試驗(yàn)平臺(tái),該平臺(tái)主要由植物艙、乘員艙和資源艙組成,其中植物艙種植面積為69 m2。試驗(yàn)期間批次培養(yǎng)了小麥、生菜和草莓等22種糧食、蔬菜和油料等試驗(yàn)作物[20]。2016年10月20日到11月15日,我國(guó)在“天宮二號(hào)”空間實(shí)驗(yàn)室搭載了空間植物栽培裝置。該系統(tǒng)由栽培單元、光照單元、生長(zhǎng)單元、測(cè)量單元和保障單元組成,栽培面積為0.045 m2,可栽培9株植物,總質(zhì)量5.8 kg,功耗為16.4 W;栽培基質(zhì)為蛭石,導(dǎo)水材料為棉質(zhì)紗布,養(yǎng)分為長(zhǎng)效緩釋肥。利用紅、藍(lán)、綠3色LED燈組合光源進(jìn)行光照,光質(zhì)比例約為8 ∶1 ∶1[21]。這些空間植物栽培裝置的不斷改進(jìn)和完善,為我國(guó)建立受控生態(tài)生命保障系統(tǒng)奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。

    2.2?遺傳育種的研究

    通過往返式衛(wèi)星搭載試驗(yàn)材料,我國(guó)已培育了大量的蔬菜和花卉新品種/種質(zhì)。如通過搭載第9顆往返式衛(wèi)星的甜椒和青椒種子,獲得了維生素C含量提高了20%、增產(chǎn)25%以上的甜椒新品種宇航1號(hào),同時(shí)獲得具有果型大、早熟、維生素C含量高、增產(chǎn)20%和抗病蟲害等優(yōu)良性狀的青椒新品種衛(wèi)星87-2;通過往返式衛(wèi)星搭載番茄,獲得抗病性強(qiáng)、產(chǎn)量可提高20%的新品種宇番一號(hào);通過往返式衛(wèi)星搭載黃瓜,獲得果大、風(fēng)味好、生長(zhǎng)勢(shì)旺盛的新品種航遺1號(hào);通過搭載第20顆往返式衛(wèi)星的萬(wàn)壽菊,獲得花期長(zhǎng)達(dá)9個(gè)月、單層4瓣變成多層6瓣的新品種太空萬(wàn)壽菊;通過往返式衛(wèi)星搭載皇后醉蝶花,獲得花期長(zhǎng)達(dá)8個(gè)月的新品種航選Ⅰ、Ⅱ號(hào)[22]。2003年,經(jīng)“長(zhǎng)征二號(hào)丁”運(yùn)載火箭發(fā)射第18顆返回式衛(wèi)星搭載的大白菜晚抽薹的品種種子,返回地面后創(chuàng)造了新種質(zhì)SP67,并與傳統(tǒng)育種方法相結(jié)合,獲得了株型好、生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)、耐寒性強(qiáng)和抗病抗逆性強(qiáng)的新品種艷春[23],同樣,經(jīng)搭載“神州四號(hào)”獲得的自交系032-1-2-1-1-H-H與未搭載的082-1-1-H-H雜交育成的新品種杭椒黃帥,其表現(xiàn)為產(chǎn)量高,辣味強(qiáng),對(duì)辣椒疫病、病毒病和白粉病高抗[24]。除了蔬菜、花卉外,糧食作物、經(jīng)濟(jì)作物、藥材、林木果樹、動(dòng)物和微生物在航天育種中也獲得了一定的成效[22]。廖雪蘭等在搭載“神舟四號(hào)”獲得鳳仙花突變體的基礎(chǔ)上對(duì)航天誘變鳳仙花突變株系進(jìn)行研究現(xiàn)狀的介紹和展望[25]。

    2.3?生物學(xué)效應(yīng)的研究

    由于空間特殊的環(huán)境條件,當(dāng)植物經(jīng)搭載返回地面后其植物種子的萌發(fā)率和生長(zhǎng)過程受到一定的影響,從而導(dǎo)致生物學(xué)效應(yīng)也發(fā)生變化,包括對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育、植物形態(tài)學(xué)、植物細(xì)胞學(xué)、植物生理生化、植物分子生物學(xué)等產(chǎn)生影響[26]。

    2.3.1?對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響

    基于空間環(huán)境的特殊性,空間環(huán)境條件會(huì)影響植物的萌發(fā)和生長(zhǎng)。天水羊角椒和天水牛角椒搭載“神舟三號(hào)”飛船進(jìn)行空間誘變后,天水羊角椒突變體單株結(jié)果數(shù)較親本增加25.3%;天水牛角椒突變體較原始親本果實(shí)變大,單果質(zhì)量提高12.7%[27]。植物種子受太空環(huán)境的作用,其發(fā)芽率也在發(fā)生變化,以金魚草為材料,經(jīng)太空誘變后紅色金魚草發(fā)芽率降低,黃色金魚草發(fā)芽率基本不變[28],同時(shí)經(jīng)搭載的草莓[29],三色堇、東方罌粟、雞冠花和紅花種子等[30]的萌發(fā)率有所上升,活力提高;而西瓜[31]、綠花菜[32]、茄子、蘿卜和番茄[33]種子的發(fā)芽率有所下降,種子和幼苗的活力均下降。此外,搭載“神舟八號(hào)”的羅漢果,篩選出的航天早熟突變體雌株表現(xiàn)為整個(gè)生育期長(zhǎng),果實(shí)大、重、早熟,甜苷含量高等優(yōu)勢(shì)性狀[34]。由此可見,空間環(huán)境對(duì)蔬菜和花卉種子的影響前期體現(xiàn)在種子發(fā)芽率和幼苗活力方面,且品種差異較大。

    2.3.2?對(duì)植物形態(tài)學(xué)產(chǎn)生的影響

    太空環(huán)境對(duì)植物種子的影響會(huì)導(dǎo)致植物表型發(fā)生變化。搭載“神舟四號(hào)”的鳳仙花種子,對(duì)當(dāng)代(SP1)的花、果實(shí)和種子進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn),花部性狀有變化、花瓣數(shù)目增多、單株結(jié)果實(shí)的數(shù)目變化大、并出現(xiàn)雙果和異型果,同時(shí)種子的大小不一致,且每果種子量發(fā)生變化[35]。搭載“神舟八號(hào)”的仙來客在花型和花色上出現(xiàn)了明顯的變異[36]。經(jīng)搭載的金魚草葉片由矩圓狀變?yōu)闄E圓形,但株高基本沒有發(fā)生變化[28]。搭載“實(shí)踐十號(hào)”的金蓮花,表現(xiàn)為花瓣層數(shù)增多,植株葉片在葉型、葉寬和缺裂等方面都發(fā)生了明顯的變異[37]?;ɑ鼙硇投喾矫娴淖儺?,可滿足陽(yáng)臺(tái)農(nóng)業(yè)花卉多樣性的需求,且有些表型變異通過常規(guī)育種難以實(shí)現(xiàn)。因此,為了獲得更多變異群體,可以通過增加搭載基數(shù)來實(shí)現(xiàn)此目的。

    2.3.3?對(duì)植物細(xì)胞學(xué)產(chǎn)生的影響

    由于空間環(huán)境的特殊性,會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞結(jié)構(gòu)發(fā)生變化,從而導(dǎo)致染色體的變異,最終影響生物體的功能。經(jīng)搭載“神舟三號(hào)”的樹莓和搭載“神舟四號(hào)”的月季與地面對(duì)照相比較,其試管苗葉片性狀、葉綠體和線粒體超微結(jié)構(gòu)發(fā)生了較大變化,部分細(xì)胞的細(xì)胞壁變形,葉綠體變大,部分葉綠體片層結(jié)構(gòu)扭曲模糊,大多數(shù)葉綠體中淀粉粒明顯增加,葉綠體含量基本不變;線粒體數(shù)目增加,偶見內(nèi)嵴消失及外膜破裂的現(xiàn)象[38-39]。福橘莖尖搭載“實(shí)踐八號(hào)”獲得再生植株后,對(duì)其進(jìn)行無(wú)性系細(xì)胞有絲分裂及細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)觀察發(fā)現(xiàn),航天搭載對(duì)福橘莖尖具有誘變作用,有絲過程存在不同程度的異常,同時(shí)有些無(wú)性系植株葉肉細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)細(xì)胞序性死亡[40]。

    2.3.4?對(duì)植物生理生化產(chǎn)生的影響

    太空環(huán)境可誘發(fā)植物生理生化發(fā)生變化,對(duì)植物體內(nèi)SOD、CAT、過氧化物酶(POD)和酯酶等的活性和酶帶發(fā)生變化。劉敏等對(duì)搭載“神舟四號(hào)”的月季和地面對(duì)照相比較,發(fā)現(xiàn)其葉片中SOD、POD、CAT 3種保護(hù)酶的活性均有增加[38]。對(duì)搭載“神舟七號(hào)”的芹菜種子種植后,檢測(cè)到幼苗1、2、4葉的丙二醛(MDA)含量增加,可溶性蛋白質(zhì)含量下降;2、3、4葉的SOD、POD、CAT活性均增強(qiáng),經(jīng)搭載的2個(gè)植株顯著高于對(duì)照且總干質(zhì)量極顯著高于對(duì)照[41-42]。對(duì)搭載“神舟八號(hào)”和模擬微重力三維回轉(zhuǎn)器下番茄葉片進(jìn)行比較,發(fā)現(xiàn)航天番茄葉片細(xì)胞亞顯微結(jié)構(gòu)的變化大于模擬微重力效應(yīng)處理的葉片細(xì)胞亞顯微結(jié)構(gòu),且SOD和POD活性在2種環(huán)境下均有明顯提高[43]。

    2.3.5?對(duì)植物分子生物學(xué)產(chǎn)生的影響

    特殊的空間環(huán)境對(duì)當(dāng)代植株誘變后,發(fā)生變異的植株在分子水平上會(huì)發(fā)生明顯的變異。隨著對(duì)太空誘變研究的深入,空間誘變分子生物學(xué)機(jī)理研究逐步開展起來。以“神舟四號(hào)”搭載的月季組培苗為材料,用40個(gè)隨機(jī)引物對(duì)空間處理和地面對(duì)照葉片DNA進(jìn)行隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA標(biāo)記(PAPD)檢測(cè),共擴(kuò)增出148條條帶,其中5個(gè)引物表現(xiàn)出多態(tài)性,變異程度達(dá)6.34%[39]。通過對(duì)“神舟八號(hào)”飛船搭載的仙客來突變株進(jìn)行RAPD試驗(yàn)分析,發(fā)現(xiàn)在28條隨機(jī)引物中有27條引物擴(kuò)增出現(xiàn)多態(tài)性,總共擴(kuò)增出156條條帶,其中91條呈現(xiàn)出多態(tài)性,多態(tài)性比率達(dá)到58.33%。所有突變株的DNA分子均發(fā)生了顯著變化,變異率從23.08%~33.97%不等[36]。

    李華盛等利用搭載“神舟八號(hào)”的擬南芥幼苗為材料,篩選出在空間環(huán)境條件下穩(wěn)定表達(dá)的基因[44],同時(shí)在3種不同微重力條件下,利用基因芯片對(duì)擬南芥幼苗的基因表達(dá)差異進(jìn)行篩選,發(fā)現(xiàn)微重力可以影響一些基因的表達(dá),這些基因參與應(yīng)激反應(yīng)的代謝、重力響應(yīng)、DNA損傷和修復(fù),從而使植物通過調(diào)節(jié)代謝途徑,使之適應(yīng)空間環(huán)境應(yīng)激、微重力和輻射[45]。

    3?陽(yáng)臺(tái)農(nóng)業(yè)和空間環(huán)境植物培養(yǎng)的耦合

    通過分析比較陽(yáng)臺(tái)農(nóng)業(yè)與空間環(huán)境植物培養(yǎng),可以發(fā)現(xiàn)其在種植模式、植物種類、智能化管理方面具有一定的相似之處。

    3.1?種植模式

    隨著社會(huì)的進(jìn)步、技術(shù)的發(fā)展,我國(guó)陽(yáng)臺(tái)農(nóng)業(yè)的主要栽培模式由傳統(tǒng)的土質(zhì)栽培逐漸被無(wú)土栽培所替代。無(wú)土栽培的主要模式有水培、基質(zhì)培養(yǎng)和氣霧栽培。采用無(wú)土栽培可以讓栽培管理簡(jiǎn)便化,且有利于保持陽(yáng)臺(tái)環(huán)境干凈清潔。

    為了解決陽(yáng)臺(tái)空間有限的問題,經(jīng)過相關(guān)科研單位及公司的研究,陽(yáng)臺(tái)農(nóng)業(yè)裝置已經(jīng)形成較多的模式,如梯架式、管道式、壁掛式、立體柱、栽培柜等,目前這些裝置模式中具有代表性的是栽培柜,如北京京鵬環(huán)球科技股份有限公司研發(fā)的智能化綠色蔬菜種植樂園(京鵬智慧菜園)和鄭州麥佳農(nóng)業(yè)科技有限公司研發(fā)的一種新型智能種菜機(jī)(麥佳氧菜源家庭智能種菜機(jī))。這2款智能種菜機(jī)均采用營(yíng)養(yǎng)液循環(huán)的方式進(jìn)行蔬菜的批次生產(chǎn)。

    在空間環(huán)境條件下,各國(guó)植物的種植模式大多采用無(wú)土栽培的模式,并利用風(fēng)扇或風(fēng)箱進(jìn)行大氣溫濕度、風(fēng)速和二氧化碳濃度等控制,利用LED燈作為植物生長(zhǎng)的光源,以保證植物正常生長(zhǎng)。如20世紀(jì)90年代,俄羅斯和保加利亞聯(lián)合研發(fā)的SVET溫室在和平空間站進(jìn)行了長(zhǎng)期搭載,在SVET溫室中完成了小麥“從種子到種子”的3代完整生長(zhǎng)周期培養(yǎng)[46]。2002年,俄羅斯針對(duì)國(guó)際空間站研制了名為L(zhǎng)ADA的空間溫室,并進(jìn)行了20多次空間植物栽培試驗(yàn),成功培育出小麥、生菜等植物[47-48]。2014年,NASA將Veggie空間蔬菜生產(chǎn)系統(tǒng)運(yùn)送到空間站進(jìn)行生菜試驗(yàn)種植,收獲后3名宇航員在空間站保留樣品帶回地面進(jìn)行分析測(cè)試[9];2015年11月,NASA首次在軌道實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行開花植物百日菊的培養(yǎng)試驗(yàn),在太空中百日菊完成了開花過程,并于2016年2月收獲[10]。2009年,日本宇宙航空研究開發(fā)機(jī)構(gòu)(japan aerospace exploration agency,JAXA)將研制的植物試驗(yàn)單元隨航天飛機(jī)發(fā)射到國(guó)際空間站的日本試驗(yàn)艙,以擬南芥為研究對(duì)象啟動(dòng)“空間種子項(xiàng)目”試驗(yàn)[49]。我國(guó)在“天宮二號(hào)”空間實(shí)驗(yàn)室搭載的空間植物栽培裝置,種植模式采用基質(zhì)栽培的培養(yǎng)模式[21]。

    3.2?種植植物

    基于陽(yáng)臺(tái)農(nóng)業(yè)的自身特點(diǎn),對(duì)種植蔬菜和花卉有一定的要求,蔬菜類要求植株生長(zhǎng)快、周期短、產(chǎn)量高、可食部分比例高、抗病和抗逆性強(qiáng)等;花卉類要求植株相對(duì)矮小、花瓣數(shù)增加、花期和綠期長(zhǎng)等。隨著陽(yáng)臺(tái)農(nóng)業(yè)規(guī)模的逐漸形成,其育種工作也會(huì)逐漸推進(jìn),其育種目標(biāo)主要為表型、品質(zhì)、產(chǎn)量、抗逆性、觀賞性等。同樣,基于空間培養(yǎng)條件的限制,如空間狹小和密閉等,在作物選擇上遵循陽(yáng)臺(tái)農(nóng)業(yè)類似的原則,如植株占用空間小,培養(yǎng)技術(shù)相對(duì)簡(jiǎn)單,對(duì)環(huán)境條件沒有特殊要求;易于繁殖和移植,遺傳性狀穩(wěn)定;生長(zhǎng)快,周期短;產(chǎn)量高,可食部分比例高;抗病和抗逆性強(qiáng);易于收獲、加工和貯藏等。我國(guó)利用空間技術(shù)已獲得一定的成果,如通過搭載第20顆往返式衛(wèi)星的萬(wàn)壽菊,獲得花期長(zhǎng)達(dá)9個(gè)月、單層4瓣變成多層6瓣的新品種太空萬(wàn)壽菊;皇后醉蝶花通過往返式衛(wèi)星的搭載后,獲得花期長(zhǎng)達(dá)8個(gè)月的新品種航選Ⅰ、Ⅱ號(hào)[22]?;ɑ芑ㄆ诘难娱L(zhǎng)和花瓣數(shù)的增加,不管在陽(yáng)臺(tái)農(nóng)業(yè)還是在空間環(huán)境種植方面都具有一定的優(yōu)勢(shì)。

    3.3?管理智能化

    隨著農(nóng)業(yè)技術(shù)智能化的發(fā)展,陽(yáng)臺(tái)農(nóng)業(yè)部分種植形式實(shí)現(xiàn)了營(yíng)養(yǎng)液自動(dòng)循環(huán)系統(tǒng)、空氣循環(huán)系統(tǒng)和人工補(bǔ)光系統(tǒng)等,且實(shí)現(xiàn)了在封閉的環(huán)境中對(duì)植物所受的光照、溫/濕度、水分、營(yíng)養(yǎng)等環(huán)境條件進(jìn)行精確智能調(diào)控,使其均達(dá)到植物生長(zhǎng)的最佳狀態(tài),以生產(chǎn)出高品質(zhì)蔬菜,如上述陽(yáng)臺(tái)農(nóng)業(yè)中最新研制的2款智能種菜機(jī)。同時(shí),由于智能自動(dòng)化的管理,極大改善了勞動(dòng)強(qiáng)度和勞動(dòng)時(shí)間。同樣由于空間環(huán)境的特殊性,在空間種植植物實(shí)現(xiàn)自動(dòng)化管理、一體化、信息化顯得尤為重要,這樣可以減少宇航員的工作強(qiáng)度。在2種不同的種植環(huán)境條件下,可根據(jù)不同環(huán)境自身的特點(diǎn)相互借鑒和完善管理技術(shù)。

    4?小結(jié)與展望

    我國(guó)利用空間技術(shù)獲得了大量適合陽(yáng)臺(tái)農(nóng)業(yè)種植的蔬菜和花卉新品種,但因種類和數(shù)量的局限性,在陽(yáng)臺(tái)農(nóng)業(yè)中應(yīng)用較少。陽(yáng)臺(tái)農(nóng)業(yè)是一個(gè)方興未艾的產(chǎn)業(yè),能有效解決城市化進(jìn)程中人與自然和諧共生的矛盾、提高城市綠化面積、豐富城市綠化空間的層次等,它的快速發(fā)展可達(dá)到一種無(wú)污染、可循環(huán)持續(xù)發(fā)展的生態(tài)農(nóng)業(yè)模式。同時(shí),陽(yáng)臺(tái)農(nóng)業(yè)和空間環(huán)境植物培養(yǎng)具有一定的耦合性,具體表現(xiàn)在種植模式、植物種類和智能化管理,特別是對(duì)栽培植物的選擇上。不管是傳統(tǒng)的陽(yáng)臺(tái)農(nóng)業(yè)還是基于植物工廠的現(xiàn)代化陽(yáng)臺(tái)農(nóng)業(yè),因其種植空間和種植面積的制約,所要求栽培種植的植物一般要具有產(chǎn)量高、生長(zhǎng)周期短、可食部分比例大、株型矮小、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高等特點(diǎn),而這些特性又是空間植物種植具備的重要因素。植物作為生物再生生命保障系統(tǒng)的最重要組成部分,為太空人員提供生命所需的食物、氧氣和水。美國(guó)肯尼迪航天中心經(jīng)過多年的試驗(yàn)篩選出一些在植物艙中生長(zhǎng)較好的作物品種,如大豆Hoyt、馬鈴薯Norland、菠菜Nordic Ⅳ、番茄Reimann、草莓Oso Grabda等[50]??臻g站以及基地初期所需要的色拉型植物主要利用生菜、油菜和白菜,這3種植物均具有株型矮小、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高、可食部分比例大、生長(zhǎng)迅速等特點(diǎn)[51],而這些植物品種同樣也是陽(yáng)臺(tái)農(nóng)業(yè)種植中首選的植物品種。隨著我國(guó)載人航天工程進(jìn)入空間站階段,解決航天員長(zhǎng)期駐留所需的食物、氧氣和水等生存必需品就顯得尤為重要。因此,培育適合太空種植的新品種,可以給航天員的生命活動(dòng)提供物質(zhì)保障,進(jìn)而為我國(guó)成為空間研究大國(guó)奠定基礎(chǔ)。

    近年來,農(nóng)業(yè)科學(xué)與空間科學(xué)技術(shù)交叉形成的空間農(nóng)學(xué)對(duì)我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展和農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)產(chǎn)生了重要的影響。人們開展空間植物學(xué)的研究,可以探索在空間特殊環(huán)境下植物生長(zhǎng)發(fā)育的規(guī)律,并利用空間環(huán)境引起的遺傳變異,為作物誘變育種創(chuàng)造新的種質(zhì),同時(shí)為人類開拓空間資源創(chuàng)造條件。

    參考文獻(xiàn):

    [1]Singh V P.The entropy theory as a tool for modeling and decision making in environment and water resources[J]. Water SA,2000,26(1):1-12.

    [2]高文遠(yuǎn),賈?偉,肖培根. 論空間技術(shù)在藥用植物研究上的應(yīng)用[J]. 中國(guó)中藥雜志,2004,29(7):611-614.

    [3]Morrow R C,Crabb T M.Biomass production system(BPS) plant growth unit[J]. Advances in Space Research,2000,26(2):289-298.

    [4]Hoehn A,Clawson J,F(xiàn)reeman J,et al.Thermal design of a spaceflight plant chamber payload[C]//33rd International Conference on Environmental System,2003:1-10.

    [5]Kitaya Y,Tani A,Goto E,et al.Development of a plant growth unit for growing plants over a long-term life cycle under microgravity conditions[J]. Advances in Space Research,2000,26(2):281-288.

    [6]Tani A,Okuma T,Goto E,et al.Ground performance of air conditioning and water recycle system for a space plant box[J]. Advances in Space Research,2001,27(9):1557-1562.

    [7]Kamada M,Omori K,Nishitani K,et al.JAXA space plant research on the ISS with european modular cultivation system[J]. Biological Sciences in Space,2007,21(3):62-66.

    [8]郭雙生,傅?嵐,艾為黨. 國(guó)際空間站生命科學(xué)實(shí)驗(yàn)裝置研制與應(yīng)用進(jìn)展[J]. 航天醫(yī)學(xué)與醫(yī)學(xué)工程,2003,16(6):459-462.

    [9]Morrow R C,Remiker R W,Mischnick M J,et al.A low equivalent system mass plant growth unit for space exploration[C]//Proceeding of the 35th International Conference on Environmental Systems,2005:1-7.

    [10]郭雙生,武艷萍. 空間植物栽培技術(shù)研究新進(jìn)展[J]. 航天醫(yī)學(xué)與醫(yī)學(xué)工程,2016,29(4):301-306.

    [11]Zabel P,Bamsey M,Schubert D,et al.Review and analysis of over 40 years of space plant growth systems[J]. Life Science in Space Research,2016,10:1-16.

    [12]FAO,IAEA.India:mutant variety database[DB/OL]. (2018-06-25)[2018-07-27]. https://mvd.iaea.org/.

    [13]Khvostova V V,Gostimskii S A,Mozhayeva V S.Further study of the influence of space flight environment on the chromosomes of primary embryo roots in pea and wheat[J]. Planetary and Space Science,1964,12(11):186-191.

    [14]Levinskikh M A,Sychev V N,Derendiaeva T A,et al.The influence of space flight factors on the growth and development of super dwarf wheat cultivated in greenhouse Svet[J]. Aerospace and Enrironmental Medicine,1999,33(2):37-41.

    [15]Levinskikh M A,Sychev V N,Derendyaeva T A,et al.Analysis of the spaceflight effects on growth and development of super dwarf wheat growth on the space station mir[J]. Journal of Plant Physiology,2000,156(4):522-529.

    [16]Halstead T W,Dutcher F R.Plants in space[J]. Annual Review of Plant Physiology,1987,38(1):317-345.

    [17]Shagimardanova E I,Gusev O A,Sychev V N,et al.Expression of stress response genes in barley hordeum vulgare in a spaceflight environment[J]. Molecular Biology,2010,44(5):734-740.

    [18]Kordyum E L,Chapman D K.Plants and microgravity:patterns of microgravity effects at the cellular and molecular levels[J]. Cytology and Genetics,2017,51(2):108-116.

    [19]李?謹(jǐn),耿金鵬,曹天光,等. 太空誘變育種的研究進(jìn)展[J]. 北方園藝,2015(14):189-193.

    [20]郭雙生,吳志強(qiáng),高?峰,等. 中國(guó)受控生態(tài)生保技術(shù)研究進(jìn)展與展望[J]. 載人航天,2016,22(3):269-280.

    [21]景海鵬,陳?冬,趙丕盛,等. 空間微重力下植物栽培水分養(yǎng)分控制研究[J]. 自動(dòng)化學(xué)報(bào),2018,44(10):1764-1770.

    [22]張占路,盧運(yùn)明,李京生. 我國(guó)航天育種產(chǎn)業(yè)化現(xiàn)狀[J]. 衛(wèi)星應(yīng)用,2011(5):8-15.

    [23]李曉鋒,朱紅芳,朱玉英,等. 空間誘變創(chuàng)制不結(jié)球白菜晚抽薹新種質(zhì)及新品種艷春的選育[J]. 核農(nóng)學(xué)報(bào),2018,32(7):1249-1255.

    [24]Zhang H B,Luo A Y,Zhang J D,et al.Breeding of an F1 hybrid cultivar hangjiao huangshuai by Space mutation breeding technique[J]. Agricultural Science & Technology,2016,17(6):1363-1366.

    [25]廖雪蘭,文國(guó)琴,廖?科,等. 航天誘變鳳仙花突變株系研究現(xiàn)狀與展望[J]. 分子植物育種,2017,15(5):1945-1950.

    [26]趙?輝. 空間誘變?cè)诤教旃こ逃N中的研究與應(yīng)用[J]. 衛(wèi)星應(yīng)用,2018(1):43-47.

    [27]鹿金穎,韓新運(yùn),梁?芳,等. 空間誘變育成辣椒新雜交種航椒6號(hào)及其RAPD分析[J]. 核農(nóng)學(xué)報(bào),2008,22(3):265-270.

    [28]丁?蘭,耿金鵬,秦?壘,等. 質(zhì)子和太空輻射對(duì)金魚草的誘變效應(yīng)[J]. 北方園藝,2019(15):82-90.

    [29]金?穎,徐美紅. 太空草莓種子與常規(guī)品種草莓種子發(fā)芽率對(duì)比[J]. 上海農(nóng)業(yè)科技,2019(2):76,96.

    [30]高文遠(yuǎn),趙淑平,薛?嵐,等. 空間條件對(duì)紅花種子發(fā)芽的影響[J]. 中國(guó)藥學(xué)雜志,1997,32(3):135-138.

    [31]沈鎮(zhèn)德,趙毓桔. 西瓜種子搭載衛(wèi)星返回地面的試驗(yàn)初報(bào)[C]//中國(guó)微重力科學(xué)與空間實(shí)驗(yàn)——首屆學(xué)術(shù)討論會(huì)論文集.北京:中國(guó)科學(xué)技術(shù)出版社,1987:189.

    [32]朱治平,吳敦肅,黃慶榴,等. 空間對(duì)水稻、綠花菜種子萌發(fā)的影響[C]//中國(guó)微重力科學(xué)與空間實(shí)驗(yàn)——首屆學(xué)術(shù)討論會(huì)論文集.北京:中國(guó)科學(xué)技術(shù)出版社,1987:212.

    [33]蔣興村,李金國(guó),張?帆,等. 空間條件下植物種子的變異[C]//中國(guó)微重力科學(xué)與空間實(shí)驗(yàn)——首屆學(xué)術(shù)討論會(huì)論文集.北京:中國(guó)科學(xué)技術(shù)出版社,1987:224.

    [34]黃夕洋,覃信梅,李?虹,等. 羅漢果航天早熟突變體種質(zhì)的生物學(xué)性狀比較與應(yīng)用[J]. 北方園藝,2018(2):166-171.

    [35]湯澤生,楊?軍,趙?燕,等. 航天誘變鳳仙花SP1代花、果實(shí)和種子的研究[J]. 西華師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2005,26(1):47-51.

    [36]李?謹(jǐn),耿金鵬,曹天光,等. 太空環(huán)境對(duì)仙客來誘變效應(yīng)的研究[J]. 北方園藝,2015(4):112-115.

    [37]龔佳夢(mèng),耿金鵬,曹天光,等. 金蓮花的誘變生物學(xué)效應(yīng)研究[J]. 河北工業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2019,48(2):9-14,47.

    [38]劉?敏,薛?淮,鹿金穎,等. 空間環(huán)境對(duì)植物試管苗生長(zhǎng)發(fā)育及遺傳變異的影響[J]. 科技導(dǎo)報(bào),2004,6:23-25.

    [39]薛?淮,劉?敏,鹿金穎,等. 空間環(huán)境對(duì)月季組培苗生物學(xué)特性的影響[J]. 自然科學(xué)進(jìn)展,2005,15(2):173-178.

    [40]吳如健,黃鏡浩,溫壽星,等. 航天搭載后福橘(Citrus reticulate Blanco)莖尖無(wú)性系有絲分裂行為和細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的變化[J]. 核農(nóng)學(xué)報(bào),2011,25(2):259-265,297.

    [41]鄒原東,陳秀新,范繼紅. 空間搭載對(duì)芹菜生物量積累及生理特性的影響[J]. 北方園藝,2013(19):41-44.

    [42]鄒原東,范繼紅,韓振芹. 空間搭載對(duì)芹菜幼苗生理特性的影響[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué),2014,53(3):601-603.

    [43]Chen Y,Lu J Y,Li H S,et al.Effects of spaceflight and simulated microgravity on cell sub-microstructure and antioxidant enzyme activity in tomato[J]. Science China Technological Sciences,2015,58(2):338-345.

    [44]李華盛,鹿金穎,潘?毅,等. 航天環(huán)境對(duì)擬南芥幼苗內(nèi)參基因表達(dá)穩(wěn)定性的影響[J]. 航天醫(yī)學(xué)與醫(yī)學(xué)工程,2014,27(1):50-53.

    [45]Li H S,Lu J Y,Zhao H,et al.The impact of space environment on gene expression in Arabidopsis thaliana seedlings[J]. Science China Technological Sciences,2017,60(6):902-910.

    [46]Ferl R,Wheeler R,Levine H G,et al.Plants in space[J]. Current Opinion Plant Biology,2002,5(3):258-263.

    [47]Berkovich Y A,Krivobok N M,Sinyak Y Y,et al.Developing a vitamin greenhouse for the life support system of the international space station and for future interplanetary missions[J]. Advances in Space Research,2004,34(7):1552-1557.

    [48]Wolff S A,Coelho L H,Zabrodina M,et al.Plant mineral nutrition,gas exchange and photosynthesis in space:a review[J]. Advances in Space Research,2013,51(3):465-475.

    [49]Yano S,Kasahara H,Masuda D,et al.Improvements in and actual performance of the plant experiment unit onboard kibo,the Japanese experiment module on the international space station[J]. Advances in Space Research,2013,51(5):780-788.

    [50]Wheeler R M,Sager J C,Prince R P,et al.Crop production for advanced life support systems[R]. Florida:Kennedy Space Center,2003.

    [51]劉?紅,Gitelzon I I,胡恩柱,等. 生物再生生命保障系統(tǒng)理論與技術(shù)[M]. 北京:科學(xué)出版社,2009.

    猜你喜歡
    種質(zhì)資源智能化
    智能化戰(zhàn)爭(zhēng)多維透視
    軍事文摘(2022年19期)2022-10-18 02:41:14
    大型公共建筑智能化系統(tǒng)造價(jià)控制
    智能化的“世界觀”
    印刷智能化,下一站……
    基于“物聯(lián)網(wǎng)+”的智能化站所初探
    云南德宏羊奶果資源收集和評(píng)價(jià)簡(jiǎn)報(bào)
    綠肥作物紫云英研究進(jìn)展
    大白菜種質(zhì)資源抗根腫病基因CRa和CRb的分子標(biāo)記鑒定與分析
    茄子種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀遺傳多樣性分析
    玉米種質(zhì)資源抗旱性鑒定研究進(jìn)展
    久久99热这里只频精品6学生| 国产免费福利视频在线观看| 国产黄频视频在线观看| 欧美日韩亚洲国产一区二区在线观看 | 日韩大码丰满熟妇| 亚洲综合色网址| 男男h啪啪无遮挡| 美女视频免费永久观看网站| 国产伦理片在线播放av一区| 国产成人影院久久av| av又黄又爽大尺度在线免费看| 亚洲中文日韩欧美视频| 十八禁高潮呻吟视频| 成年人免费黄色播放视频| 免费人妻精品一区二区三区视频| 制服人妻中文乱码| 久久精品久久久久久久性| 两个人免费观看高清视频| 大型av网站在线播放| 首页视频小说图片口味搜索 | 中文字幕另类日韩欧美亚洲嫩草| 免费不卡黄色视频| 精品高清国产在线一区| 91成人精品电影| 国产男女超爽视频在线观看| 欧美黄色淫秽网站| 久久精品亚洲熟妇少妇任你| 午夜福利视频在线观看免费| 欧美激情高清一区二区三区| 性少妇av在线| 99国产精品一区二区三区| av天堂在线播放| 日韩熟女老妇一区二区性免费视频| 久9热在线精品视频| 久久久久久久久免费视频了| 每晚都被弄得嗷嗷叫到高潮| 免费在线观看完整版高清| 又大又爽又粗| 校园人妻丝袜中文字幕| 中文字幕制服av| 十八禁网站网址无遮挡| 亚洲欧美成人综合另类久久久| 久久99热这里只频精品6学生| 国产无遮挡羞羞视频在线观看| 欧美老熟妇乱子伦牲交| 美女主播在线视频| 欧美久久黑人一区二区| 国产欧美日韩一区二区三区在线| 天天添夜夜摸| 日本wwww免费看| 丝袜美足系列| 纯流量卡能插随身wifi吗| 久久亚洲国产成人精品v| 又大又爽又粗| 欧美日韩视频高清一区二区三区二| 性色av一级| 午夜福利,免费看| 十八禁人妻一区二区| 男女高潮啪啪啪动态图| 麻豆乱淫一区二区| 99国产精品免费福利视频| 久久性视频一级片| 久久青草综合色| 免费在线观看影片大全网站 | 精品一区在线观看国产| 999精品在线视频| 国产精品二区激情视频| 欧美日韩视频精品一区| 精品少妇久久久久久888优播| 另类精品久久| 啦啦啦 在线观看视频| 日本午夜av视频| 啦啦啦中文免费视频观看日本| 国产一级毛片在线| 日本黄色日本黄色录像| 亚洲av男天堂| 欧美日韩综合久久久久久| 免费在线观看黄色视频的| 精品欧美一区二区三区在线| 亚洲精品日本国产第一区| 精品一区二区三卡| 嫁个100分男人电影在线观看 | 久久女婷五月综合色啪小说| 一级片'在线观看视频| 曰老女人黄片| 高清视频免费观看一区二区| 69精品国产乱码久久久| 午夜福利影视在线免费观看| 一区福利在线观看| 中文欧美无线码| 国产成人av激情在线播放| 亚洲精品中文字幕在线视频| 国产高清不卡午夜福利| 国产亚洲欧美精品永久| 国产日韩欧美视频二区| 美女高潮到喷水免费观看| 美女主播在线视频| 一本大道久久a久久精品| 亚洲成人免费av在线播放| 亚洲国产精品一区二区三区在线| 男女边吃奶边做爰视频| 亚洲欧美激情在线| 国产精品二区激情视频| 一区二区av电影网| 久久久久网色| 国产欧美日韩一区二区三 | 中文字幕人妻熟女乱码| 色播在线永久视频| 丝瓜视频免费看黄片| 99精国产麻豆久久婷婷| 中文字幕色久视频| 亚洲欧美激情在线| 国产精品九九99| 亚洲伊人久久精品综合| 美女福利国产在线| 巨乳人妻的诱惑在线观看| 伊人亚洲综合成人网| 精品一区在线观看国产| 悠悠久久av| 国产在线免费精品| 国产亚洲欧美精品永久| 免费看av在线观看网站| 久久人妻福利社区极品人妻图片 | 蜜桃在线观看..| 亚洲熟女精品中文字幕| 日本av手机在线免费观看| 在线观看www视频免费| 精品少妇黑人巨大在线播放| 国产成人欧美在线观看 | 99香蕉大伊视频| 中文字幕高清在线视频| 国产日韩欧美在线精品| 免费观看a级毛片全部| 精品少妇内射三级| 少妇被粗大的猛进出69影院| 视频区图区小说| 一级毛片我不卡| 男人添女人高潮全过程视频| 高清黄色对白视频在线免费看| 精品一区在线观看国产| 国产高清视频在线播放一区 | 亚洲美女黄色视频免费看| 亚洲,一卡二卡三卡| 91成人精品电影| 一级片免费观看大全| 亚洲av电影在线观看一区二区三区| 下体分泌物呈黄色| av有码第一页| 国产一区亚洲一区在线观看| 亚洲精品成人av观看孕妇| 亚洲,欧美,日韩| 人人妻人人澡人人看| 高清欧美精品videossex| 久久国产精品男人的天堂亚洲| 亚洲精品自拍成人| netflix在线观看网站| 欧美97在线视频| 久久九九热精品免费| 91老司机精品| 国产在线观看jvid| 十八禁人妻一区二区| 男男h啪啪无遮挡| 国产免费又黄又爽又色| 波多野结衣一区麻豆| 色播在线永久视频| 午夜福利乱码中文字幕| 久久精品久久久久久噜噜老黄| 国产在视频线精品| 亚洲av美国av| 久久久久国产一级毛片高清牌| 麻豆乱淫一区二区| 久久人妻熟女aⅴ| 久久国产精品人妻蜜桃| 精品亚洲乱码少妇综合久久| 日韩一本色道免费dvd| 亚洲精品av麻豆狂野| tube8黄色片| 天天躁夜夜躁狠狠久久av| 色视频在线一区二区三区| 97在线人人人人妻| 18在线观看网站| 好男人视频免费观看在线| h视频一区二区三区| 欧美日韩视频精品一区| 水蜜桃什么品种好| 亚洲av日韩精品久久久久久密 | 亚洲av在线观看美女高潮| 肉色欧美久久久久久久蜜桃| 日本av手机在线免费观看| 国产精品久久久av美女十八| 亚洲人成电影观看| 亚洲欧美清纯卡通| 国产一区二区三区综合在线观看| 亚洲精品国产一区二区精华液| 久久精品久久久久久久性| 99国产综合亚洲精品| 国产精品三级大全| 成人国产一区最新在线观看 | 中文字幕亚洲精品专区| 天天躁夜夜躁狠狠久久av| 日日摸夜夜添夜夜爱| 国产精品久久久av美女十八| 亚洲欧洲国产日韩| 一级黄色大片毛片| 国产免费福利视频在线观看| 热re99久久国产66热| 久久久精品免费免费高清| 国产国语露脸激情在线看| 在线 av 中文字幕| 日韩熟女老妇一区二区性免费视频| 久久久国产一区二区| 午夜视频精品福利| 这个男人来自地球电影免费观看| 亚洲精品国产av成人精品| 欧美黄色片欧美黄色片| 欧美日韩福利视频一区二区| 国产精品一区二区精品视频观看| 国产成人av教育| 少妇人妻 视频| 国产精品一区二区在线不卡| 啦啦啦在线免费观看视频4| 少妇 在线观看| 久久久久网色| 亚洲国产看品久久| 看免费成人av毛片| 麻豆av在线久日| 18禁裸乳无遮挡动漫免费视频| 咕卡用的链子| 国产精品麻豆人妻色哟哟久久| 国产成人精品在线电影| 成人黄色视频免费在线看| 婷婷丁香在线五月| 精品国产国语对白av| av在线app专区| 国产av精品麻豆| 久久久精品国产亚洲av高清涩受| 中文字幕av电影在线播放| 亚洲欧美日韩另类电影网站| 日韩电影二区| 久久久久久久久久久久大奶| 国产男女内射视频| 下体分泌物呈黄色| 久久久欧美国产精品| 亚洲人成电影观看| 精品第一国产精品| 国产精品国产三级国产专区5o| 欧美老熟妇乱子伦牲交| 国产一区二区三区av在线| 老司机深夜福利视频在线观看 | 日本av免费视频播放| 久久久久网色| 狠狠婷婷综合久久久久久88av| 精品一区二区三区av网在线观看 | 亚洲欧美一区二区三区国产| 最近最新中文字幕大全免费视频 | 亚洲欧美一区二区三区黑人| 精品国产国语对白av| 中文字幕人妻丝袜一区二区| 免费久久久久久久精品成人欧美视频| 91成人精品电影| 国产熟女午夜一区二区三区| 曰老女人黄片| 亚洲av日韩在线播放| 99国产精品99久久久久| 久久av网站| 亚洲综合色网址| 99久久人妻综合| 制服诱惑二区| 97精品久久久久久久久久精品| 少妇裸体淫交视频免费看高清 | 亚洲欧美中文字幕日韩二区| 亚洲人成77777在线视频| 精品一区二区三区av网在线观看 | 麻豆乱淫一区二区| 国产福利在线免费观看视频| 激情五月婷婷亚洲| 曰老女人黄片| 熟女少妇亚洲综合色aaa.| 欧美大码av| 晚上一个人看的免费电影| 国产主播在线观看一区二区 | 久久久久精品人妻al黑| 国产色视频综合| 久久久久精品国产欧美久久久 | 脱女人内裤的视频| 悠悠久久av| 亚洲成色77777| 亚洲av成人精品一二三区| 亚洲av片天天在线观看| 亚洲av成人不卡在线观看播放网 | 男女免费视频国产| 两性夫妻黄色片| 日日摸夜夜添夜夜爱| 男女午夜视频在线观看| 欧美在线一区亚洲| 免费日韩欧美在线观看| 少妇裸体淫交视频免费看高清 | 国产精品一区二区精品视频观看| 欧美精品一区二区大全| 中文乱码字字幕精品一区二区三区| 亚洲人成77777在线视频| 国产99久久九九免费精品| 蜜桃在线观看..| 亚洲精品国产一区二区精华液| 亚洲成人免费av在线播放| 精品国产一区二区久久| 国产欧美日韩一区二区三区在线| 精品熟女少妇八av免费久了| 日韩一区二区三区影片| 日韩大码丰满熟妇| 亚洲中文字幕日韩| 亚洲av日韩在线播放| 国产在视频线精品| 视频区欧美日本亚洲| 亚洲欧美日韩高清在线视频 | avwww免费| 人人妻人人澡人人看| 每晚都被弄得嗷嗷叫到高潮| 成人黄色视频免费在线看| 亚洲中文字幕日韩| 国产色视频综合| 亚洲欧美激情在线| 国产色视频综合| 丝袜脚勾引网站| 日韩熟女老妇一区二区性免费视频| av片东京热男人的天堂| 最近手机中文字幕大全| 午夜日韩欧美国产| 十八禁高潮呻吟视频| 亚洲人成电影观看| 2021少妇久久久久久久久久久| 另类亚洲欧美激情| 久久99精品国语久久久| 一级毛片我不卡| 男女床上黄色一级片免费看| 国产一区二区在线观看av| 97人妻天天添夜夜摸| 看十八女毛片水多多多| 国产亚洲欧美精品永久| 每晚都被弄得嗷嗷叫到高潮| 丝袜人妻中文字幕| 无限看片的www在线观看| 在线精品无人区一区二区三| 亚洲一卡2卡3卡4卡5卡精品中文| 午夜激情av网站| 黄色一级大片看看| 女人精品久久久久毛片| 精品卡一卡二卡四卡免费| 亚洲第一av免费看| 欧美乱码精品一区二区三区| 人妻 亚洲 视频| 后天国语完整版免费观看| 国产在视频线精品| 少妇被粗大的猛进出69影院| 亚洲欧美成人综合另类久久久| 国产精品久久久久久精品电影小说| 十八禁网站网址无遮挡| 国产精品人妻久久久影院| 欧美成人午夜精品| 免费高清在线观看日韩| 国产精品 欧美亚洲| 好男人电影高清在线观看| 日韩av不卡免费在线播放| 大片免费播放器 马上看| 精品视频人人做人人爽| 如日韩欧美国产精品一区二区三区| 一级毛片我不卡| 久久精品熟女亚洲av麻豆精品| 亚洲美女黄色视频免费看| 最近手机中文字幕大全| 久久亚洲国产成人精品v| 国产97色在线日韩免费| 麻豆乱淫一区二区| 免费女性裸体啪啪无遮挡网站| 啦啦啦中文免费视频观看日本| 热99久久久久精品小说推荐| 熟女少妇亚洲综合色aaa.| videos熟女内射| 人成视频在线观看免费观看| av在线播放精品| 国产又爽黄色视频| av福利片在线| 国产日韩欧美视频二区| 老鸭窝网址在线观看| 老司机深夜福利视频在线观看 | 看十八女毛片水多多多| 9色porny在线观看| 日本欧美视频一区| 久久天躁狠狠躁夜夜2o2o | 亚洲av日韩精品久久久久久密 | 亚洲欧美色中文字幕在线| 操美女的视频在线观看| 国产欧美日韩一区二区三区在线| 午夜av观看不卡| 久久人人爽人人片av| 亚洲黑人精品在线| 久久精品亚洲熟妇少妇任你| 中文字幕另类日韩欧美亚洲嫩草| 久久精品国产综合久久久| 久久精品国产亚洲av涩爱| 亚洲国产欧美在线一区| 伊人久久大香线蕉亚洲五| 免费高清在线观看视频在线观看| 在现免费观看毛片| 久久人妻熟女aⅴ| 精品久久久精品久久久| av有码第一页| 啦啦啦视频在线资源免费观看| 亚洲第一青青草原| 亚洲国产欧美在线一区| 国产深夜福利视频在线观看| 青草久久国产| 丰满饥渴人妻一区二区三| 亚洲激情五月婷婷啪啪| 在线 av 中文字幕| 人人妻人人澡人人爽人人夜夜| 欧美久久黑人一区二区| 尾随美女入室| 成人18禁高潮啪啪吃奶动态图| 蜜桃在线观看..| 国产视频首页在线观看| 欧美黑人精品巨大| 国产成人啪精品午夜网站| 在线观看免费视频网站a站| 亚洲精品国产一区二区精华液| 久久人人97超碰香蕉20202| 亚洲色图 男人天堂 中文字幕| 亚洲成人免费电影在线观看 | 欧美日韩av久久| 99国产精品一区二区蜜桃av | 久久久久精品人妻al黑| 亚洲情色 制服丝袜| 国产日韩欧美在线精品| 777米奇影视久久| 久久精品国产a三级三级三级| 亚洲美女黄色视频免费看| 99国产精品一区二区蜜桃av | 欧美大码av| 亚洲av成人不卡在线观看播放网 | 一本—道久久a久久精品蜜桃钙片| 午夜视频精品福利| 日本av免费视频播放| 国产精品一二三区在线看| 青草久久国产| 国产一级毛片在线| 99香蕉大伊视频| 午夜视频精品福利| 日韩伦理黄色片| www.自偷自拍.com| 极品人妻少妇av视频| 国产亚洲精品第一综合不卡| 18禁裸乳无遮挡动漫免费视频| 国产成人系列免费观看| 七月丁香在线播放| 大片电影免费在线观看免费| 亚洲av在线观看美女高潮| 99热网站在线观看| av在线老鸭窝| 亚洲成国产人片在线观看| 国产一区有黄有色的免费视频| 777米奇影视久久| 国产精品香港三级国产av潘金莲 | av视频免费观看在线观看| 亚洲欧洲精品一区二区精品久久久| 赤兔流量卡办理| 伦理电影免费视频| 亚洲av美国av| 看免费av毛片| 视频区欧美日本亚洲| 色播在线永久视频| 国产亚洲欧美在线一区二区| 亚洲av片天天在线观看| 少妇裸体淫交视频免费看高清 | 欧美亚洲 丝袜 人妻 在线| 亚洲精品在线美女| 欧美人与性动交α欧美精品济南到| 18禁观看日本| 国产一区二区在线观看av| 久久久国产欧美日韩av| 久久久久视频综合| 国产亚洲精品第一综合不卡| 操美女的视频在线观看| 乱人伦中国视频| 十分钟在线观看高清视频www| 久久精品aⅴ一区二区三区四区| 高潮久久久久久久久久久不卡| 90打野战视频偷拍视频| 国产精品99久久99久久久不卡| 在线观看免费视频网站a站| 青青草视频在线视频观看| 国产男女超爽视频在线观看| 狂野欧美激情性bbbbbb| 18禁黄网站禁片午夜丰满| av在线老鸭窝| 亚洲情色 制服丝袜| 成人亚洲欧美一区二区av| 97人妻天天添夜夜摸| 99香蕉大伊视频| 亚洲欧美色中文字幕在线| 亚洲国产精品一区三区| 丝袜美腿诱惑在线| 麻豆乱淫一区二区| 亚洲av男天堂| 亚洲成人国产一区在线观看 | a级毛片在线看网站| 中文字幕亚洲精品专区| 高清av免费在线| 久久鲁丝午夜福利片| 99久久综合免费| 日韩一本色道免费dvd| 亚洲精品国产av蜜桃| 国产亚洲欧美精品永久| 19禁男女啪啪无遮挡网站| 热99国产精品久久久久久7| 亚洲美女黄色视频免费看| 精品亚洲成国产av| 久久国产精品人妻蜜桃| 一级毛片黄色毛片免费观看视频| 久久久精品区二区三区| 日韩大片免费观看网站| 欧美黑人欧美精品刺激| 99国产精品一区二区三区| 中文欧美无线码| 天天躁狠狠躁夜夜躁狠狠躁| 亚洲欧美日韩高清在线视频 | 亚洲人成77777在线视频| 亚洲精品一卡2卡三卡4卡5卡 | 国产男人的电影天堂91| 一二三四社区在线视频社区8| 超碰成人久久| 欧美人与性动交α欧美精品济南到| 天天影视国产精品| av在线播放精品| 纵有疾风起免费观看全集完整版| 亚洲精品国产av蜜桃| 日本猛色少妇xxxxx猛交久久| 国产在线视频一区二区| 美女国产高潮福利片在线看| 国产熟女午夜一区二区三区| 国产淫语在线视频| 久久人人爽av亚洲精品天堂| 你懂的网址亚洲精品在线观看| 一二三四在线观看免费中文在| 中文字幕人妻熟女乱码| 一区二区日韩欧美中文字幕| 久久国产亚洲av麻豆专区| 纵有疾风起免费观看全集完整版| 天天躁夜夜躁狠狠躁躁| 国产成人啪精品午夜网站| videosex国产| 一级黄色大片毛片| 十分钟在线观看高清视频www| 亚洲,欧美,日韩| 欧美国产精品va在线观看不卡| 日本午夜av视频| 男人添女人高潮全过程视频| 久久国产亚洲av麻豆专区| 久久天躁狠狠躁夜夜2o2o | 男女国产视频网站| 亚洲av电影在线进入| 亚洲欧美激情在线| 日韩中文字幕视频在线看片| 久久精品国产亚洲av涩爱| 亚洲午夜精品一区,二区,三区| 黄色片一级片一级黄色片| 成人午夜精彩视频在线观看| 真人做人爱边吃奶动态| 这个男人来自地球电影免费观看| 午夜福利视频在线观看免费| 脱女人内裤的视频| 日韩一本色道免费dvd| 精品人妻一区二区三区麻豆| 欧美日韩视频高清一区二区三区二| 亚洲av日韩在线播放| 国产爽快片一区二区三区| www.熟女人妻精品国产| 99国产综合亚洲精品| 国产精品久久久久久精品古装| 久久久久国产一级毛片高清牌| 欧美激情极品国产一区二区三区| 亚洲专区国产一区二区| 欧美黄色淫秽网站| 久久鲁丝午夜福利片| 国产精品免费视频内射| 在线av久久热| www.av在线官网国产| 亚洲欧美日韩另类电影网站| 18禁裸乳无遮挡动漫免费视频| 亚洲国产日韩一区二区| 国产精品99久久99久久久不卡| 亚洲av男天堂| 亚洲精品美女久久av网站| 一级a爱视频在线免费观看| 日本vs欧美在线观看视频| 久久av网站| 亚洲国产精品成人久久小说| 亚洲国产av新网站| 尾随美女入室| 手机成人av网站| 两人在一起打扑克的视频| 亚洲精品美女久久av网站| 久久久久国产精品人妻一区二区| 一本—道久久a久久精品蜜桃钙片| 19禁男女啪啪无遮挡网站| 久久人人爽人人片av| av片东京热男人的天堂| av视频免费观看在线观看| 久久99热这里只频精品6学生| 国产主播在线观看一区二区 | 国产97色在线日韩免费| 男女无遮挡免费网站观看| 国产精品 欧美亚洲| 高潮久久久久久久久久久不卡| 90打野战视频偷拍视频| 五月天丁香电影|