玉米灌漿期干旱脅迫對(duì)產(chǎn)量性狀及生理生化的影響

李嬌 韓鵬 穆云森 劉新月 王亞飛 段會(huì)軍

摘要：為探究干旱脅迫對(duì)玉米不同品種產(chǎn)量性狀及生理生化指標(biāo)的影響。選取華農(nóng)887、極峰2號(hào)、先玉335、先玉1266、MC812等5個(gè)不同抗旱性的玉米雜交種為材料，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，在吐絲散粉后對(duì)試驗(yàn)組進(jìn)行干旱脅迫處理。結(jié)果表明，在灌漿期干旱條件下，5個(gè)玉米雜交種的穗行數(shù)、禿尖長(zhǎng)變化不大，但行粒數(shù)、百粒質(zhì)量受干旱影響達(dá)到了顯著水平;玉米的POD活性、SOD活性、MDA含量提高，其中耐旱性好的玉米品種的POD活性、SOD活性變化幅度大于耐旱性中等和耐旱性差的玉米品種，耐旱性差的玉米品種的MDA含量變化幅度大于較為耐旱品種。該結(jié)果為玉米抗旱機(jī)制的深入研究及抗旱性品種的鑒定等工作提供了科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞：玉米;產(chǎn)量;灌漿期;干旱脅迫;產(chǎn)量性狀;生理生化;影響

中圖分類(lèi)號(hào)： S513.01文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2020）18-0107-04

收稿日期：2019-10-23

基金項(xiàng)目：國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（編號(hào)：C2017YFD0300901）

作者簡(jiǎn)介：李?嬌（1996—），女，河北石家莊人，碩士研究生，主要從事作物分子設(shè)計(jì)育種研究。E-mail：lj337871790219@163.com。

通信作者：段會(huì)軍，博士，教授，主要從事作物遺傳資源研究與利用。E-mail：hjduan@hebau.edu.cn。

玉米是我國(guó)重要的谷類(lèi)作物，目前已成為我國(guó)種植面積最大的作物，其發(fā)展規(guī)模影響我國(guó)糧食供求形勢(shì)，決定畜牧業(yè)和玉米加工業(yè)的發(fā)展[1]。干旱脅迫常會(huì)影響玉米的生長(zhǎng)發(fā)育，并造成玉米嚴(yán)重減產(chǎn)。我國(guó)干旱、半干旱地區(qū)的面積約占全國(guó)土地總面積的50%[2]。近幾年來(lái)，由于氣候變化，旱害頻繁發(fā)生，干旱已成為威脅玉米產(chǎn)量最主要的非生物約束因素[3-5]。灌漿期是玉米產(chǎn)量形成的關(guān)鍵時(shí)期，田間土壤持水量不宜低于65%，如果干旱缺水，則不利于玉米灌漿，從而降低粒質(zhì)量，造成產(chǎn)量下降。此外，玉米灌漿期時(shí)干旱使其體內(nèi)產(chǎn)生過(guò)多的O2，這也是干旱對(duì)玉米產(chǎn)生傷害的重要原因。干旱脅迫下，玉米體內(nèi)過(guò)氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）的活性以及丙二醛（MDA）含量變化可以減小干旱對(duì)玉米造成的影響[6]。因此，研究干旱脅迫對(duì)玉米灌漿期產(chǎn)量和生理生化指標(biāo)的影響尤為重要。面對(duì)日益嚴(yán)峻的干旱形勢(shì)，了解作物的抗旱性，對(duì)于選擇抗旱性品種、解決干旱脅迫問(wèn)題具有重要作用[7-9]。近年來(lái)，農(nóng)業(yè)科研工作者在這個(gè)領(lǐng)域做出了不懈努力并取得了一些進(jìn)展[10-15]。但大多研究是關(guān)于玉米苗期、拔節(jié)期及抽雄吐絲期干旱脅迫對(duì)玉米產(chǎn)量性狀及生理生化的影響。如崔震海等通過(guò)盆栽試驗(yàn)對(duì)玉米的研究表明，苗期干旱使玉米產(chǎn)量隨干旱程度的加大而遞減[14]。郭金生等研究發(fā)現(xiàn)，在拔節(jié)期和抽雄期，玉米自交系POD活性與產(chǎn)量關(guān)聯(lián)度較大，且關(guān)聯(lián)度表現(xiàn)為抽雄期大于拔節(jié)期[15]。但是，在玉米灌漿期干旱脅迫對(duì)玉米產(chǎn)量性狀和生理生化指標(biāo)的研究報(bào)道較少。

本試驗(yàn)根據(jù)不同品種的玉米在灌漿期干旱處理后的穗行數(shù)、行粒數(shù)、禿尖長(zhǎng)、百粒質(zhì)量等產(chǎn)量性狀和POD活性、SOD活性、MDA含量等生理生化指標(biāo)的變化規(guī)律，探討玉米抗旱性與其產(chǎn)量性狀和生理生化指標(biāo)的關(guān)系，比較品種間的差異，以期為玉米抗旱機(jī)制的深入研究及抗旱鑒定等工作提供科學(xué)依據(jù)。

1?材料與方法

1.1?試驗(yàn)材料

MC812、華農(nóng)887、極峰2號(hào)、先玉335、先玉1266等玉米品種均由河北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院玉米改良中心提供，2018年6月25日播種于土壤肥力適宜的河北農(nóng)業(yè)大學(xué)清苑試驗(yàn)站全自動(dòng)防雨棚（38°79′N(xiāo)，115°56′E）內(nèi)。

1.2?試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，種植密度為 60 000株/hm2，設(shè)置干旱脅迫組和對(duì)照組。處理在5 m×5 m的抗旱池中進(jìn)行，行距為60 cm，株距為28 cm，每個(gè)品種種植3行，3次重復(fù)。前期正常灌溉，在孕穗期進(jìn)行套袋，吐絲散粉期完成嚴(yán)格的自交授粉。吐絲散粉完成后13 d，開(kāi)始對(duì)試驗(yàn)組進(jìn)行干旱脅迫處理，處理后9 d對(duì)植株葉片進(jìn)行取樣，液氮速凍，-80 ℃儲(chǔ)存，用于測(cè)定生理指標(biāo)。

1.3?測(cè)定指標(biāo)與方法

1.3.1?產(chǎn)量性狀的測(cè)定?在玉米收獲期，每個(gè)品種選取中間行進(jìn)行收獲并測(cè)定其穗行數(shù)、行粒數(shù)、禿尖長(zhǎng)、百粒質(zhì)量等，并計(jì)算平均值。

1.3.2?生理生化指標(biāo)的測(cè)定?（1）材料預(yù)處理。將材料提前清理干凈，用吸水紙吸干水分，用精密天平取0.5 g，置于10 mL的離心管中，設(shè)置3次重復(fù)。冰浴研磨，液氮速凍。先加入1 mL pH值為78的磷酸緩沖液，研磨至無(wú)粗纖維，再加1 mL研至均勻，倒入離心管中;然后再用3 mL pH值為7.8的磷酸緩沖液分次清洗研缽，清洗后將剩余部分倒入離心管等待離心，將離心機(jī)的條件設(shè)置為 10 000 r/min、2～4 ℃;放置離心管時(shí)注意保持平衡，離心后20 min用移液管移取上清液。（2）POD活性的測(cè)定。采用愈創(chuàng)木酚法分析玉米葉片的POD活性。（3）SOD活性的測(cè)定。采用氮藍(lán)四唑（NBT）光還原法分析玉米葉片的SOD活性。（4）MDA含量的測(cè)定。采用硫代巴比妥酸法測(cè)定玉米葉片的MDA含量。POD活性、SOD活性和MDA含量的測(cè)定參照霍秀愛(ài)的方法[16]。

1.4?數(shù)據(jù)處理

本試驗(yàn)采用Microsoft Excel 2013和SPSS 22.0軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

2?結(jié)果與分析

2.1?干旱脅迫對(duì)不同玉米品種產(chǎn)量性狀的影響

由表1可知，干旱脅迫對(duì)5個(gè)玉米雜交種穗行數(shù)、行粒數(shù)、百粒質(zhì)量、禿尖長(zhǎng)等均有影響。經(jīng)干旱脅迫處理后，同一玉米品種穗行數(shù)、行粒數(shù)下降，禿尖程度加重。方差分析結(jié)果（表2）顯示，干旱脅迫處理（D）的同一玉米品種穗行數(shù)、禿尖長(zhǎng)與對(duì)照（CK）相比差異不顯著，干旱脅迫處理的行粒數(shù)與百粒質(zhì)量與對(duì)照相比禿尖長(zhǎng)差異顯著。

2.2?干旱脅迫對(duì)不同玉米品種產(chǎn)量的影響

由圖1可知，干旱脅迫處理后不同玉米品種的產(chǎn)量均下降，低于對(duì)照，且同一玉米品種處理前后產(chǎn)量差異顯著。5個(gè)玉米雜交種的干旱脅迫處理與對(duì)照相比，華農(nóng)887的產(chǎn)量降低最少，MC812的產(chǎn)量下降最多。

2.3?干旱脅迫對(duì)不同玉米品種生理生化的影響

2.3.1?干旱脅迫對(duì)不同玉米品種POD活性的影響

由圖2可知，干旱脅迫處理后不同玉米品種的POD活性均有所提高，且同一玉米品種處理前后差異顯著。5個(gè)玉米品種中，華農(nóng)887的干旱脅迫處理后與對(duì)照差異最大。MC812最小。

2.3.2?干旱脅迫對(duì)不同玉米品種SOD活性的影響

由圖3可知，同一玉米品種干旱脅迫處理的SOD活性與對(duì)照相比差異顯著。其中，華農(nóng)887干旱脅迫處理后與對(duì)照差異最大，先玉335次之，MC812最小。

2.3.3?干旱脅迫對(duì)不同玉米品種MDA含量的影響

由圖4可知，與對(duì)照相比，干旱脅迫處理后不同玉米品種MDA含量均提高，且同一玉米品種處理前后差異顯著。其中，MC812干旱脅迫處理的MDA含量最高，并且干旱處理后與對(duì)照差異最大;華農(nóng)887對(duì)照的MDA含量最大，但干旱脅迫處理與對(duì)照差異最小。

3?討論與結(jié)論

玉米干旱是造成產(chǎn)量損失的重要因素，越來(lái)越多的玉米科研工作者對(duì)玉米抗旱性這一因素越來(lái)越重視。李葉蓓等研究認(rèn)為，若玉米灌漿期遭遇干旱會(huì)導(dǎo)致葉片早衰，籽粒灌漿受阻，粒質(zhì)量降低，光合產(chǎn)物積累不足，最終均會(huì)導(dǎo)致玉米產(chǎn)量下降[17]。楊歡研究表明，灌漿期高溫和高溫干旱脅迫能顯著降低籽粒穗粒數(shù)、百粒質(zhì)量、鮮籽粒體積、籽粒含水率和產(chǎn)量，玉米籽粒灌漿進(jìn)程在脅迫條件下受抑制，灌漿期縮短[18]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，玉米灌漿期進(jìn)行干旱脅迫可使玉米穗行數(shù)、行粒數(shù)、百粒質(zhì)量降低，禿尖程度加重，從而導(dǎo)致產(chǎn)量下降。這與李葉蓓等的結(jié)果[17-18]高度一致。此外還發(fā)現(xiàn)，玉米灌漿期行粒數(shù)、百粒質(zhì)量受干旱影響顯著，穗行數(shù)、禿尖長(zhǎng)受干旱影響不顯著。5個(gè)玉米雜交種中華農(nóng)887在干旱脅迫處理后產(chǎn)量下降最少，所以該品種最為耐旱;MC812在干旱脅迫處理后產(chǎn)量下降最多，所以該品種耐旱性相對(duì)最差。因此為實(shí)現(xiàn)玉米高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)，解決玉米灌漿期的干旱問(wèn)題尤為重要。

在干旱脅迫下，玉米的生長(zhǎng)發(fā)育會(huì)受到嚴(yán)重的影響，SOD活性、POD活性、MDA含量與玉米是否受干旱脅迫密切相關(guān)。楊歡研究認(rèn)為，玉米在灌漿期受干旱脅迫時(shí)的抗氧化酶（SOD、POD）活性顯著減弱，而MDA含量升高;在與其他多種因素的共同影響下，玉米體內(nèi)生理環(huán)境保持平衡，從而降低了干旱對(duì)玉米植株的影響[18]。由于不同玉米品種的抗旱性不同，所受到的干旱脅迫影響程度也不同，耐旱玉米品種的POD活性、SOD活性變化幅度大于中等耐旱和不耐旱玉米品種，不耐旱玉米品種的MDA含量變化幅度大于耐旱玉米品種。本試驗(yàn)結(jié)果表明，干旱脅迫會(huì)提高玉米的POD活性、SOD活性、MDA含量等生理生化活性。其中，5個(gè)玉米雜交種中華農(nóng)887在干旱脅迫下的POD、SOD活性變化幅度最大，MC812經(jīng)干旱脅迫處理后的MDA含量變化幅度最大，這從生理生化水平上支持了華農(nóng)887品種抗旱性最好，MC812抗旱性最差，先玉335、先玉1266和極峰2號(hào)為耐旱性中等的玉米品種。

綜上所述，本試驗(yàn)研究了玉米灌漿期干旱對(duì)產(chǎn)量性狀及生理生化的影響，研究結(jié)果對(duì)玉米育種、栽培及抗旱性鑒定具有一定的指導(dǎo)意義。但是，只從產(chǎn)量性狀和生理生化指標(biāo)研究具有局限性，今后應(yīng)深入開(kāi)展玉米抗旱的遺傳特性、分子生物學(xué)等研究，進(jìn)一步探討玉米的抗旱性機(jī)制。

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