草的進(jìn)化史

邵峰

草本植物不是一個(gè)生物學(xué)標(biāo)準(zhǔn)分類單元，而是多類植物的總稱，主要由禾本科、菊科、蘭科、莎草科、莧科等植物構(gòu)成。今天陸地總面積的1/5被草本植物覆蓋，即便是北極圈極寒的氣候也沒能阻止草本植物在那里扎根。人類目前已發(fā)現(xiàn)約30萬種草本植物。它們是植物家族中分布最廣的一個(gè)類群。

無論是生長于西雙版納、高度動(dòng)輒超過30米的巨龍竹，還是人們司空見慣的西紅柿、南瓜和大白菜，都屬于草本植物。草對(duì)人類極為重要，因?yàn)槿祟惡芏嗍澄飦碜圆荼局参?。米、面等主糧來自禾本科植物;絕大部分蔬菜是草本植物;養(yǎng)殖業(yè)則以大豆和玉米等草本植物的種子作為動(dòng)物飼料，為人類提供重要的肉、奶和蛋;甘蔗和甜菜這兩種產(chǎn)糖草本植物貢獻(xiàn)了全球大部分食用糖;葵花籽油、大豆油、花生油、菜籽油等常見食用油也多數(shù)來自草本植物。

為人類提供糧食的禾本科植物就是屬于草這個(gè)大家族。

早在距今3億年前，地球上就已經(jīng)出現(xiàn)了最高可達(dá)50米的裸子植物——科達(dá)樹。草本植物的出現(xiàn)時(shí)間比木本植物晚得多。2018年，中國科學(xué)家從馬鬃龍的牙齒化石中發(fā)現(xiàn)了來自禾本科植物的植物表皮和植硅體，年代可追溯到1億多年前?？梢?，除了蕨類和裸子植物，草也是某些植食性恐龍的食物之一。

超強(qiáng)適應(yīng)性

作為后來者，草比樹具有更強(qiáng)的適應(yīng)性。相比從發(fā)芽到開花動(dòng)輒需要好幾年的木本植物，草本植物從萌發(fā)到開花一般僅需幾十天。因此，在相同的時(shí)間里，草能繁殖更多代，比樹木更能適應(yīng)環(huán)境變化。

草的繁殖策略十分多樣。有些草可以根據(jù)環(huán)境的變化，自由地在異花授粉和自花授粉間切換。還有的草，例如一些多肉植物，僅靠一個(gè)葉片就能發(fā)育出一個(gè)全新的個(gè)體。

蘭花等草本植物還有一種更奇怪的生殖方式：無融合生殖。一般來說，高等植物的細(xì)胞會(huì)以減數(shù)分裂的方式形成配子，再經(jīng)由受精形成種子。而蘭花的配子不需要經(jīng)過減數(shù)分裂或受精，就能形成種子。目前科學(xué)家發(fā)現(xiàn)的擁有無融合生殖模式的植物超過400種，其中禾本科、菊科、蘭科和茜草科這四類草本植物占了絕大多數(shù)。

大多數(shù)草一次能產(chǎn)生大量種子，即便環(huán)境不理想，這種策略也能保證至少有少量種子能夠萌發(fā)。草的種子一般都很輕，大多數(shù)都帶有纖毛、倒刺或穗等結(jié)構(gòu)，以便于種子利用風(fēng)、水或動(dòng)物進(jìn)行傳播。水稻、小麥等禾本科植物在生長過程中，還會(huì)在靠近地面的莖上分蘗，也就是長出新的分支。如果氣候和環(huán)境適宜，那么分蘗越多的植物，產(chǎn)出的種子也越多。這在很大程度上解釋了為什么被子植物總物種數(shù)的13%都是禾本科植物。

開啟草的時(shí)代

6600萬年前，以恐龍為標(biāo)志的中生代結(jié)束，而恐龍和其他爬行動(dòng)物曾經(jīng)的食物——早期哺乳動(dòng)物逐漸占據(jù)優(yōu)勢。從此，地球迎來了被稱為“哺乳動(dòng)物時(shí)代”的新生代。實(shí)際上，新生代也可以叫作“草興起的時(shí)代”。

草的結(jié)構(gòu)示意圖。

智利出土的草本植物化石顯示：3000多萬年前草本植物結(jié)束單打獨(dú)斗的生存方式，開始成群生長，這是地球上第一次出現(xiàn)草原這種生態(tài)環(huán)境。草原的出現(xiàn)孕育了大量古嚙齒動(dòng)物，它們的體形不大，一度是草原上主要的食草動(dòng)物。2300萬～533萬年前（中新世），隨著草原逐漸出現(xiàn)在地球各個(gè)大陸，哺乳動(dòng)物進(jìn)入了飛速進(jìn)化階段，各種大型食草動(dòng)物紛紛出現(xiàn)。這個(gè)時(shí)期還是地球地質(zhì)史上著名的“大造山時(shí)期”，見證了包括喜馬拉雅山在內(nèi)的許多大型山脈的形成。大型山脈造就了更多樣化的環(huán)境，同樣也助推了哺乳動(dòng)物的進(jìn)化。

化石證據(jù)顯示，2100萬年前，北美大平原的早期森林無法承受嚴(yán)寒的冰期氣候，面積逐漸減小。地球進(jìn)入冰期時(shí)，大量水氣被封鎖在兩極，這導(dǎo)致除兩極外的地區(qū)空氣十分干燥。面對(duì)又冷又干燥的環(huán)境，適合在干旱地區(qū)生長的草進(jìn)一步占領(lǐng)了大部分地表。

為什么草比樹木更能適應(yīng)干旱環(huán)境？按照光合作用的反應(yīng)步驟的不同，植物可以分為C3植物和C4植物。C4植物比C3植物更晚出現(xiàn)。相比C3植物，C4植物能更高效地利用陽光和水。同樣是制造干重1克的糖，C4植物只要230～250 毫升水，而C3植物需要消耗500～750毫升水。多產(chǎn)的玉米、甘蔗和高粱就屬于C4植物。C4植物的出現(xiàn)，為草適應(yīng)干旱環(huán)境打下了良好的基礎(chǔ)。

“小石頭”護(hù)體

1480萬年前，地球氣候劇變，南極冰蓋開始增厚，洋流的改變致使全球氣溫下降。隨著全球變冷，草本植物的棲息地再次擴(kuò)大，并逐漸占領(lǐng)了地球上大部分平原地區(qū)。同時(shí)，草原也進(jìn)一步吸引了更多的食草動(dòng)物。

為了避免被食草動(dòng)物過度啃食，草演化出了千奇百怪的防御手段：有些草在葉片表面覆蓋了大量纖細(xì)的絨毛，這些絨毛既能防水，又能保護(hù)葉片不被食草動(dòng)物啃食;有些草將根部從泥土中吸收的二氧化硅微粒填充在莖、葉等部位，這些微粒被稱為“植硅體”。因?yàn)橹补梵w的本質(zhì)就是石頭和沙子的細(xì)小微粒，所以含有植硅體的植物組織更難以被食草動(dòng)物咀嚼和消化。

禾本科植物作為農(nóng)作物的優(yōu)點(diǎn)有很多，包括產(chǎn)量高、易脫粒、便于加工和耐儲(chǔ)存等等。以小麥為例，小麥質(zhì)量中65%是碳水化合物，10%是蛋白質(zhì)，纖維素、礦物質(zhì)、維生素等營養(yǎng)物質(zhì)占小麥質(zhì)量的5%。禾本科植物的種子比土豆等植物塊莖更耐儲(chǔ)存。土豆或紅薯放一個(gè)月就可能開始發(fā)芽或腐爛，而曬干的稻谷或玉米粒只要儲(chǔ)存得當(dāng)，幾年都不會(huì)腐爛，這大大提高了人類抵抗自然災(zāi)害、病蟲害和戰(zhàn)亂的能力。

莎草傳承人類文明

除了將草的種子作為食物，人類還逐漸發(fā)掘出草的其他用途：干草和黏土混合可以用于建造土房;草也可以用于凈化飲用水;干草可以用于編制籃子等家用工具……在所有這些草的用途中，用草造紙對(duì)人類文明的傳承和發(fā)展具有最大的影響力。

1858年，一位名叫萊茵德的蘇格蘭律師在埃及度假時(shí)，從商人手中購得一本由莎草紙制成的古籍，上面不但有文字，還繪有三角形等幾何圖形。經(jīng)考證，這是一部由古埃及僧侶在莎草紙上抄寫的一部數(shù)學(xué)著作，其中記載了84個(gè)數(shù)學(xué)問題，涉及素?cái)?shù)、合數(shù)、平均數(shù)等概念，以及一些幾何問題。書中甚至還對(duì)圓周率π進(jìn)行了初步計(jì)算，并得出了π=3.1605的結(jié)果。這本莎草紙書被命名為“萊因德數(shù)學(xué)紙草書”，與另一本“莫斯科紙草書”齊名，是記錄古埃及數(shù)學(xué)研究的最具影響力的原始文獻(xiàn)之一。

距今6000年前，古埃及人就學(xué)會(huì)了用盛產(chǎn)于尼羅河三角洲的紙莎草來制成莎草紙。古埃及人不僅自己使用莎草紙，他們還將這種輕便的文字載體出口到古希臘等地中海文明地區(qū)。莎草紙隨著貿(mào)易交流被進(jìn)一步傳播到更加遙遠(yuǎn)的歐洲內(nèi)陸和西亞地區(qū)。

使用方便的莎草紙大大提高了古埃及、古希臘和古羅馬等國家在行政、司法、教育等領(lǐng)域發(fā)展的效率。不過，干燥后容易粉碎導(dǎo)致莎草紙不易保存。3世紀(jì)時(shí)，歐洲人制造出了更耐用的羊皮紙和牛皮紙，這導(dǎo)致在歐洲地區(qū)莎草紙逐漸被羊皮紙和牛皮紙代替。8～10世紀(jì)，中國的纖維紙經(jīng)由阿拉伯國家傳入地中海地區(qū)，希臘、埃及和中東的莎草紙、羊皮紙和牛皮紙才逐漸被更耐用也更便宜的纖維紙取代。

萊茵德數(shù)學(xué)紙草書的其中一部分。

用于制作莎草紙的紙莎草。

人為什么不能像牛一樣吃草？

人并不能像牛、鹿、羊等動(dòng)物一樣，能完全靠吃草獲取所有營養(yǎng)。人沒有食草動(dòng)物那樣長長的消化道，吃下去的草在消化道中停留時(shí)間不長，無法被充分消化、吸收。人也沒有食草動(dòng)物腸道內(nèi)專門分解纖維素的微生物。草中含有的植硅體會(huì)迅速磨損吃草者的牙齒。

2014年，南非某地區(qū)突然掀起一陣“啃草熱”，一些當(dāng)?shù)厝思娂娍惺称鸸珗@草坪上的青草。不過，這場鬧劇在警方干預(yù)下很快結(jié)束了，后來，啃草的人絕大多數(shù)都出現(xiàn)了嘔吐等不良反應(yīng)。

草原分類

溫帶草原

溫帶草原

溫帶草原夏季炎熱，冬季寒冷，降雨適中，很少有大型喬木和灌木。溫帶草原的土壤顏色較深，上層肥沃的土壤為草生長提供了豐富的營養(yǎng)。由于溫帶草原的季節(jié)性干旱、偶發(fā)性火災(zāi)和大型食草動(dòng)物的踐踏、啃食，絕大多數(shù)灌木和喬木無法在這里生長。

熱帶草原

熱帶草原

斑馬、犀牛和長頸鹿是非洲熱帶草原上的典型動(dòng)物。熱帶草原分布在靠近赤道的熱帶地區(qū)，氣候特點(diǎn)是終年高溫，有明顯的干季和雨季之分。由于熱帶草原的干季時(shí)間較長，喬木很難生存，這樣的環(huán)境幾乎只有草能夠適應(yīng)。熱帶草原漫長的干季導(dǎo)致許多大型動(dòng)物為尋找水源和食物要進(jìn)行定期長距離遷徙。