不同林齡杉木林群落結(jié)構(gòu)與物種多樣性研究

薛云展， 張 翔，2，3，4， 閆文德，2，3，4， 梁小翠，2，3，4

1.中南林業(yè)科技大學(xué)， 湖南 長沙 410004；2.湖南蘆頭森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站， 湖南 岳陽 414000；3.南方林業(yè)生態(tài)應(yīng)用技術(shù)國家工程實驗室， 湖南 長沙 410004；4.城市森林生態(tài)湖南省重點實驗室， 湖南 長沙 410004)

杉木是我國南方最為主要的造林樹種之一，被人們稱之為國樹。其具有經(jīng)濟效益高、生長快以及產(chǎn)量高等方面的特點，對于我國社會經(jīng)濟建設(shè)有著極大的促進作用。隨著我國人口急劇的增加，對于木材方面的需求也在不斷的提升，但是我國人工林面積卻在逐年遞減[1]?，F(xiàn)如今，杉木人工林已成為生態(tài)學(xué)研究的熱點之一[2]。

目前，杉木人工林的研究主要集中在以下幾方面：首先，是對杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)功能服務(wù)的研究。例如：對不同林齡杉木人工林從涵養(yǎng)水源、保持肥力、固碳釋氧和提供負離子等方面比較分析生態(tài)功能服務(wù)價值的差異，探討生態(tài)功能服務(wù)價值隨林齡變化的規(guī)律，借此提高人們對杉木人工林生態(tài)環(huán)境服務(wù)功能的認識[3-5]。其次，是對杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)健康的研究。例如：通過研究林分生產(chǎn)力[6-8]、林地土壤理化性質(zhì)[9-11]、林分組織結(jié)構(gòu)、林地土壤酶[12-13]和林分抵抗力等，對區(qū)域杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)健康性進行綜合評價[14-15]。此外，還有對于土壤有機碳[16-18]、養(yǎng)分配置[19-21]等理化性質(zhì)上的研究，都為我們更好的利用和培養(yǎng)杉木林提供了理論支持。但對不同林齡杉木人工林群落結(jié)構(gòu)與物種多樣性的相關(guān)研究鮮見報道。本文針對湖南蘆頭森林生態(tài)站不同林齡杉木人工林群落結(jié)構(gòu)與物種多樣性進行研究，擬為蘆頭森林生態(tài)站合理制定杉木林經(jīng)營方案提供理論與實踐依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

實驗地位于湖南省平江縣蘆頭森林生態(tài)站(113°51′—113°58′E，28°31′—28°38′N)，處于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫16.8℃，年平均降水量1450.8mm，平均坡度為30°左右[22-23]，海拔最高1272.5m，最低124m；森林覆蓋率94.2%，人工杉木林占41%，竹林占17%，有保存完好的天然林。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

在蘆頭森林生態(tài)站河下、湯家和桃樹坡杉木人工林中分別設(shè)置6個樣地，其中河下樣地林齡為6年，湯家2號、5號為14年，3號為12年，4號為18年，桃樹坡為20年，下面為方便表述，將以林齡代替樣地號。18年生樣地面積為40m×25m，其它樣地面積為20m×20m。杉木樹高范圍為2.8～23.0m。

測量并記錄樣地內(nèi)所有杉木的胸徑、樹高、枝下高、冠幅等數(shù)據(jù)。針對灌木、草本層，在樣地內(nèi)設(shè)置1m×1m小樣方，測量并記錄所有物種的種名、灌木物種的冠度、平均高度、蓋度、株數(shù)、生活力等數(shù)據(jù)。杉木人工林基本概況見表1。

表1 杉木人工林概況Tab. 1 Statistics of Chinese fir plantation林齡/a61214141820地貌低山低山低山低山低山低山海拔/m427.00462.00461.12475.00422.05278.21坡向東南東坡東坡東坡東坡西南坡位下坡下坡下坡中坡下坡下坡坡度/(°)30.0045.0030.0024.0045.0038.00郁閉度0.400.700.700.700.750.85森林健康等級亞健康亞健康亞健康亞健康健康亞健康天然更新等級中等良好良好良好良好良好平均胸徑/cm4.6013.2015.3014.6017.5018.60平均樹高/m4.8012.4014.2013.7014.0016.00土壤名稱紅壤黃棕壤黃棕壤黃棕壤黃棕壤黃棕壤

續(xù)表1 杉木人工林概況Continued Tab. 1 Statistics of Chinese fir plantation林齡/a61214141820灌木覆蓋度/%10.0030.0028.0030.0060.0070.00灌木平均高/m1.500.400.350.500.851.50草本覆蓋度/%90.008.0060.0070.0030.0075.00草本平均高度/m1.500.080.100.300.250.35植物總覆蓋度/%95.0092.0085.0090.0090.0095.00

2.2 研究方法

本文相關(guān)指標(biāo)計算公式如下[24-26]：

(1)相對重要值計算公式

喬木：相對重要值=(相對密度+相對頻度+相對顯著度)/3；

(1)

灌木、草本：相對重要值=(相對密度+相對頻度+相對蓋度)/3。

(2)

(2)物種多樣性計算公式

物種豐富度指數(shù)(S)=樣方內(nèi)所有物種數(shù)目。

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)：

(3)

Simpson多樣性指數(shù)(D)：

(4)

Pielou均勻度指數(shù)(J):

(5)

式中:Pi為第i個物種的相對重要值；S為物種i所在樣方的物種總數(shù)目。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同林齡杉木人工林物種組成與群落結(jié)構(gòu)

不同林齡杉木人工林樣地物種組成有明顯差異(表2)。其中，6年生杉木林樣地杉木有79株，灌木有11種，共60株；12年生杉木林樣地杉木有33株，灌木有6種，共18株；14年生杉木林樣地杉木有83株，灌木有10種，共40株；18年生杉木林樣地杉木有114株，灌木有7種，共21株；20年生杉木林樣地杉木有60株，灌木有6種，共41株，草本植物有1種，蔓數(shù)為5種。

由表2可知，重要值最高的是林齡為6年的樣地，為18.1%，最低的是林齡為20年的樣地，為8.52%，且隨著林齡的增長，杉木在物種中所占重要值呈下降趨勢。

幼齡林(6年生)中，寒梅在數(shù)量和重要值中均具有優(yōu)勢；中齡林(12、14、18、20年生)中，蕨、檵木、寒梅、油茶普遍存在，且蕨在灌叢中數(shù)量居多，重要值偏高；特別在20年生樣地中，有山麻桿重要值偏高為38.40%，在其他樣地中均不存在，且20年生樣地的杉木重要值最低。相對優(yōu)勢灌叢中，寒梅、蕨、檵木重要值隨林齡的增大而降低，油茶的重要值逐漸增大。

表2 不同林齡杉木人工林物種組成及重要值Tab. 2 Species composition and important value of Chinese fir plantation at different forest ages%物種名稱拉丁名杉木人工林林齡/a612141820杉木Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook18.1012.0210.7611.108.52薄葉山礬Symplocos anomala Brand8.35寒莓Chaenomeles speciosa29.426.0510.3715.88茅草Imperata cylindrica (L.) Beauv.6.903.00青綠苔草Carex breviculmis R. Br.6.45十字苔草Carex cruciata Wahlenb.9.49麥冬草Ophiopogogon japonicus(L.f.)Ker-Gawl.2.76車前草Plantago asiatica L.3.76絲茅Imperata koenigii(Retz.) Beauv.3.66油茶Camellia oleifera Abel.7.1911.3212.5918.84

續(xù)表2 不同林齡杉木人工林物種組成及重要值Continued Tab. 2 Species composition and important value of Chinese fir plantation at different forest ages%物種名稱拉丁名杉木人工林林齡/a612141820四蕊樸Celtis tetrandra Roxb.3.92蕨Pteridium aquilinum (Linn.) Kuhn var.latiusculum(Desv.)Underw.ex Heller23.1920.8436.3511.64香附子Cyperus rotundus Linn. 7.34檵木Loropetalum chinense (R. Br.) Oliver 16.2817.699.90山礬Symplocos sumuntia Buch.-Ham. ex D. Don 4.825.41油桐Vernicia fordii (Hemsl.) Airy Shaw 1.98柃木Eurya japonica Thunb.37.083.47半蒴苣苔Hemiboea henryi Clarke 5.97苔草Carex spp.3.79小葉青岡Cyclobalanopsis myrsinifolia (Blume) Oersted 4.064.07茶Camellia sinensis (L.) O. Ktze. 3.79菝葜Smilax china Linn. 4.3612.39草珊瑚Sarcandra glabra (Thunb.) Nakai 7.96山麻桿Alchornea davidii Franch. 38.40枇杷葉紫珠Callicarpa kochiana Makino 3.27

3.2 不同林齡杉木人工林的物種多樣性

由表3可知，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、Simpson多樣性指數(shù)(D)最大值均出現(xiàn)在14年生杉木林中，分別為2.209、0.875，6年生杉木林Shannon-Wiener多樣性指數(shù)僅次于14年生，其余林齡杉木林多樣性指數(shù)相近；6年生杉木林的Pielou均勻度指數(shù)最高，為1.487。Shannon-Wiener指數(shù)約分布在1.7～2.1之間，差距較大；Simpson指數(shù)約分布在0.7～0.8之間，差距較??；年齡低，胸徑小的林地，多樣性指數(shù)更高；Pielou指數(shù)約分布在0.3～1.4之間，差距較大。且發(fā)現(xiàn)，Shannon-Wiener指數(shù)約為Simpson指數(shù)的2.3倍。

表3 指數(shù)計算Tab.3 Index calculation多樣性指數(shù)杉木人工林林齡/a612141820Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)2.1211.6922.2091.7481.719Simpson多樣性指數(shù)(D)0.8460.7720.8750.7820.780Pielou均勻度指數(shù)(J)1.4871.3321.4480.3870.773

由圖1可以看出，三個多樣性指數(shù)隨林齡的增加均呈下降趨勢(P<0.01)，有顯著差異性，但回歸方程R2均較小，線性關(guān)系不明顯。

圖1 林齡與多樣性指數(shù)的關(guān)系Fig.1 The relationship between forest age and diversity index

3.3 不同林齡杉木人工林樹高變化規(guī)律

由表1及圖2可知，不同林齡的杉木林平均樹高，最低為6年生樣地4.8 m，最高為20年生樣地16 m，平均樹高隨林齡的增大而增大。杉木人工林在單個樣地中屬于同齡純林，所以在杉木人工林中，存在較小樹高級和較大樹高級分布的株數(shù)較少，而中間樹高級分布的林木株數(shù)最多的現(xiàn)象[27]。如6年生樣地中，平均樹高為4.8 m，且樹高頻數(shù)最多的集中在4～5 m級，其余樣地具有同樣規(guī)律。

圖2 平均樹高隨林齡變化規(guī)律Fig.2 The variation of average tree height with stand age

本研究樹高起測高度為2.8 m，最高樹高為23.0 m，由于樹高分布范圍較廣，因此幼齡林以1m為樹高階，中齡林以2 m為樹高階步長對樹高結(jié)構(gòu)進行分析，不同林齡樹高變化如圖3所示。由圖3可以發(fā)現(xiàn)，幼齡林樹高集中分布在3～7 m，中齡林集中分布在12～20 m，且不同林齡樹高階都呈近似正態(tài)分布曲線，12、14、18年生林分存在左偏現(xiàn)象，6、20年生是比較標(biāo)準的正態(tài)分布曲線。

3.4 不同林齡杉木人工林樹高與多樣性關(guān)系

由圖4可以得知，樹高和多樣性指數(shù)的關(guān)系(P<0.01)有顯著差異性，但回歸方程R2均較小，線性關(guān)系不明顯。三個多樣性指數(shù)隨樹高的增加均呈下降趨勢，平均樹高為4.8 m(6年生)和14.0 m(14年生)樣地各多樣性指數(shù)均偏高，平均樹高為14.0 m(18年生)和20 m(20年生)樣地多樣性相對較低。在森林培育方面，當(dāng)平均樹高超過14.0 m時需要注意養(yǎng)護和適當(dāng)?shù)娜藶楦蓴_。

圖3 不同林齡杉木人工林樹高分布Fig. 3 Tree height distribution of Chinese fir plantation at different stand ages

圖4 樹高和多樣性指數(shù)的關(guān)系Fig. 4 The relationship between tree height and diversity index

4 結(jié)論與討論

(1) 杉木人工林中灌叢種類豐富，其物種組成在東部典型常綠針葉林中具有代表性。幼齡林中寒梅等灌叢長勢較好，中齡林中蕨、油茶、檵木等灌叢后來居上，在樣地中重要值偏高，寒梅的優(yōu)勢度相對下降。且幼齡林物種分布集中，中齡林分布分散，有更明顯的水平結(jié)構(gòu)。

在幼齡林和中齡林樣地中，除寒梅、油茶普遍存在外，一些在幼齡林中存在的物種，在生態(tài)系統(tǒng)演替的過程中生態(tài)位逐漸被取代，出現(xiàn)了更加穩(wěn)定、更適宜環(huán)境的物種。

人工林群落結(jié)構(gòu)以喬木+草本形式為主，人工林植物群落主要由單型屬組成，缺少中大型屬。河下低齡杉木林3種多樣性指數(shù)均為最高，其余五個樣地中齡杉木林與河下相比，多樣性指數(shù)有所減少，可以看出，在杉木人工林生長的過程中，由于杉木優(yōu)勢樹種的日益顯著，群落多樣性有不同程度的下降。

(2) 幼齡林的多樣性指數(shù)均偏高，在森林生長前期，森林中物種多樣性高且分布均勻，生長中后期，杉木作為主要物種的優(yōu)勢逐漸明顯，物種多樣性降低，分布更集中。

根據(jù)黃柳菁等的研究[28]，隨著林齡的增加，喬木層多樣性指數(shù)的變化規(guī)律呈拋物線狀變化，峰值均出現(xiàn)在中齡林至成熟林階段，而本實驗多樣性指數(shù)最大值也出現(xiàn)在14年生中齡林中，與前人研究結(jié)果相似。但均勻度指數(shù)在6年生杉木林中最高，在12、14、18、20年生樣地中也基本符合林齡越大，指數(shù)越大的規(guī)律，推測在6年生樣地中可能是由于原生態(tài)系統(tǒng)本身演替程度高，物種分布均勻，在人工種植杉木林后，原物種與新物種進行適應(yīng)，達到了新的演替水平。

(3) 在森林中，樹高與直徑、材積的相關(guān)緊密，也較容易測定，而且樹高生長受林分密度的影響較小，因此，常常采用林分優(yōu)勢木高或林分條件平均高與林分年齡或林分平均直徑(異齡林)的關(guān)系作為評價立地質(zhì)量的依據(jù)。在同齡純林中林木株數(shù)按樹高分布也具有明顯的結(jié)構(gòu)及變化規(guī)律，一般呈現(xiàn)出接近于該林平均高的林木株數(shù)最多的非對稱性的山狀曲線[29]。在杉木人工林中，各同齡樣地具有較小樹高級和較大樹高級分布的株數(shù)較少，而中間樹高級分布的林木株數(shù)最多的規(guī)律，且株數(shù)最多的樹高接近于林分的平均高，呈現(xiàn)出有一定偏度的單峰山狀曲線[30]。低齡林中樹高主要分布在3～12m較低高階，中齡林樹高主要分布在12～24 m較高高階。不同林齡中，樹高隨林齡的增大而增大，但多樣性隨林齡的增大而減小，推測是由于樹高的增高，郁閉度增大，較低灌叢的生長環(huán)境相對于幼齡林更惡劣，導(dǎo)致群落多樣性降低。

(4) 蘆頭森林生態(tài)站森林健康等級基本處于亞健康，根據(jù)侯淑艷的研究，6年生杉木林郁閉度為0.4，為三級低效林：林分密度較稀疏，林分結(jié)構(gòu)較差，林內(nèi)病腐情況較嚴重，受到中度人為干擾。該低效林適合間伐補植和林下造林改造法。同時進行封禁管理，嚴禁人為負向干擾；20年生杉木林郁閉度為0.85，為一級低效林：林分密度過密，林分結(jié)構(gòu)差，林分過密而導(dǎo)致林內(nèi)宿存枯枝、瀕、枯死木較多，且林下物種單一，人為干擾為輕度；12、14、18年生杉木林不屬于低效林[31]。

綜上所述，湖南蘆頭杉木人工林整體群落多樣性處于較豐富狀態(tài)，但中齡林多樣性明顯低于低齡林。隨著社會對木材需求量的不斷增大，可能導(dǎo)致生態(tài)公益人工林達近自然狀態(tài)等現(xiàn)象，而影響到區(qū)域林分物種多樣性的不均衡性及蘆頭林分物種多樣性的穩(wěn)定性問題。因此通過施肥，適當(dāng)間伐杉木林，提高林地的更新潛力，在林地平均樹高超過14.0 m時注意合理的經(jīng)營和養(yǎng)護管理。