極瀕危物種天臺鵝耳櫪群落特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系

陳模舜 金則新 柯世省 陳子林 潘德月

(1. 臺州學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院 浙江省植物進化生態(tài)學(xué)與保護重點實驗室 臺州 318000； 2. 浙江省大盤山國家級自然保護區(qū)管理局 磐安 322300)

全球環(huán)境變化及人類活動對生物群落的影響日益加劇，種群棲息地遭到破壞、生境破碎化及生物入侵等已對植物尤其是珍稀瀕危植物產(chǎn)生重要影響(Wilcoxetal.， 1985； Loweetal.， 2005)。生境片斷化導(dǎo)致瀕危植物以小種群的形式存在，從而容易遭受遺傳侵蝕和近交進而影響其生存(Neietal.， 1975； Fingeretal.， 2012)。極瀕危物種天臺鵝耳櫪(Carpinustientaiensis)屬于樺木科(Betulaceae)鵝耳櫪屬落葉喬木，其分布區(qū)很狹窄，《中國植物志》(中國科學(xué)院中國植物志編輯委員會， 1979)曾記載僅浙江省天臺縣華頂山有分布，《浙江植物志》(王景祥， 1992)記載僅存5株。但近年來在磐安縣等地也有發(fā)現(xiàn)，是第一批被列入國家二級重點保護的野生植物(汪松等， 2004)。由于受自然干擾和旅游開發(fā)、森林采伐等人為活動影響，長期處于生境片斷化狀態(tài)的天臺鵝耳櫪群落分布區(qū)呈進一步減小趨勢，已處于極瀕危狀態(tài)。天臺鵝耳櫪是分類學(xué)上地位特殊的物種，在研究植物地理、植物區(qū)系等方面均有較高科研價值，對森林群落生物多樣性的保持具有重要作用。近年來國內(nèi)外采用雙向指示種分類法(TWINSPAN)和典范對應(yīng)分析(CCA)研究植物群落和種群特征，分析群落類型及其與環(huán)境的關(guān)系(許蕓等， 2007； 代力民等， 2008； Zereenetal.， 2014； Moradietal.， 2018)。目前對天臺鵝耳櫪自然環(huán)境群落分類、CCA排序的相關(guān)研究未見報道，僅在天臺鵝耳櫪營養(yǎng)器官解剖結(jié)構(gòu)、光合特性對光強的響應(yīng)、不同光環(huán)境下的葉形變化、組織培養(yǎng)與快速繁殖等方面進行了研究(陳珍等， 2013； 陳模舜等， 2018)。為了更有效地保護天臺鵝耳櫪，本研究全面調(diào)查了天臺鵝耳櫪群落物種區(qū)系特征、種群變化趨勢和棲息地環(huán)境，運用TWINSPAN 分類和CCA 排序方法研究浙江省天臺縣和磐安縣的天臺鵝耳櫪天然植物群落特征及其與環(huán)境的相關(guān)性，以期為科學(xué)有效地恢復(fù)天臺鵝耳櫪種群提供依據(jù)(Hanski， 1998)。

1 研究區(qū)概況

天臺鵝耳櫪自然群落分布于浙江省天臺縣和磐安縣的4個相互隔離的地方。天臺縣地處120°41′—121°15′E，28°57′—29°20′N，天臺山脈系武夷山仙霞嶺中支，由南向北延伸而來，主要為花崗巖侵蝕體構(gòu)成，主峰華頂山(121°05′E，29°15′N)海拔1 098 m，四季溫暖濕潤，年均降水量1 700 mm，年均相對空氣濕度達85%以上，年均氣溫17 ℃，≥10 ℃年積溫2 858～5 157 ℃，全年無霜期長達234天。華頂山有7株天臺鵝耳櫪大樹，10株中樹，幼苗和小樹共13株，分布于海拔850～1 000 m的低山山坡疏林中，樹高9.5～19 m，生境面積約1.5 km2。

磐安縣(120°17′—120°47′E，28°49′—29°19′N)共存天臺鵝耳櫪遺株5株，其中大盤山3株，高姥山和青明尖各1株，分布于海拔1 000～1 250 m的疏林中，樹高5.6～9 m，群落之間相隔20 km之內(nèi)。磐安縣大盤山是天臺山、仙霞嶺和括蒼山的承接處，主峰盤山尖(120°31′E，28°58′N)海拔1 245 m，年均氣溫16.1 ℃，全年無霜期236天，年均降水量1 573 mm。

天臺縣華頂山和磐安縣兩地相距85 km，最高海拔相近，均在1 000 m以上，同屬亞熱帶季風氣候，土壤均為紅壤和黃壤，呈酸性，森林植被覆蓋率較高，植物年生長期長，地帶性植被類型為亞熱帶常綠闊葉林(洪仲棉， 1988； 陳遠志等， 2011)。

2 研究方法

2.1 天臺鵝耳櫪群落學(xué)調(diào)查

基于多年對天臺鵝耳櫪野外群體與生境的全面調(diào)查，在天臺縣華頂山和磐安縣4個天臺鵝耳櫪分布區(qū)的天然林設(shè)置固定樣地進行定位觀察。以天臺鵝耳櫪分布點為中心設(shè)置樣地，取樣地點為天臺縣華頂山，磬安縣的大盤山、高姥山和青明尖，共設(shè)置8塊樣地，每塊樣地大小20 m×20 m，調(diào)查各樣地中有天臺鵝耳櫪分布的24個10 m×10 m樣方，記錄每個樣方內(nèi)喬木的株數(shù)、胸徑、蓋度和高度； 在樣方的東南、西北兩角部位分別設(shè)置1個5 m×5 m的灌木小樣方； 在樣方的東南、西北兩角及中心部位分別設(shè)置1個1 m×1 m的草本小樣方，調(diào)查灌木和草本植物的種類、株(叢)數(shù)、蓋度和高度； 共調(diào)查24個喬木樣方，48個灌木樣方，72個草本樣方。同時記錄樣方所在地的海拔、坡向、坡度、土壤質(zhì)地和干擾等生態(tài)因子。樣地概況見表1。

表1 天臺鵝耳櫪群落樣地概況Tab.1 Survey of sample plots of C. tientaiensis community

用多功能坡度測量儀JZC-B2測量坡度、用地質(zhì)羅盤儀DQY-1測量坡向、用Garmin Monterra GPS測量海拔、經(jīng)緯度。土壤質(zhì)地依據(jù)中國土壤質(zhì)地分類系統(tǒng)(呂貽忠， 2008)確定。

2.2 物種重要值計算

物種重要值在一定程度上反映某一物種在群落中的作用和價值，常用于比較某一物種在不同群落中的重要性。依據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)，選用下列公式計算各樣方內(nèi)植物種類的重要值：

IV1=(RD + RP + RF)3；

(1)

IV2=(RD + RC + RF)3；

(2)

(3)

(4)

(5)

(6)

式中： IV1為喬木樹種的重要值； IV2為灌木或草本的重要值； RD 為相對密度； RP 為相對顯著度； RF為相對頻度； RC 為相對蓋度；Di為i物種的株數(shù)與所有種的總株數(shù)之比；Pi為i物種胸徑斷面積和與所有種個體的胸徑斷面積和之比；Fi為i物種的頻度與全部物種的頻度之比；Ci為i物種所有個體的蓋度和與所有種個體的蓋度面積和之比(方全等， 2015)。

2.3 植物群落分析

植被的數(shù)量分類以PC-ORD5.0中的TWINSPAN分類雙向指示種分析來完成，排序用CANOCO for Windows 5.0軟件完成(Peck， 2010；milaueretal.， 2014)。其中CCA分析法是對研究區(qū)植被數(shù)據(jù)矩陣和環(huán)境數(shù)據(jù)矩陣進行排序，研究群落分布格局與環(huán)境因子的關(guān)系。在天臺鵝耳櫪種群野外收集數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上，原始資料由Excel整理成原始矩陣，對調(diào)查樣地植物的重要值進行群落分析，記錄植物48科74屬92種，剔除樣方中重要值小于1.50的稀有種，群落主要的維管植物有46種，從而形成24×46(24個樣方)的重要值矩陣及24×6(6個環(huán)境因子)的環(huán)境數(shù)據(jù)矩陣。環(huán)境數(shù)據(jù)包括海拔、坡向、坡度、坡位、土壤質(zhì)地和干擾6個因子，其中海拔以高度值表示； 坡位分為斜坡(0°～15°)、陡坡(15°～25°)和峭坡(35°～55°)3個水平； 坡向賦值方法為東南坡和西南坡取3分、東北坡和西北坡取2分、北坡取1分； 坡位的賦值方法為山脊取最高分4分、上坡位取3分、中坡位取2分、中下坡位取1分，分值越大，接受的光照、熱量越多； 土壤質(zhì)地賦值方法為黃壤、礫質(zhì)取最高分3分，黃壤、砂壤取2分，黃壤取1分； 干擾賦值方法為未干擾取最高分4分，旅游取3分，放牧取2分，砍伐取1分(邱揚等， 2000)。

2.4 年齡結(jié)構(gòu)分析

年齡結(jié)構(gòu)是種群的重要特征，對喬木種群，許多學(xué)者用徑級結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)研究樹種的結(jié)構(gòu)和動態(tài)特征。野外樣方調(diào)查時對天臺鵝耳櫪植株進行每木檢尺，記錄樹高、胸徑等，將天臺鵝耳櫪的齡級結(jié)構(gòu)按以下標準分為7級： Ⅰ級幼苗，樹高<0.3 m； Ⅱ級幼樹，樹高0.3～1.2 m，胸徑(DBH)<2.5 cm； Ⅲ級小樹，樹高> 1.2 m，DBH為2.5～5 cm； Ⅳ級中樹，DBH為5～10 cm； V級大樹，DBH為10～25 cm； Ⅵ級大樹，DBH為25～45 cm； Ⅶ級大樹，DBH為45～60 cm(陳子林等， 2007)。

3 結(jié)果與分析

3.1 天臺鵝耳櫪群落植物屬的地理分布

天臺鵝耳櫪群落主要的維管植物有46種，隸屬29科40屬。參照吳征鎰等(2011)關(guān)于中國種子植物屬的分布區(qū)類型的劃分，對組成天臺鵝耳櫪群落的種子植物區(qū)系地理成分進行分析(表2)，結(jié)果表明，天臺鵝耳櫪群落中種子植物屬的地理分布類型有10種，隸屬于37個屬中。其中世界分布6屬，有鼠李屬(Rhamnus)、鬼針草屬(Bidens)、珍珠菜屬(Lysimachia)、毛茛屬(Ranunculus)、堇菜屬(Viola)和苔草屬(Carex)； 北溫帶分布型以及變型所占比例最大，共有11屬，占屬總數(shù)的45.48%，有鵝耳櫪屬、李屬(Prunus)、槭樹屬(Acer)、櫟屬(Quercus)、忍冬屬(Lonicera)、杜鵑花屬(Rhododendron)、紫菀屬(Aster)、風輪菜屬(Clinopodium)、玄參屬(Scrophularia)、委陵菜屬(Potentilla)和龍牙草屬(Agrimonia)； 東亞和北美洲間斷分布有6屬，占屬總數(shù)的19.35%，有柳杉屬(Cryptomeria)、栗屬(Castanea)、石楠屬(Photinia)、金線草屬(Antenoron)、獐耳細辛屬(Hepatica)和繡球?qū)?Hydrangea)； 東亞分布5屬，占屬總數(shù)的16.13%，有松屬(Pinus)、蕺菜屬(Houttuynia)、博落回屬(Macleaya)、野鴉椿屬(Euscaphis)和兔兒傘屬(Syneilesis)； 泛熱帶分布2屬，占屬總數(shù)的6.45%，有山礬屬(Symplocos)和菝葜屬(Smilax)； 熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布1屬，占屬總數(shù)的3.23%，為泡花樹屬(Meliosma)； 熱帶亞洲和熱帶大洋洲分布1屬，占屬總數(shù)的3.23%，為淡竹葉屬(Lophatherum)； 熱帶亞洲至熱帶非洲分布1屬，占屬總數(shù)的3.23%，為類蘆屬(Neyraudia)； 熱帶亞洲分布3屬，占屬總數(shù)的9.68%，為山茶屬(Camellia)、山胡椒屬(Lindera)和箬竹屬(Indocalamus)； 中國特有分布1屬，占屬總數(shù)的3.23%，為杉木屬(Cunninghamia)。在天臺鵝耳櫪群落中，有許多第三紀或更古老的殘遺屬，如松屬、杉木屬、鵝耳櫪屬、菝葜屬、櫟屬和槭屬等。這些區(qū)系成分的存在，說明天臺鵝耳櫪群落的古老性和殘遺性。天臺鵝耳櫪群落植物區(qū)系屬于泛北極區(qū)，屬的分布類型以北溫帶分布、東亞和北美洲間斷、世界分布和東亞分布類型為主，其次是熱帶亞洲、泛熱帶分布和熱帶美洲間斷分布； 天臺山植物區(qū)系的暖溫帶特征顯著，熱帶、亞熱帶成分也有相當大的比重。

表2 天臺鵝耳櫪群落中植物屬的地理分布類型統(tǒng)計①Tab.2 Geographical distribution types of plant genera in C. tientaiensis community

3.2 天臺鵝耳櫪種群結(jié)構(gòu)

物種組成是群落最基本的特征。在調(diào)查的24個樣方中，主要的46種植物屬于29科40屬，其中蕨類植物3科3屬3種，種子植物26科37屬43種。喬木共11種，灌木共13種，草本共22種。喬、灌、草層植物重要值見表3—5。

表3 天臺鵝耳櫪群落喬木層主要物種重要值①Tab.3 Importance value of the main species in tree layer of C. tientaiensis community

表4 天臺鵝耳櫪群落灌木層主要物種重要值Tab.4 Importance value of the main species in shrub layer of C. tientaiensis community

表5 天臺鵝耳櫪群落草本層主要物種重要值Tab.5 Importance value of the main species in herb layer of C. tientaiensis community

3.3 天臺鵝耳櫪群落類型與分布

利用物種重要值對天臺鵝耳櫪群落24個樣方以及主要的46種植物進行TWINSPAN聚類，將天臺鵝耳櫪的群落類型歸納為 7個群叢(圖1)。其中喬木層以天臺鵝耳櫪重要值最大，灌木層以闊葉箬竹重要值最大。群落中禾本科(Gramineae)和薔薇科(Rosaceae)物種豐富度最高，各為4種，其次為菊科(Compositae)3種、殼斗科(Fagaceae)2種。24個樣方中，出現(xiàn)次數(shù)較高的伴生植物分別為闊葉箬竹(17/24)、山橿(9/24)、白檀(9/24)、茅栗(8/24)和柳杉(7/24)等。根據(jù)TWINSPAN 物種的聚類結(jié)果，46種植物被分為2類：第一類有1種，為闊葉箬竹； 第二類有45種，分6個亞類，其中亞類又分為13個基本類(圖1)。綜合樣方和物種的聚類結(jié)果，結(jié)合天臺鵝耳櫪為優(yōu)勢種的群落調(diào)查結(jié)果，同時對TWINSPAN分類時可能出現(xiàn)基本類的錯分類現(xiàn)象，進行必要的人為調(diào)整(張金屯， 1995)，依據(jù)植被的群落命名原則，天臺鵝耳櫪群落類型分為Ⅰ—Ⅶ類群叢。

Ⅰ.天臺鵝耳櫪-云錦杜鵑-多脈鵝耳櫪+闊葉箬竹-黑果菝葜+三脈紫菀群叢 包括樣方1、3、4、7、11、12、14、17、18和24，海拔為880～960和1 207 m。喬木層優(yōu)勢種為天臺鵝耳櫪，主要伴生種為云錦杜鵑、多脈鵝耳櫪、茅栗、黃山松、野鴉椿、柳杉和毛雞爪槭等； 灌木層優(yōu)勢種為闊葉箬竹，主要伴生種為黑果菝葜、小葉石楠、下江忍冬、白檀和灰葉稠李； 草本層優(yōu)勢種為三脈紫菀，主要伴生種為玄參、堇菜等。

Ⅱ.天臺鵝耳櫪+中國繡球-長葉凍綠+山類蘆-南方兔兒傘群叢 包括樣方20、21和22，海拔為1 134 m。喬木層優(yōu)勢種為天臺鵝耳櫪，主要伴生種為茅栗、杉木、紅果釣樟和黃山松； 灌木層優(yōu)勢種為中國繡球，主要伴生種為長葉凍綠、白檀、山橿和杜鵑； 草本層優(yōu)勢種為山類蘆，主要伴生種為南方兔兒傘、大披針苔草、淡竹葉、漸尖毛蕨、獐耳細辛和星宿菜等。

Ⅲ.柳杉-天臺鵝耳櫪-杉木+闊葉箬竹群叢 包括樣方9、13、15和19，海拔930～960 m。喬木層優(yōu)勢種為柳杉和天臺鵝耳櫪，主要伴生種為杉木、茅栗、多脈鵝耳櫪和短柄枹； 灌木層優(yōu)勢種為闊葉箬竹，主要伴生種為長葉凍綠、白檀、小葉石楠、灰葉稠李、山橿和黑果菝葜等。

Ⅳ.黃山松-天臺鵝耳櫪-短柄枹+闊葉箬竹-山橿群叢 包括樣方2，海拔890 m。喬木層優(yōu)勢種為黃山松和天臺鵝耳櫪，主要伴生種為短柄枹； 灌木層優(yōu)勢種為闊葉箬竹，主要伴生種為山橿。

Ⅴ.天臺鵝耳櫪+三葉委陵菜-蕺菜-細風輪菜群叢 僅樣方6，海拔930 m。喬木層優(yōu)勢種為天臺鵝耳櫪； 草本層優(yōu)勢種為三葉委陵菜，主要伴生種為蕺菜、細風輪菜、毛茛、珍珠菜、鬼針草、博落回、堇菜和龍牙草。

Ⅵ.天臺鵝耳櫪+闊葉箬竹-下江忍冬+蕺菜-玄參-巴東過路黃群叢 包括樣方8、10、16和23，海拔為930～960和1 143 m。喬木層優(yōu)勢種為天臺鵝耳櫪，主要伴生種為云錦杜鵑、多脈鵝耳櫪和茅栗； 灌木層優(yōu)勢種為下江忍冬，主要伴生種為尖連蕊茶、垂枝泡花樹、山胡椒、白檀和杜鵑； 草本層優(yōu)勢種為蕺菜，主要伴生種為玄參、巴東過路黃、三葉委陵菜、堇菜和三脈紫菀等。

Ⅶ.天臺鵝耳櫪-紅果釣樟-毛雞爪槭+闊葉箬竹+金線草群叢 僅包括樣方5，海拔880 m。喬木層優(yōu)勢種為天臺鵝耳櫪，主要伴生種為紅果釣樟和毛雞爪槭； 灌木層優(yōu)勢種為闊葉箬竹，主要伴生種為下江忍冬、白檀和山橿； 草本層優(yōu)勢種為金線草，主要伴生種為玄參等。

圖1 天臺鵝耳櫪樣方與主要物種的雙向聚類分析Fig.1 Two-way cluster dendrogram of C. tientaiensis quadrats and main species陰影方格矩陣表示24個樣方×46個物種矩陣，樹形圖表示聚類 The matrix of shaded squares represents 24 quadrats × 46 species matrix, while the dendrograms show the clusteringQ1-Q24:樣方序號Quadrate number;T1:天臺鵝耳櫪Carpinus tientaiensis;T2:柳杉Cryptomeria fortunei;T3:黃山松Pinus taiwanensis;T4:茅栗Castanea seguinii;T5:云錦杜鵑Rhododendron fortunei;T6:野鴉椿Euscaphis japonica;T7:多脈鵝耳櫪Carpinus polyneura;T8:紅果釣樟Lindera erythrocarpa;T9:短柄枹Quercus glandulifera var. brevipetiolata;T10:毛雞爪槭Acer pubipalmatum;T11:杉木Cunninghamia lanceolata;S1:闊葉箬竹Indocalamus latifolius;S2:山橿Lindera reflexa;S3:白檀Symplocos paniculata;S4:杜鵑Rhododendron simsii;S5:下江忍冬Lonicera modesta;S6:中國S7繡球Hydrangea chinensis;S8:山胡椒Lindera glauca;S9:尖連蕊茶Camellia cuspidata;S10:長葉凍綠Rhamnus crenata;S11:黑果菝葜Smilax glaucochina;S12:垂枝泡花樹Meliosma flexuosa;S13:小葉石楠Photinia parvifolia;S14:灰葉稠李Prunus grayana；H1:蕺菜Houttuynia cordata;H2:金線草Antenoron filiforme;H3:三葉委陵菜Potentilla freyniana;H4:玄參Scrophularia ningpoensis;H5:細風輪菜Clinopodium gracile;H6:堇菜Viola verecunda;H7:巴東過路黃Lysimachia patungensis;H8:漸尖毛蕨Cyclosorus acuminatus;H9:蕨Pteridium aquilinum var. latiusculum;H10:南方兔兒傘Syneilesis australis;H11:三脈紫菀Aster ageratoides;H12:淡竹葉Lophatherum gracile;H13:大披針苔草Carex lanceolata;H14:珍珠菜Lysimachia clethroides;H15:毛茛Ranunculus japonicus;H16:紫萁Osmunda japonica;H17:博落回Macleaya cordata;H18:獐耳細辛Hepatica nobilis var. asiatica;H19:鬼針草Bidens pilosa;H20:龍牙草Agrimonia pilosa;H21:星宿菜Lysimachia fortunei;H22:山類蘆Neyraudia montana.

由于生境片段化分布區(qū)狹小，群叢Ⅳ、Ⅴ和Ⅶ僅由單個樣方組成，群叢Ⅴ沒有灌木層，僅喬木層和草本層，群落組成簡單。

3.4 天臺鵝耳櫪群落與環(huán)境因子的CCA 排序

在進行物種-環(huán)境排序之前，首先利用DCA檢測物種矩陣的排序軸梯度，結(jié)果顯示排序軸最大值為5.63，超過4，故可選用典范對應(yīng)分析(CCA)排序探討物種-環(huán)境之間的關(guān)系(表6)(milaueretal.， 2011)。

運用CCA對應(yīng)分析自然和干擾因素對天臺鵝耳櫪群落物種分布的影響，物種的排序與環(huán)境信息表示在雙序圖(biplot)上(圖2)?；谂判蛴嬎憬Y(jié)果(表6)，第1排序軸包含了28.30%的生態(tài)信息，前2排序軸累計包含了51.07%的生態(tài)信息，前3排序軸累計包含了72.66%的生態(tài)信息。排序軸顯著性檢驗結(jié)果顯示CCA第1軸的顯著性為P=0.006，模型整體顯著性為P=0.016，表明該CCA模型的排序效果及可信度均較高。

表6 天臺鵝耳櫪群落物種分布與環(huán)境因子的CCA排序計算結(jié)果Tab.6 CCA calculation of species distributions and environmental factors in C. tientaiensis community

圖2 主要物種(A)、樣方(B)和環(huán)境因子CCA 排序Fig.2 CCA biplot of main species and quadrats-environment factors物種縮寫為屬名前3個字母加種加詞的第1個字母(如表3-5)The species are abbreviated with the first three letters of their genus name and the first letters of species name (as the table 3-5 showed).1-24： 樣方編號Quadrate codes； Ⅰ-Ⅶ： 群叢類型Association types； Elevation： 海拔高度； SoilText： 土壤質(zhì)地Soil texture； Aspect： 坡向Slope aspect； Slope： 坡度Slope； Position： 坡位Slope position； Disturb： 干擾Disturbance.

運用變量分解方法，Monte Carlo置換檢驗，以海拔、坡度和干擾為主變量，土壤質(zhì)地、坡向和坡位為協(xié)同變量，海拔、坡度和干擾與CCA排序軸顯著相關(guān)(P<0.01)，而土壤質(zhì)地、坡向和坡位與CCA排序軸均無顯著相關(guān)性(表7)。與第一軸相關(guān)性系數(shù)最高的環(huán)境因子是海拔，呈正相關(guān)(相關(guān)系數(shù)為0.905 6，P<0.01) 與干擾呈負相關(guān)(相關(guān)系數(shù)為-0.705 9，P<0.01)。第二軸與坡位的相關(guān)系數(shù)最高(0.625 6)， 與坡度呈負相關(guān)(相關(guān)系數(shù)為-0.898 1，P<0.01)。由圖2可知：第一軸反映了植物群落所在生境的海拔和干擾情況，即沿著CCA 第一軸從左往右，海拔逐漸升高，光照條件逐漸變好，海拔和干擾為主要影響因子； 第二軸基本上表現(xiàn)了植物群落所在生境坡位和坡度的變化趨勢，即沿著CCA 第二軸從下至上，坡位從中坡到上坡，植物群落接近于山頂，坡度由平緩變陡峭，坡度為主要影響因子。根據(jù)顯著性檢驗結(jié)果，海拔、干擾和坡度是對植物群落分布起決定作用的因子。

表7 限制性排序分析中單個解釋變量的顯著性檢驗①Tab.7 Significance test of individual interpretation variables in the restriction sorting analysis

3.5 天臺鵝耳櫪徑級結(jié)構(gòu)

種群徑級結(jié)構(gòu)反映種群內(nèi)不同年齡個體的數(shù)量分布狀況，是判斷植物種群發(fā)展趨勢的重要指標。根據(jù)天臺鵝耳櫪群落野外調(diào)查數(shù)據(jù)，以立木徑級結(jié)構(gòu)代替種群年齡結(jié)構(gòu)，初步分析天臺鵝耳櫪種群動態(tài)。

圖3表明，天臺鵝耳櫪種群的徑級結(jié)構(gòu)呈負增長型，以Ⅳ徑級中齡樹為主，缺少Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ級的幼苗、幼樹和小樹，種群的年齡結(jié)構(gòu)屬于衰退類型。在實際調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，僅天臺縣華頂山分布點存在幼齡級苗木。 通過對磐安縣3個分布點的考察和當?shù)卣{(diào)研，多年未見種苗萌發(fā)，可見天臺鵝耳櫪種群的年齡結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為衰退型，自我更新能力差。

圖3 天臺鵝耳櫪群落的徑級結(jié)構(gòu)Fig.3 Diameter class structure of C. tientaiensis community

4 討論

采用物種重要值進行TWINSPAN分類排序，以群落的優(yōu)勢種重組命名，將天臺鵝耳櫪群落樣方劃分為7個群叢類型，群落物種組成反映環(huán)境特征。通過物種、樣方與環(huán)境CCA二維排序可知，影響天臺鵝耳櫪群落及物種分布格局的主要環(huán)境因子是海拔、土壤質(zhì)地、地形要素和干擾等，其中海拔、干擾和坡度作用最大(楊國棟等， 2018)。

海拔決定天臺鵝耳櫪分布范圍，群落集中分布于海拔850～1 250 m的中低山亞熱帶常綠闊葉林中，在整個群落中熱帶、亞熱帶成分突出。天臺鵝耳櫪與柳杉、黃山松、短柄枹、云錦杜鵑、多脈鵝耳櫪和紅果釣樟等強陽性樹種形成混合群落，各群叢灌木層和草本層的組成由于地域的差異而有很大變化，灌木優(yōu)勢種為闊葉箬竹，也包括山橿、下江忍冬、中國繡球、山胡椒和長葉凍綠等落葉種類； 草本為蕺菜、金線草、玄參、細風輪菜、巴東過路黃、南方兔兒傘、三脈紫菀和大披針苔草等1年或多年生草本植物，大多為冬季地上部分枯死的種類。天臺鵝耳櫪群落優(yōu)勢種中不少是屬于中亞熱帶的固有成分，表明了天臺鵝耳櫪群落有著與當?shù)貧夂蛳噙m應(yīng)的植被構(gòu)成(陳靈芝， 2014)。

環(huán)境作用和物種退化是導(dǎo)致物種瀕危的原因，生境的喪失和破碎化使植物物種失去賴以生存的棲息地，是物種受威脅的主要原因(蔣志剛等， 2014； 董鳴， 2017)。由于分布區(qū)域狹小、生境呈島嶼化，天臺鵝耳櫪部分群叢結(jié)構(gòu)簡單，群落穩(wěn)定性不高(Saundersetal.， 1991； Liuetal.， 2014)。隨著分布區(qū)顯著縮小，有些群落天臺鵝耳櫪僅剩少量植株(Heinkenetal.， 2013)，如黃山松-天臺鵝耳櫪-短柄枹+闊葉箬竹-山橿群叢和天臺鵝耳櫪-紅果釣樟-毛雞爪槭+闊葉箬竹+金線草群叢等。天臺鵝耳櫪棲息地隨著隔離時間的增加及人為干擾的加劇，片斷化的群落結(jié)構(gòu)變得不完整(吳倩倩等， 2017)，如天臺鵝耳櫪+三葉委陵菜-蕺菜-細風輪菜群叢，沒有灌木層，僅喬木層和草本層，群落組成簡單，物種蓋度較低。天臺鵝耳櫪生長在山坡疏林和溪谷兩旁，對太陽輻射量和濕度要求較高。天臺鵝耳櫪+中國繡球-長葉凍綠+山類蘆-南方兔兒傘群叢分布在坡度較大地帶，由于重力作用以及地表徑流，水分不斷向下滲透，導(dǎo)致其表層土壤的水分條件低于坡度小的生境，出現(xiàn)干旱的生境，自然植被退化，物種組成相對簡單(閆東鋒等， 2010； 廉凱敏等， 2015)。天臺縣華頂山是最大的野生天臺鵝耳櫪群落，其群落為天臺鵝耳櫪-云錦杜鵑-多脈鵝耳櫪+闊葉箬竹-黑果菝葜+三脈紫菀群叢，分布在坡度較緩地帶，土壤濕度較好，有少量野生天臺鵝耳櫪幼樹及幼苗成活，這可能是由于面積較大的棲息地內(nèi)部環(huán)境較穩(wěn)定，受到外界氣候等不利因素的干擾較少(蔣志剛等， 2014； Lenoreetal.， 2019)。

5 結(jié)論

天臺山脈長期受相對穩(wěn)定的亞熱帶氣候影響，保留了較多的我國特有種，并保存了一定面積較為完好的森林植被。雖然天臺鵝耳櫪能夠適應(yīng)較多群落類型，但其所處的群落穩(wěn)定性不高，容易受到自然和人為干擾影響。天臺鵝耳櫪群落分布受海拔、坡向、坡度、土壤質(zhì)地和干擾等生態(tài)因子的影響，其中海拔、干擾和坡度是對植物群落分布起決定作用的因子，但土壤質(zhì)地、坡向與坡位等要素在一定程度上也影響著天臺鵝耳櫪群落分布。在制定天臺鵝耳櫪多樣性保護對策時，應(yīng)該對那些面積較大、植物物種豐富度高的棲息地給予重點關(guān)注。生境片斷化是瀕危植物天臺鵝耳櫪減少的主要原因，林下幼苗少見，種群呈衰退趨勢，有必要把人工繁殖苗木回歸原生地保護或遷到人工形成的適宜生境，切實保護好原生地環(huán)境和群落伴生植物，擴大種群數(shù)量。由于生境的嚴重片斷化，本研究涉及的天臺鵝耳櫪群落樣方數(shù)量有限，未來相關(guān)研究要考慮其特有的生境及生物學(xué)和生理生態(tài)學(xué)特性，深入探索天臺鵝耳櫪種群天然更新困難的相關(guān)機制。