長江中游宜昌江段魚類早期資源現(xiàn)狀及水文影響條件

陳 誠 黎明政 高 欣 姜 偉 劉煥章 段中華 曹文宣

(1. 中國科學院水生生物研究所水生生物多樣性與保護重點實驗室, 武漢 430072; 2. 中國科學院大學, 北京 100049; 3. 中國長江三峽集團公司中華鱘研究所, 宜昌 443100; 4. 三峽工程魚類資源保護湖北省重點實驗室, 宜昌 443100)

魚類早期資源指精卵結合至早期稚魚階段, 是魚類個體生活史的開端[1]。通過對魚類早期資源的研究, 可以了解魚類的繁殖活動、產(chǎn)卵場位置分布和繁殖時間等早期生活史特征[1]。同時, 早期資源也是影響種群數(shù)量變化的主要原因之一[2]。然而,捕撈、水利工程建設和江湖阻隔等人類活動造成了魚類早期資源的急劇減少[3,4]。例如, Sanches等[5]研究結果顯示, 水利工程導致巴拉那河的魚苗密度有顯著變化。過度捕撈造成地中海沿海區(qū)域魚類的產(chǎn)卵活動明顯減少[6]。

長江中游是多種魚類的產(chǎn)卵場和棲息地。劉明典等[7]2014—2015年在宜昌江段調查到27種魚類卵苗。李世健等[8]在監(jiān)利江段調查到51種魚類的魚卵和仔稚魚。黎明政等[9]在武穴江段調查到27種魚類的卵苗。同時, 長江中游也是重要經(jīng)濟魚類四大家魚的主要產(chǎn)卵場之一。20世紀60年代, 長江中游四大家魚的產(chǎn)卵場有25處, 產(chǎn)卵量占長江總量的四分之三。其中, 宜昌江段是四大家魚產(chǎn)卵規(guī)模最大的產(chǎn)卵場,平均魚卵徑流量可達119.48×108粒, 占長江干流總量的9.7%[10]。20世紀80年代, 在葛洲壩修建之后, 長江中游宜昌至城陵磯江段仍有11處四大家魚產(chǎn)卵場, 產(chǎn)卵規(guī)模為11.14×108粒, 占長江干流總規(guī)模的25.8%[11]。但是, 在三峽水庫蓄水之后, 長江中游四大家魚的繁殖活動受到了不利的影響[12]。同時, 過度捕撈, 尤其是對仔幼魚的捕撈, 造成了魚類資源的急劇減少[13]。此外, 三峽水庫蓄水之后造成長江中游宜昌江段四大家魚產(chǎn)卵時間推遲約20d, 監(jiān)利江段宜昌江段四大家魚的產(chǎn)卵規(guī)模減少約75%[14]。為了有效地開展長江魚類資源的保護工作, 有必要掌握長江中游魚類早期資源的現(xiàn)狀及其變化規(guī)律。

本研究通過在宜都斷面開展產(chǎn)漂流性卵魚類早期資源調查, 了解宜昌江段產(chǎn)漂流性卵魚類的繁殖情況; 結合歷史資料, 分析四大家魚及其他魚類的繁殖規(guī)模和時間變化; 分析水文因子對產(chǎn)漂流性卵魚類優(yōu)勢種類繁殖的影響; 為長江中游魚類早期資源保護工作的開展提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣本的采集

2017年5月12日至7月25日和2018年5月10日至7月24日, 在葛洲壩下游宜都市清江河口上約1.5—3.0 km處設置采樣斷面(112°26′E, 30°24′N)(圖 1)。采用產(chǎn)漂流性卵魚類早期資源的調查方法。采樣網(wǎng)具包括弶網(wǎng)和圓錐網(wǎng), 采集方法參照曹文宣等[1]和黎明政等[14]的方法。弶網(wǎng)用于每日采樣, 記錄種類和數(shù)量。圓錐網(wǎng)用于采集斷面數(shù)據(jù),計算斷面系數(shù), 每年采集一次。弶網(wǎng)網(wǎng)口呈半圓形,網(wǎng)口直徑1 m, 網(wǎng)目尺寸500 μm, 網(wǎng)口面積0.393 m2,網(wǎng)長2 m。網(wǎng)后部連接集苗箱, 集苗箱長40 cm, 寬和高均為30 cm, 上部敞口, 用于收集魚卵和仔魚。弶網(wǎng)采集在每日上午和下午各一次, 采集時間為7:30—9:00和16:30—18:00, 每次采集持續(xù)30—60min。同時, 測量采樣點水溫、透明度、流速等環(huán)境參數(shù),水位和流量數(shù)據(jù)來自于全國水雨情網(wǎng)站(http://xxfb.mwr.cn/)。圓錐網(wǎng)用于斷面定量采樣。網(wǎng)口呈圓形, 網(wǎng)口直徑0.5 m, 網(wǎng)口面積0.196 m2, 網(wǎng)長2 m, 網(wǎng)目尺寸500 μm。圓錐網(wǎng)設置在斷面左岸近岸點、左岸至江中心1/2處、江中心、江中心至右岸1/2處以及右岸近岸處5個采樣點, 每個采樣點設置表層、中層和底層3個采樣水層(表層、中層和底層距水面的距離分別占水深的20%、50%和80%), 每個水層采集15min。

圖1 2017年和2018年長江中游宜都斷面魚類早期資源采樣圖Fig. 1 Samling map of fish eggs and larvae in the Yidu section of the Yangtze River in 2017 and 2018

1.2 種類鑒定

魚卵按照卵膜性質(漂流性、黏性和浮性)分類, 并依據(jù)卵徑大小、胚體長等標準將大小不同的魚卵區(qū)分培養(yǎng), 培養(yǎng)水溫維持在20—25℃, 直至孵出發(fā)育至分類特征明顯的階段, 按照形態(tài)、色素分布、肌節(jié)數(shù)目等進行種類鑒定, 具體方法參照曹文宣等[1]; 仔魚通過顯微鏡觀察進行種類鑒定, 之后樣本用95%的乙醇保存。形態(tài)觀測不能確定種類的樣本用95%的乙醇固定保存在-20℃冰箱, 帶回分子實驗室, 通過線粒體DNA細胞色素b基因進行種類鑒定, 具體實驗方法參照Xiao等[15]的方法進行。

1.3 數(shù)據(jù)處理

產(chǎn)卵規(guī)模計算魚卵和仔魚通過斷面徑流量的估算方法參照易伯魯?shù)萚10]、黎明政等[14]和母紅霞等[16]的方法進行, 具體計算公式如下:

式中,A為整個采樣期內流經(jīng)采集點江段面的魚卵、仔魚總流量;M為所有定時采集時間內魚卵、仔魚流量之和;M'為前后兩次相鄰采集之間非采集時間內計算出的魚卵、仔魚流量之和;i為某一特定的常規(guī)采樣;i+1為第i次采樣之后的一次采樣;Qi為第i次采樣時流經(jīng)采樣斷面的水流量(m3/s);Di為第i次采樣時流經(jīng)采樣斷面的仔魚和魚卵密度(ind./m3);C為采樣斷面上的魚卵和仔魚的分布系數(shù);T(i,i+1)為第i次采樣和第i+1次采樣之間的時間間隔;Ni為第i次采樣中采集到的魚卵和仔魚數(shù)量;S為網(wǎng)口面積(m2);Vi為第i次采樣中網(wǎng)口的水流速(m/s);Ti為第i次采樣的持續(xù)時間(s);Dj為斷面采樣每個采樣點的魚卵和仔魚密度(ind./m3);j為第j個斷面采樣位點;m為斷面采樣的采樣點數(shù)量;Dr為斷面采樣中流經(jīng)靠近右岸的采樣點表層的魚卵和仔魚密度(ind./m3)。

確定產(chǎn)漂流性卵魚類優(yōu)勢種類物種優(yōu)勢度利用Pinkas相對重要性指數(shù)(IRI, Index of relative abundance)[17]確定, 計算公式如下:

式中,N為某一種類魚卵數(shù)量占采獲魚卵總數(shù)量的百分比;W為某種魚卵生物量比例;F為某一種類出現(xiàn)的次數(shù)占調查總次數(shù)的百分比。由于魚卵、魚苗很小, 生物量難以確定, 因此只考慮數(shù)量這一因素。將IRI大于1000的種類定義為優(yōu)勢種。

四大家魚產(chǎn)卵場位置推算四大家魚產(chǎn)卵場位置的計算公式如下:

式中,L為四大家魚卵、苗的漂流距離(m);V為調查江段水流速度(m/s);T為胚胎發(fā)育所需要的時間(s)。其中, 四大家魚胚胎發(fā)育所需要的時間參照易伯魯?shù)萚18]。

繁殖活動的水文條件分析根據(jù)相關研究文獻資料, 近些年一段斷面所采集的仔魚大多來源于三峽大壩以上江段, 魚卵來自三峽大壩下游產(chǎn)卵場[14,19]。因此,魚類繁殖水文因子影響分析僅針對通過魚卵鑒定的產(chǎn)漂流性卵魚類的優(yōu)勢種類。首先, 對物種的密度及水文因子數(shù)據(jù)進行除趨勢對應分析(Detrended correspondence analysis, DCA), 根據(jù)每個軸的梯度長度(Lengths of gradient, LGA)選擇適合的分析方法。當LGA<3時, 采用冗余分析(Redundancy Analysis, RDA); 當LGA>4時, 采用典型對應分析(Canonical Correlation Analysis, CCA);當4>LGA>3時, 兩種分析方法皆可[20]。DCA分析結果軸梯度長度為1.8, 故本研究利用冗余分析(Redundancy Analysis,RDA)分析魚卵密度與環(huán)境因子(水溫、流量、流量日變化、透明度)之間的相關關系。

DCA和RDA分析利用Canoco 5.0[21]軟件完成,其余數(shù)據(jù)分析與作圖用Excel 2010軟件中完成。

2 結果

2.1 種類組成及優(yōu)勢種

2017年和2018年共采集魚卵21120粒和仔魚2123尾。物種鑒定結果顯示, 魚卵和仔魚共5目9科37種。其中, 鯉科(Cyprinidae) 23種, 鰍科(Cobitidae) 5種, 鲿科(Bagridae)及科(Sisoridae)各2種, 銀魚科(Salangidae)、平鰭鰍科(Homalopteridae)、科(Hemiramphidae)、科(Serranidae)和虎魚科(Gobiidae)各1種, 鯉科魚類資源數(shù)量為20788粒, 占總數(shù)量的89.44%,其中鲌亞科為優(yōu)勢類群, 占鯉科魚類總數(shù)量的39.45%。根據(jù)卵的性質, 漂流性卵24種, 黏性卵5種, 浮性卵1種, 沉性卵7種(表 1)。

2017年和2018年采集到魚卵28種, 有青魚(Mylopharyngodon piceus)、草魚(Ctenopharyngodon idellus)、赤眼(Squaliobarbus curriculus)、貝氏(Hemiculter bleekeri)、(Hypophthalmichthys nobilis)、鰱(Hypophthalmichthys molitrix)和銀(Squalidus argentatus)等種類。采集到仔魚27種,有太湖新銀魚(Neosalanx taihuensis)、寡鱗飄魚(Pseudolanbuca engraulis)、貝氏、間下(Hyporhamphus intermedius)和子陵吻鰕虎魚(Rhinogobius giurinus)等種類。

2017年, 采集魚卵10572粒, 仔魚1221尾, 其中四大家魚卵3172粒, 貝氏卵2725粒, 分別占卵總數(shù)量的30.0%、25.8%; 仔魚以貝氏和寡鱗飄魚為主, 分別占比54.3%、24.4%。2018年共采集魚卵10548粒, 仔魚902尾, 其中四大家魚卵4249粒, 貝氏卵2448粒, 分別占卵總數(shù)量的40.3%和23.2%; 仔魚以子陵吻虎魚、寡鱗飄魚和貝氏為主, 分別占比22.7%、19.3%和17.7%。根據(jù)2017年和2018年采集卵和仔魚數(shù)量分析, 宜都斷面魚卵優(yōu)勢種為四大家魚(IRI=1433)和貝氏(IRI=1319); 仔魚優(yōu)勢種為貝氏(IRI=1259)和寡鱗飄魚(IRI=1169)。

2.2 產(chǎn)卵時間

仔魚5月采集較少, 2017年5月僅采集仔魚5尾,分別為間下、光澤黃顙魚和光唇蛇, 2018年5月采集仔魚16尾, 分別為太湖新銀魚、寡鱗飄魚和貝氏。仔魚采集數(shù)量主要在6月和7月。2017年和2018年采集結果顯示, 仔魚中貝氏和寡鱗飄魚為優(yōu)勢種類(圖 2)。

2.3 產(chǎn)卵規(guī)模

2017年, 通過宜都斷面的魚卵徑流量為124.45×108粒, 魚卵中四大家魚徑流量為36.13×108粒, 占總徑流量的29.03%; 貝氏徑流量為19.96×108粒, 占總徑流量的16.04%。2018年通過宜都斷面的魚卵徑流量為101.07×108粒, 魚卵中四大家魚徑流量為35.20×108粒, 占總徑流量的34.83%; 貝氏的魚卵徑流量為19.17×108粒, 占總徑流量的18.97%。

表1 2017年和2018年調查期間宜都斷面魚類早期資源種類組成Tab. 1 Species composition of eggs and larvae in the Yidu section in 2017 and 2018

2017年通過宜都斷面的仔魚徑流量為16.43×108尾, 寡鱗飄魚和貝氏徑流量分別為5.89×108尾和2.91×108尾, 占仔魚總徑流量的35.87%和17.72%。四大家魚的總徑流量為4.12×108尾, 占仔魚總徑流量的25.07%。2018年通過宜都斷面的仔魚徑流量為8.29×108尾, 寡鱗飄魚和貝氏分別為0.97×108尾和1.22×108尾, 占仔魚總徑流量的11.72%和14.70%。四大家魚的總徑流量為0.11×108尾, 占仔魚總徑流量的1.32%。

2.4 四大家魚的產(chǎn)卵場位置

通過對采集到的四大家魚卵發(fā)育期的觀測,0.14%處于128細胞期前, 95.31%處于桑椹期至眼囊期, 4.55%處于尾芽期至心臟搏動期, 距受精1—33h。其中, 65.76%的四大家魚卵處于原腸早期至原腸晚期, 距受精7—13h。四大家魚仔魚均處于鰾雛形期和鰾一室期, 距受精98—146h。根據(jù)魚卵和仔魚的發(fā)育期以及流速分析, 四大家魚魚卵來源于宜都斷面2.4 km以上的江段。產(chǎn)卵場位置主要分布在葛洲壩下至廟咀、胭脂壩至云池江段。四大家魚仔魚應來源于三峽大壩以上江段(圖 3)。

圖2 2017年和2018年宜都斷面主要類群魚卵(a)、仔魚(b)的相對豐度Fig. 2 Abundance percentage of eggs (a) and larvae (b) of dominant species in the Yidu section in 2017 and 2018

2.5 產(chǎn)漂流性卵魚類及關鍵環(huán)境因子

2017年最小流量在7月4日, 為6920 m3/s, 最大流量在7月11日, 為30200 m3/s。整個調查期間, 水溫介于18.5—26.0℃, 5月12日達到18℃以上, 7月20日達到24℃以上。2017年出現(xiàn)4次產(chǎn)卵高峰, 分別在6月10日、6月11日、6月18日和7月10日。高峰期產(chǎn)卵規(guī)?？傆嫗?0.7×108粒, 占2017年總產(chǎn)卵規(guī)模的48.7%。

2018年6月12日流量最小, 為10200 m3/s, 最大流量在7月14日, 為43800 m3/s。整個調查期間, 水溫為18.5—25.2℃, 5月10日達到18℃以上, 7月2日達到24℃以上。2018年出現(xiàn)2次顯著的產(chǎn)卵高峰,分別為5月19日和6月24日, 產(chǎn)卵規(guī)模共為35.9×108粒, 占2018年采集魚卵總規(guī)模的35.5%(圖 4)。

應用RDA分析方法, 對魚卵漂流密度與水文因子的關系進行分析。在前2個排序軸上, 物種與水文因子的相關性為0.426和0.345, 第一排序軸和第二排序軸的累積貢獻率為92.83%。RDA分析結果顯示, 四大家魚卵總密度和花斑副沙鰍卵密度受流量日變化和流量影響較大; 貝氏魚卵密度受流量影響較大; 鳊魚卵密度受水溫影響較大; 銀魚卵密度主要受透明度影響(圖 5)。

圖3 長江中游宜昌江段四大家魚產(chǎn)卵場位置Fig. 3 Spawning grounds of the four major Chinese carps in the Yichang reach in the middle Yangtze River

圖4 2017年(a)和2018年(b)調查期間宜都斷面魚卵日密度變化圖Fig. 4 Discharge and eggs density drifting through the Yidu section in 2017 (a) and 2018 (b)

圖5 2017年和2018年宜都斷面水文因子對漂流性卵密度的影響Fig. 5 Effects of hydrological factors on the density of the drifting eggs in the Yidu section in 2017 and 2018

3 討論

3.1 長江中游魚類繁殖現(xiàn)狀及變化

本研究結果顯示, 2017年和2018年5—7月通過長江中游宜都斷面的魚類早期資源較豐富。已有的研究結果顯示, 母紅霞[22]發(fā)現(xiàn)2009年和2010年5—7月通過宜都斷面魚卵徑流量分別為57.26×108粒和64.45×108粒, 年均60.86×108粒。與2009年和2010年同比, 2017年和2018年通過宜都斷面的魚卵徑流量明顯增加, 年均徑流量增加了85.3%。其中, 宜昌江段四大家魚的產(chǎn)卵規(guī)模明顯增大。2005—2012年5—7月通過宜都斷面四大家魚魚卵徑流量為(0.03—5.85)×108粒, 年均2.49×108粒[14], 而2017年和2018年四大家魚卵年均35.67×108粒, 同比增加了13倍, 達到了20世紀80年代的水平[10,11]。魚卵徑流量增加的主要原因可能有2個。第一,2009年起, 原農業(yè)部在長江中游開展較大規(guī)模的四大家魚親魚放流, 增加了繁殖群體數(shù)量[7,23]。第二,2011年三峽工程開始生態(tài)調度試驗, 在一定程度上促進了魚類的繁殖活動。徐薇等[24]的研究結果顯示, 2012年三峽水庫試驗性生態(tài)調度期間長江中游沙市江段魚卵總徑流量和家魚卵徑流量均出現(xiàn)高峰, 繁殖種類明顯增加。周雪等[25]的研究結果顯示,2013—2017年三峽水庫生態(tài)調度造成長江中游監(jiān)利江段漲水持續(xù)時間達到4d及以上, 期間四大家魚的卵苗量較大, 占年總量的45%以上。

在三峽水庫蓄水運行之后, 長江中游四大家魚的產(chǎn)卵時間推遲。在三峽水庫蓄水之前, 長江中游宜昌江段四大家魚產(chǎn)卵時間從4月中下旬開始[10]。在蓄水后, 2005—2012年宜昌江段四大家魚的產(chǎn)卵時間推遲到5月8日至5月28日, 平均推遲了21.8d, 導致產(chǎn)卵時間推遲的主要原因是下泄水溫滯后, 到達18℃的時間推遲[14]。與2005—2012年相比, 2017年和2018年宜昌江段四大家魚產(chǎn)卵時間沒有明顯變化, 產(chǎn)卵場位置也沒有明顯變化。因此, 本研究的結果表明, 在三峽水庫蓄水運行之后, 長江中游四大家魚產(chǎn)卵場的環(huán)境條件可能已經(jīng)趨于穩(wěn)定。如果親本增加, 宜昌江段產(chǎn)卵場依然可以滿足其完成繁殖活動, 產(chǎn)生較大規(guī)模的魚卵和仔魚。

本研究結果還顯示, 2017年和2018年5—7月有一定規(guī)模的仔魚通過長江中游宜都斷面, 其中四大家魚的仔魚均來源于三峽大壩以上江段。《長江三峽水利樞紐環(huán)境影響報告書》認為, 在三峽水庫蓄水之后, 長江上游涪陵以下的8個四大家魚產(chǎn)卵場將消失, 產(chǎn)卵場將上移。根據(jù)母紅霞[22]、王紅麗等[26]、Li等[14]和馬琴[27]在三峽水庫庫區(qū)的魚類早期資源調查結果顯示, 涪陵以下江段仍有產(chǎn)卵規(guī)模較小的四大家魚的產(chǎn)卵場。2005—2012年, 通過宜都斷面四大家魚仔魚徑流量年均值為4.65×108尾[14]。2013年和2014年分別為1.52×108尾和1.27×108尾[27]。與2005—2014年相比, 2017年和2018年沒有明顯的變化。研究結果表明, 三峽水庫庫區(qū)內在一定水文條件下仍具備四大家魚繁殖的條件, 且可以通過三峽大壩進入長江中游, 可以為長江中游魚類資源提供一定的補充。

3.2 魚類早期資源與環(huán)境因子的關系

本研究結果顯示, 四大家魚、貝氏?和花斑副沙鰍等種類的產(chǎn)卵規(guī)模與流量和流量日變化有著密切的關系。魚類的繁殖活動受外界環(huán)境因子的影響[28]。已有的研究提出“最佳環(huán)境窗口”假說, 認為每個物種都有特定的環(huán)境條件需求, 以滿足繁殖活動和保證產(chǎn)生最多的后代[29—31]。Li等[32]的研究結果顯示, 四大家魚的產(chǎn)卵活動需要18—24℃的水溫和0.55 m/d的水位漲幅。Wang等[12]也發(fā)現(xiàn), 四大家魚的仔魚豐度與流量增加持續(xù)時間顯著相關。因此, 水溫應該是四大家魚等產(chǎn)漂流性卵魚類的繁殖限制條件, 達到了一定水溫魚類才能開始繁殖活動[10,33]。流量等則是刺激魚類繁殖和促進繁殖活動的重要環(huán)境條件[10,34]。

3.3 長江中游魚類早期資源保護措施

魚類早期資源減少導致種群補充量減少[35,36],是造成長江魚類資源急劇減少的主要原因之一[1,37]。Ma等[38]的研究結果顯示, 長江中游對于通江湖泊中魚類早期資源的補充, 維持魚類多樣性有重要意義。為了長江魚類資源保護, 2019年農業(yè)農村部、財政部和人力資源社會保障部聯(lián)合印發(fā)《長江流域重點水域禁捕和建立補償制度實施方案》, 長江禁漁已經(jīng)逐步實施, 2021年長江將全面禁漁。這一措施將消除捕撈對魚類資源的影響, 尤其是對湖區(qū)等仔幼魚資源的影響, 能夠顯著提高魚類早期生活史階段的存活率, 增加種群的補充量。長江魚類的早期生活史階段還面臨著棲息地減少的問題。長江中下游的湖泊和河漫灘原本是仔幼魚的主要棲息地。但是, 長江中下游的通江湖泊僅剩石臼湖、洞庭湖和鄱陽湖, 其余湖泊都已經(jīng)被阻隔, 仔幼魚無法進入湖泊生長, 其棲息地功能已經(jīng)完全喪失。Liu等[39]的研究結果顯示, 長江中下游江湖連通性減少已經(jīng)嚴重影響了魚類多樣性。同時, 港口建設、防洪護坡和城市景觀等建設破壞了河漫灘的自然環(huán)境條件, 減少了仔幼魚的棲息地[40,41]。因此,為了更加有效地開展魚類資源保護, 結合本研究結果, 還建議通過恢復江湖連通、灌江納苗, 以及維持河漫灘自然環(huán)境條件, 增加仔幼魚的棲息地面積;開展重要經(jīng)濟魚類親本放流, 增加繁殖群體規(guī)模;開展生態(tài)調度, 促進繁殖活動。

致謝:

感謝中國科學院水生生物研究所胡華明、李文靜、楊萍、張文武和張晨在樣本采集、數(shù)據(jù)處理上給予的幫助！