不同矮化中間砧木對庫爾勒香梨光合特性的影響

阿布來克·尼牙孜，章世奎，樊國全，王紹鵬，王亞銅，杜潤清

(1.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院輪臺果樹資源圃，新疆輪臺 841600;2.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院，烏魯木齊 830091)

0 引 言

【研究意義】新疆庫爾勒香梨是新疆的特色果樹之一，主要分布于新疆巴音郭楞蒙古自治州庫爾勒和阿克蘇等地區(qū)，其果實品質(zhì)優(yōu)良、皮薄肉脆、多汁爽口，已成為新疆巴音格楞蒙古自治州農(nóng)業(yè)增效，農(nóng)民增收的支柱產(chǎn)業(yè)[1]。矮化砧對果樹的矮化效果顯著。目前，在生產(chǎn)中，中間矮化砧在蘋果中利用較多，且矮化效果較為顯著[2]。然而，中間矮化砧在香梨生產(chǎn)中沒有大面積推廣。研究中間矮化砧對庫爾勒香梨的矮化效果具有非常重要的意義。光合作用是綠色植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)，果樹樹體的生長、果樹器官的分化、形態(tài)建成以及產(chǎn)量均來源于光合積累[3]。研究庫爾勒香梨的光合特性，分析砧木間差異，為庫爾勒香梨選育優(yōu)良砧木、改進栽培管理技術(shù)提供參考?！厩叭搜芯窟M展】?，摤摰萚4]以不同栽植密度的庫爾勒香梨為試材，研究其光合熒光特性后，發(fā)現(xiàn)生產(chǎn)中以株行距3.0 m×5.0 m的栽植密度較為合理。孫桂麗等[5]研究了樹形及樹齡對庫爾勒香梨光合特征及果實品質(zhì)的影響。木合塔爾·扎熱等[6]認為庫爾勒香梨在相同的栽植模式和田間管理條件下，疏散分層形樹的有效見光面積明顯大于開心形樹，光能利用效率也較高。陳久紅等[7]研究了行間生草對庫爾勒香梨果園小氣候、光合特性及果實品質(zhì)的影響。庫爾勒香梨砧木對其嫁接品種的適應(yīng)性、抗逆性、果實品質(zhì)等都有重要影響。植物的光合作用是植物進行有機物合成積累的過程，光合速率是反映光合作用強弱的直接指標，描繪植物光合作用變化曲線的常用模型為“單峰曲線”或“雙峰曲線”[8]。水分利用率(WUE)是描述植物在不同生境中水分適應(yīng)策略的一個重要參數(shù)，可以在一定程度上反映植物對逆境的適應(yīng)能力[9]。在一定的光照強度下，植物的凈光合速率可直接反映其光合積累有機物的能力，是植株與周圍環(huán)境適應(yīng)程度的重要生理指標[10]。果樹的葉綠素熒光參數(shù)能靈敏的反映果實與生長環(huán)境的關(guān)系及植物的生理狀態(tài)，間接了解光合作用過程[12]。【本研究切入點】對于不同矮化中間砧木對庫爾勒香梨光合特性的影響的研究未見報道。以4種不同矮化中間砧木的庫爾勒香梨為研究對象，研究其光合和葉綠素熒光特性?！緮M解決的關(guān)鍵問題】在葉片發(fā)育結(jié)束時，測定其葉片其光合參數(shù)：凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)，氣孔導(dǎo)度(Gs)、水分利用率(WUE)及氣孔限制值(Ls)，比較分析4種矮化中間砧木對庫爾勒香梨光合特性的影響。為篩選出適宜庫爾勒香梨矮化密植栽培的優(yōu)良砧木，為庫爾勒香梨的高效栽培提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗地設(shè)在新疆巴音郭楞蒙古自治州輪臺果樹資源圃，地處輪臺縣城西2 km處。該地區(qū)光熱資源豐富，年總輻射量為577.6 kJ/cm2，年均氣溫10.6℃，有效積溫4 038.5℃，無霜期約為188 d。年平均降水稀少，約為 52 mm，年總蒸發(fā)量約為2 071.9 mm，空氣干燥，屬于典型的暖溫帶大陸性干旱氣候，春夏風沙和浮塵天氣較多。

杜梨為基砧，中矮1號、中矮2號、中矮3號為中間砧木，庫爾勒香梨為樣株。試驗共設(shè)四個處理：處理1：中矮1，為杜梨/中矮1號/庫爾勒香梨；處理2：中矮2，為杜梨/中矮2/庫爾勒香梨；處理3：中矮3，為杜梨/中矮3/庫爾勒香梨；處理4：杜梨，為杜梨/庫爾勒香梨(作為對照)。供試庫爾勒香梨樣株的樹齡均為8 a，株行距為2.0 m×4 m，樹體健康，樹勢中庸，采用紡錘形樹形，矮化密植栽培管理。共測定了3個不同矮化中間砧木的庫爾勒香梨的光合熒光參數(shù)，每個砧木隨機選取5株標準樣樹，每株樣樹選取樹體南側(cè)、樹冠外圍長勢中庸的5個新梢，在每個新梢第5～6節(jié)位，選取1片成齡葉用于光合熒光參數(shù)的測定。

1.2 方 法

1.2.1 光合參數(shù)的測定

利用Li-6400XT便攜式光合作用儀(LiCor，Lincoln，NE，USA)測定光合生理指標。光合作用日變化的測量于2019年8月5～7日連續(xù)3 d(晴天)進行，每天08:00～20:00，每隔2 h測定1次。測定的指標有凈光合速率Pn(μmol/(m2·s))、氣孔導(dǎo)度Gs(mol/(m2·s))、蒸騰速率Tr(mol/(m2·s))、胞間CO2濃度Ci(μL/L)。并計算出葉片的水分利用效率(WUE)=Pn/Tr、葉片氣孔限制值(Ls)=1-Ci/Ca。

1.2.2 葉綠素熒光參數(shù)的測定

采用FMS-2便攜脈沖調(diào)制式熒光儀(FMS-2, Hansatech, United Kingdom)，在測定光合參數(shù)的同一樹上進行測定葉綠素熒光參數(shù)。葉綠素熒光參數(shù)測定于2019年8月5日至7日連續(xù)3 d(晴天)進行，每天上午11:00取平均值。將暗適應(yīng)夾夾在已選好的，經(jīng)過充分自然光適應(yīng)的葉片上，測定自然光照下葉綠素熒光參數(shù)，并得出實際光化學(xué)效率(ΦPSII)和PSII電子傳遞速率ETR。葉片暗適應(yīng)30 min后測定暗適應(yīng)下初始熒光(Fo)、最大熒光(Fo)、PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)化效率(Fv/Fm)、PSⅡ潛在光化學(xué)活性(Fv/Fo)等熒光參數(shù)，并計算光化學(xué)淬滅系數(shù)(CqP)及非光化學(xué)淬滅系數(shù)(CNPQ)。

CqP=(Fm′-Fs)/(Fm′-Fo).

(1)

CNPQ=(Fm-Fm′)/Fm′.

(2)

式中：Fm′表示光下最大熒光；Fs表示穩(wěn)態(tài)熒光；Fo表示最小熒光；Fm表示最大熒光。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010 及 SPSS 19.0(SPSS Inc., Chicago, IL, USA)軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同中間矮化砧木對庫爾勒香梨凈光合速率日變化的影響

研究表明，4個不同矮化中間砧木庫爾勒香梨的Pn日變化均呈“雙峰曲線”，即在14:00出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象。第一峰值都于12:00出現(xiàn)，中矮1號的第一峰值最高，可達到14.94 μmol/(m2·s)，對照的第一峰值最低，只為11.90 μmol/(m2·s)，中矮2號和中矮3號的第一峰值為居中，分別為13.55 μmol/(m2·s)、12.15 μmol/(m2·s)；第二峰值都出現(xiàn)于16:00，且第一峰值均高于第二峰值。光合“午休現(xiàn)象”最為明顯的是中矮3號，其谷值為最低，降到7.83 μmol/(m2·s)。圖1

圖1 不同矮化中間砧木的庫爾勒香梨的凈光合速率日變化

2.2 不同中間矮化砧木對庫爾勒香梨水分利用效率日變化的影響

研究表明，WUE的日變化接近“U型”曲線，早晚高，中午低；除了中矮1號的WUE外，其他3個砧木庫爾勒香梨的WUE 在08:00～14:00 時快速降低到第一個谷值，中矮1號的WUE在08:00～12:00保持平穩(wěn)，12:00～14:00迅速降低，但還是其降幅比其他3個砧木的WUE降幅?。辉谙挛玳_始逐漸升高，第二個峰值在20:00時出現(xiàn)，并各測定點中矮1號的WUE均高于其他3個砧木庫爾勒香梨的WUE。圖2

圖2 不同矮化中間砧木的庫爾勒香梨的水分利用率的日變化

2.3 不同中間矮化砧木對庫爾勒香梨的蒸騰速率等光合生理指標日變化的影響

研究表明，4個不同中間矮化砧木庫爾勒香梨的Tr日變化規(guī)律表示基本一致，即“單峰”曲線，除了中矮2號的Tr峰值出現(xiàn)于16:00以外，其他3種庫爾勒香梨的Tr峰值出現(xiàn)于14:00，并中矮2號此時的Tr峰值達到4.67 mol/(m2·s)，明顯高于其他3種，在中午4種不同砧木庫爾勒香梨的蒸騰耗水量多。

植物經(jīng)由氣孔來進行CO2和水分的交換，氣孔可根據(jù)環(huán)境條件的變化程度調(diào)節(jié)開度的大小，從而控制CO2的攝入與水分的耗散，Gs的大小對Tr有較大影響。不同矮化中間砧木庫爾勒香梨的Gs變化規(guī)律與其Tr的變化曲線相似，除了杜梨砧木的庫爾勒香梨的Gs峰值出現(xiàn)于12:00，達到0.14 mol/(m2·s)外，其他3種庫爾勒香梨Gs峰值均出現(xiàn)于14:00，分別為：中矮1號為0.092、中矮2號為0.11和中矮3號為0.10 mol/(m2·s)，4個不同砧木庫爾勒香梨的的Gs值波動在0.042～0.140 mol/(m2·s)。

CO2是植物光合作用的主要原料，光合底物的充盈與虧缺決定了植物Pn的高低。4個不同砧木庫爾勒香的胞間CO2濃度(Ci)的日變化曲線接近“W”型曲線，并且它們的胞間CO2濃度與凈光合速率呈負相關(guān)，早晨隨日出光強增大，Pn值上升，CO2消耗量增加且同化量增多，Ci值迅速下降；10:00～14:00，隨之中午光合“午休”現(xiàn)象的出現(xiàn)，Ci呈略有升高趨勢，之后隨之Pn第2峰值的出現(xiàn)，Ci值下降至出現(xiàn)第2谷值；晚上隨之光照強度逐漸減小，Pn的下降，CO2消耗量減小且同化量減小，Ci值逐漸恢復(fù)。

植物在逆境脅迫下其光合作用降低的主要原因之一是氣孔限制值的升高，過高的Ls會阻止氣孔CO2的進入，進而不能滿足光合作用的需求的原料，從而限制Pn的提高[12]。Ls與Ci曲線走勢呈相反趨勢，接近“M”型，10:00時，Ci出現(xiàn)最小值，Ls相對應(yīng)出現(xiàn)最大值；18:00 時，Ci出現(xiàn)第二個最小值，Ls對應(yīng)出現(xiàn)最大值，中間10:00～18:00Ci保持平穩(wěn)。圖3

圖3 不同矮化中間砧木的庫爾勒香梨的蒸騰速率等光合生理指標(Tr、Gs、Ci、Ls)的日變化

2.4 不同中間矮化砧木對庫爾勒香梨光合指標日均值的影響

研究表明，中矮1號的Pn日均值明顯高于其他3個砧木的Pn日均值，達到10.52 μmol/(m2·s)，并且中矮1號Pn日均值與其他3個砧木的Pn日均值之間存在顯著差異。4個不同砧木庫爾勒香梨的Gs日均值之間不存在差異，Gs日均值0.86～0.10 mol/(m2·s)波動。中矮2號和對照的Ci日均值高于中矮1號的Ci日均值，且有顯著差異，與中矮3號的Ci值之間無差異。中矮1號的Tr日均值為最低，只為2.41 mol/(m2·s)，并其與其他3個砧木香梨的Tr之間有顯著差異，對照砧木香梨的蒸騰耗水量最多，日均值可達到2.83 mol/(m2·s)。不同砧木對庫爾勒香梨的水分利用效率有顯著影響，水分利用率最高的是中矮1號，達到4.87 mmol/mol，對照的水分利用率最低，只為3.56 mmol/mol，中矮2號和中矮3號的水分利用率為居中。表1

表1 不同中間矮化砧木庫爾勒香梨光合指標日均值比較

2.5 不同中間矮化砧木對庫爾勒香梨葉綠素熒光參數(shù)的影響

研究表明，中矮1號的實際光化學(xué)效率ΦPSII均高于其他3個砧木的ΦPSII，并與之間的差異達到顯著水平(P<0.05)。但是，不同砧木對庫爾勒香梨的光化學(xué)淬滅系數(shù)CqP影響不顯著，各砧木的CqP之間差異。中矮2號的非光化學(xué)淬滅系數(shù)CNPQ值為最大，其次為中矮1號，并且CNPQ值與中矮3號和對照的CNPQ值間存在差異。中矮1號的光合電子傳遞效率ETR最高，達到1.16，對照的ETR值為最小，只0.87，并與它們的ETR值之間存在顯著差異。相反，中矮1號的初始熒光Fo為最小，對照的Fo值為最大。不同砧木庫爾勒香梨的PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)化效率Fv/Fm值之間無存在差異。中矮1號的最大熒光Fm(0.84)和PSⅡ潛在光化學(xué)活性Fv/Fo(5.57)明顯高于其他3個砧木香梨的Fm值和Fv/Fo值。表2

表2 不同中間矮化砧木庫爾勒香梨葉綠素熒光參數(shù)比較

3 討 論

葉片光合作用日變化能夠反映1 d中植物進行物質(zhì)積累與生理代謝的持續(xù)能力，也是反映植物持續(xù)生長能力的重要手段[13]。研究結(jié)果表明，4個不同矮化中間砧木庫爾勒香梨的Pn日變化進程均呈現(xiàn)為“雙峰”曲線，并存在較為明顯的光合“午休”現(xiàn)象，這與牛瑩瑩[4]、梅闖[14]等對庫爾勒香梨光合日變化特性研究的結(jié)果一致，但是，峰值出現(xiàn)的時間和峰值、谷值上有所不同，這可能是由果園管理模式和樹齡不同而造成。中午高溫、強光時段不同砧木庫爾勒香梨的Pn降低，同時Gs呈現(xiàn)稍微升高趨勢，Ci值升高，Ls降低，所以香梨在中午的光合“午休”是由非氣孔因素導(dǎo)致的，即葉肉細胞活性降低導(dǎo)致Pn的降低[15]。研究表明，植物在高溫、強光條件下，通過較高的Tr來降低其葉片的溫度，以避免正午的高溫強光對葉片的傷害[9]，研究也獲得了同樣的結(jié)果，即在氣溫相對較高時段(14:00～16:00)不同矮化中間砧木庫爾勒香梨的Tr表現(xiàn)出升高趨勢。果樹砧木對接穗品種光合能力有較強的影響。4種不同矮化中間砧木對庫爾勒香梨的光合特性具有顯著的影響，不同砧木庫爾勒香梨葉片的Pn、WUE的日均值有顯著差異，中矮1號的Pn日均值和WUE日均值均高于其他3個砧木香梨的Pn日均值和WUE日均值，庫爾勒香梨在中矮1號中間砧木上碳同化能力、水分的有效利用能力好，這與張劉鳳芹[16]、張建光等[17]不同砧木對南果梨和蘋果光合特性影響的研究結(jié)果相似。

葉綠素熒光可以作為光合作用的有效探針，能夠反映一些光合生理的重要指標[18-19]。光合電子傳遞效率ETR越高，則表明碳同化的高效運轉(zhuǎn)能力和有機物的積累能力越高[20]。研究結(jié)果表明，中矮1號的PSII實際光化學(xué)效率ΦPSII和光合電子傳遞效率ETR 均明顯高于其他3個砧木香梨的ΦPSII值和ETR 值，其較高的電子傳遞效率提高了PSII的光化學(xué)效率，這有利于它葉片碳同化、有機物質(zhì)積累過程的順利進行。當植物接受的光能超過光合作用所需要的光能時就會產(chǎn)生過剩光能，過剩光能會對植物的光合反應(yīng)機構(gòu)造成損害，使光合能力下降。植物通過光化學(xué)淬滅Cqp和非光化學(xué)淬滅CNPQ來預(yù)防過剩的光能對光合器官的損傷。研究中，不同砧木對庫爾勒香梨的Cqp就沒有顯著影響，但對庫爾勒香梨的CNPQ值有顯著影響，中矮1號和中矮2號的以熱耗散的形式，耗散過剩的光能來保護光合器官的能力比較顯著。這與羅靜等[21]不同矮化中間砧對蘋果苗光合特性的影響研究結(jié)果一致。研究中，中矮1號的Fo值最小、杜梨的Fo值最大，相同生長環(huán)境下，杜梨砧木的香梨光合反應(yīng)中心失活情況較嚴重。不同砧木對庫爾勒香梨的PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)化效率Fv/Fm無顯著影響，說明無脅迫生長環(huán)境下砧木的不同對庫爾勒香梨的Fv/Fm值沒有影響[22]。中矮1號的最大熒光Fm和PSII潛在光化學(xué)活性Fv/Fo與其他3個砧木庫爾勒香梨的Fm值和Fv/Fo值之間存在顯著差異，中矮1號作砧木有效保護了庫爾勒爾香梨葉片放氧復(fù)合體和反應(yīng)中心，使PSII維持較高的光化學(xué)活性，這與韓曉等[23]不同砧木對87-1葡萄光合特性及熒光特性的影響研究的結(jié)果一致。

4 結(jié) 論

不同矮化中間砧木的庫爾勒香梨的Pn日變化均呈“雙峰”曲線，都有明顯的光合“午休”現(xiàn)象，光合“午休”現(xiàn)象是由非氣孔限制因素導(dǎo)致；中矮1號的Pn日均值、WUE日均值均高于其他3個砧木的Pn日均值和WUE日均值；不同矮化中間砧木對庫爾勒香梨的Gs沒有顯著影響；中矮1號的ΦPSⅡ、CNPQ、RET、Fm、Fv/Fo值為最高；不同矮化中間砧木對庫爾勒香梨的Cqp、Fv/Fm值沒有顯著影響。中矮1號作為庫爾勒香梨的砧木優(yōu)于其他2個矮化砧木和杜梨，可以作為庫爾勒香梨的優(yōu)良砧木。