互花米草在中國(guó)的潛在生存區(qū)域預(yù)測(cè)

張靜涵 張軒波 沈美亞 王怡道 安樹青,2*

(1 南京大學(xué)常熟生態(tài)研究院，江蘇 蘇州 215500；2 南京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院濕地生態(tài)研究所，江蘇 南京 210046)

互花米草是一種多年生耐鹽草本植物，具有很強(qiáng)的繁殖能力 (鄧自發(fā)等, 2006)，它耐水淹、耐酸堿、耐高鹽，能夠適應(yīng)不同的生境(王卿等,2006; 郭云文等, 2007)。出于侵蝕防治、土壤改良和堤壩保護(hù)等目的，互花米草于1979 年被引入中國(guó)。由于其超強(qiáng)的適應(yīng)能力和繁殖能力，互花米草作為入侵物種已擴(kuò)散到中國(guó)沿海各省的大片區(qū)域，嚴(yán)重影響本土物種的生存(Zuo et al, 2012)。

互花米草入侵后，會(huì)極大地改變當(dāng)?shù)赝寥览砘再|(zhì)、地貌、水文、潮間帶和生態(tài)系統(tǒng)過程等環(huán)境特性，從而直接導(dǎo)致本土動(dòng)植物群落破壞，生物多樣性降低，潮間帶生態(tài)系統(tǒng)退化，并對(duì)漁業(yè)、旅游業(yè)和水路交通等造成嚴(yán)重危害(王卿等, 2006)。僅在中國(guó)，互花米草從北海(21°36＇N，109°42＇E)到天津(38°56＇N，121°35＇E)已傳播超11.2 萬hm2(An et al, 2007)，直接導(dǎo)致每年數(shù)百萬美元的經(jīng)濟(jì)損失(Chen et al, 2004)。

目前國(guó)內(nèi)對(duì)于互花米草的控制研究主要集中在物理、化學(xué)和生物防治方面，并探索了多種方法來消滅這種入侵物種，如焚燒、收割、浸水等方式(An et al, 2007; 李富榮等, 2007; 郭云文等,2007)，但互花米草擴(kuò)散和蔓延趨勢(shì)未得到有效控制。Daehler 和Strong(1996)提出了1 種互花米草潛在分布區(qū)域的預(yù)測(cè)方法，并通過一定的管理方法成功阻止互花米草入侵洪堡灣。這表明研究預(yù)測(cè)互花米草的適生新區(qū)域是管控互花米草并防止其進(jìn)一步傳播的重要途徑。本研究擬通過生態(tài)位建模來預(yù)測(cè)中國(guó)潛在的互花米草入侵區(qū)域，指導(dǎo)互花米草的管理和控制。

1 材料與方法

1.1 建模方法和評(píng)價(jià)

生態(tài)位模型被廣泛應(yīng)用于預(yù)測(cè)物種的地理分布(Fideling et al, 1997; Phillips et al, 2004;Elith et al, 2006)。本文使用最大熵模型(MAXENT)作為主要工具，該模型使用存在物種分布數(shù)據(jù)信息和環(huán)境的背景層信息(Phillips et al, 2004;Elith et al, 2006)，找出最大熵的概率分布，可估計(jì)出目標(biāo)概率分布。最大熵模型在MAXENT 軟件中實(shí)現(xiàn)，MAXENT 軟件是一種基于概率密度估計(jì)方法的機(jī)器學(xué)習(xí)技術(shù)(Phillips et al, 2008)，依賴于物種豐度數(shù)據(jù)(如自然史博物館和植物標(biāo)本館的數(shù)據(jù))。其優(yōu)點(diǎn)在于：(1)模型有明確的數(shù)學(xué)公式和明確假設(shè)，可以與生態(tài)學(xué)理論聯(lián)系起來；(2)MAXENT是一個(gè)易于使用的免費(fèi)軟件，可通過3 套環(huán)境變量運(yùn)行，即生物氣候變量、生態(tài)位因素分析(ENFA)選定變量和刀切法選定變量。

表1 研究中使用的軟件及其來源Table 1 The software used in this study and their origin

在運(yùn)行軟件時(shí)，本文使用了軟件建議的默認(rèn)參數(shù)，模型隨機(jī)創(chuàng)建了70%的物種背景點(diǎn)作為訓(xùn)練集，剩下30%的數(shù)據(jù)留出測(cè)試生成的模型。所有背景環(huán)境層被限制在最大采樣深度。為了定義概率分布和評(píng)估模型預(yù)測(cè)，本研究中最大熵模型(MAXENT)在研究區(qū)域內(nèi)使用了10 000 個(gè)隨機(jī)背景點(diǎn)。輸出格式為美國(guó)信息標(biāo)準(zhǔn)交換碼(ASCII)網(wǎng)格層，可投射到地理信息系統(tǒng)(GIS)軟件中，顯示互花米草的潛在分布。采用自然區(qū)間分類(Jenks et al, 1967)將入侵的風(fēng)險(xiǎn)從可能入侵到入侵概率可忽略不計(jì)分為4組。適生圖中界定了下列區(qū)域：(1)入侵物種可能實(shí)際存在的(也許還未檢測(cè)到)區(qū)域或者物種最可能存在的區(qū)域；(2)物種未來可能會(huì)擴(kuò)散到的區(qū)域或者不太適宜的生境，從而為規(guī)劃和優(yōu)選監(jiān)測(cè)區(qū)域提供幫助(Ward, 2007)。

同時(shí)采用5 倍交叉驗(yàn)證和受試者工作特性(ROC)平面圖曲線面積值(王運(yùn)生等, 2007)來估計(jì)預(yù)測(cè)精度和模型性能。受試者工作特性曲線下面積(AUC)使用存在物種和背景數(shù)據(jù)計(jì)算(Phillips et al,2006)，曲線衡量一個(gè)模型來區(qū)分存在物種和不存在物種區(qū)域的能力，且不依賴于特定的閾值(Fideling et al,1997)。存在位置生成兩個(gè)部分，即訓(xùn)練數(shù)據(jù)集和預(yù)測(cè)數(shù)據(jù)集。第1 個(gè)數(shù)據(jù)集用于預(yù)測(cè)模型并進(jìn)一步繪制適生圖，第2 個(gè)數(shù)據(jù)集則作為預(yù)測(cè)的一部分。曲線下面積值范圍在0 到1 之間，最高值(1)表示精確分辨，否則較低的值(例如0.5)表明與隨機(jī)無顯著差別。在預(yù)測(cè)結(jié)果中，最大熵模型會(huì)繪制受試者工作特性曲線并直接給出模型的曲線下面積值。本研究中使用的軟件如表1 所示。

1.2 物種分布數(shù)據(jù)

為使用生態(tài)位模型來預(yù)測(cè)互花米草的潛在入侵區(qū)域，需要收集盡可能多的物種分布資料。本研究中互花米草分布數(shù)據(jù)主要來源于相關(guān)參考文獻(xiàn)、博物館標(biāo)本采集記錄或者專題數(shù)據(jù)庫。從全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)(GBIF)在線數(shù)據(jù)庫獲取了737 條互花米草的分布記錄，該數(shù)據(jù)庫收錄了從20 世紀(jì)初到2011 年除中國(guó)以外的互花米草全球分布記錄，數(shù)據(jù)去重后，保留了464 條物種分布記錄。

1.3 環(huán)境變量

物種分布建模的問題之一是各個(gè)模型使用的物種數(shù)量和氣候變量略有不同。模型所使用的變量不僅會(huì)影響物種分布，還會(huì)影響模型的通用程度。氣候變量，特別是溫度和濕度在確定米草物種分布中起著重要作用。本研究中的環(huán)境數(shù)據(jù)從WORLDCLIM獲 得(1.4 版 本,http://www.worldclim.org/)(Hijmans et al, 2005）。數(shù)據(jù)集分為海拔、溫度和降水3 類，包含56 個(gè)變量值。這些變量值是通過1950 至2000 年間氣候監(jiān)測(cè)站在4 種不同的空間分辨率上插值得到的，即：30 s（赤道上0.93×0.93=0.86 km）、2.5 min、5 min 和10 min( 赤 道 上18.6×18.6=344 km)(Hijmans et al, 2005）。

表2 生物氣候集中環(huán)境變量解釋 Table 2 Explanation of environment variables in bioclimatic set

在選擇適當(dāng)?shù)沫h(huán)境變量時(shí)使用了3 種方法：(1)生物氣候?qū)W方法：56 個(gè)環(huán)境變量已被自動(dòng)劃分成6 個(gè)因素集，即海拔高度(m)、降水(mm)、月平均最低溫度、月平均最高溫度、月平均溫度以及每月溫度和降水中得出的生物氣候變量。生物氣候變量代表年度趨勢(shì)、季節(jié)性和極端的環(huán)境因素(Hijmans et al, 2005)。本研究使用了整個(gè)生物氣候變量集，包含19 個(gè)預(yù)測(cè)變量(表2)。(2)生態(tài)位因素分析（ENFA）： 使 用Bio-mapper 軟件中的生態(tài)位因素分析研究氣候變量之間的相似性。為確保多數(shù)(90%)原始變量，變異程度由幾個(gè)變量表示。生態(tài)位因素分析的特征值表明這些因素可以解釋的變異量。各個(gè)變量都計(jì)算了每個(gè)生態(tài)地理變量(EGV)的邊緣性和專業(yè)化系數(shù)。正值表示目標(biāo)物種偏愛此變量，而負(fù)值則相反(王運(yùn)生等, 2007)。(3)刀切法：通過此方法(在MAXENT 軟件中)計(jì)算每個(gè)變量本身的貢獻(xiàn)。首先，所有的變量都被放入到模型中作為環(huán)境因素并依次排除。然后，選中影響最大的前10 變量。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境變量選擇

圖1 顯示了56 個(gè)環(huán)境變量的相關(guān)樹。所有環(huán)境變量都是非獨(dú)立的，其中一些變量是高度相關(guān)的，例如bio 1-tmin 4、bio 11-bio 6、tmax1-tmax 12、bio 13-bio 16 和bio 14-bio 17，其相關(guān)系數(shù)均超過0.99。環(huán)境變量通過生物氣候?qū)W、生態(tài)位因素分析和刀切法選擇，大多數(shù)環(huán)境變量都與降水有關(guān)(表3)。

2.2 適生圖

存在物種數(shù)據(jù)的適生圖提供了適生性相對(duì)指數(shù),指數(shù)越大，物種的適生性越高。3 種方法預(yù)測(cè)結(jié)果都說明互花米草的潛在生存區(qū)域主要集中在中國(guó)東南部(圖2)。最大熵方法計(jì)算出的3 個(gè)環(huán)境數(shù)據(jù)集曲線下面積平均值分別為0.959、0.954 和0.962，表明模型的精度比較高。模型運(yùn)行的結(jié)果顯示，適宜互花米草生存的地區(qū)位于中國(guó)南方沿海地區(qū)。

圖1 環(huán)境變量相關(guān)樹(來源于Bio-mapper)Fig.1 The correlation tree of the environment variable (derived from Bio-mapper).

表3 選定的環(huán)境變量Table 3 Selected environmental variables

3 討論

3.1 環(huán)境變量選擇

從理論上講，考慮到的環(huán)境因素越多，結(jié)果越精確。然而，冗余因素不僅增加了模型運(yùn)行時(shí)間，還可能導(dǎo)致錯(cuò)誤的預(yù)測(cè)。56 個(gè)變量中的部分變量是密切相關(guān)的(圖1)，如 ：bio 11-bio 6、tmax 1-tmax 2、tmax 12-tmax 2、tmin 12-tmin 2、tmin 1-tmin 12、tmin 1-tmin 12、tmin 1-tmin 2、tmax 1-tmax 12 等變量的相關(guān)系數(shù)均高于0.995，表明變量存在冗余信息。因此，為了找到合適的變量，有必要減少維度。

生態(tài)位因素分析的主要目標(biāo)是處理環(huán)境變量的維度。如果這個(gè)物種在整個(gè)研究區(qū)域中隨機(jī)分布，那么特征值接近于1，邊際效應(yīng)接近0，而容忍值接近1。在本研究生態(tài)位因素分析法中，總體邊緣值為2.231 ≥1，而專門化值4.969 ≥1，表明互花米草有很強(qiáng)的環(huán)境偏好。因素合成顯示bio 17(干旱季降水量)、bio 14(最干燥月份降水量)和bio 19(最冷季節(jié)降水量)都大于0.2。尤其是bio 17(干旱季降水量)和bio 14(最干燥月份降水量)都達(dá)到0.31，表明互花米草受這些因素的影響更大。從相關(guān)分析上看，bio 14 和bio 17 極相關(guān)，互花米草表現(xiàn)出偏好濕地等高濕地區(qū)的傾向。所有這些都與互花米草作為一種水生植物通常生長(zhǎng)在潮間地帶的特征相符(Daehler et al, 1996; 郭云文等, 2007; An et al, 2007)。

3.2 互花米草的潛在分布區(qū)域

圖 2 生物氣候?qū)W方法(A)、生態(tài)位因素分析法(B)和刀切法(C)計(jì)算出的中國(guó)互花米草潛在地理分布Fig.2 Predicted potential geographic distribution for S. alterniflora in China based on Bio-climatic (A), ENFA (B) and Jackknife (C)

圖2 顯示了江蘇到廣西的沿海地區(qū)為互花米草的潛在入侵區(qū)域，這個(gè)范圍和互花米草的起源地(大西洋和北美墨西哥灣沿岸)的緯度相同，屬于暖溫帶和亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)(An et al, 2007)。因此濕度、溫度甚至海灘特征都與互花米草的起源地幾乎一樣(李富榮等, 2007)。調(diào)查顯示在中國(guó)互花米草不僅分布在江蘇到廣西的沿海地區(qū)，互花米草的分布范圍還包括山東東北部、天津等地區(qū)(Liu et al, 2016)，而本研究模擬預(yù)測(cè)顯示山東、天津等地不適合互花米草的生存。這是因?yàn)榛セ撞菰谥袊?guó)的分布主要由人為引進(jìn)，而模型預(yù)測(cè)是基于自然分布。另一方面，由于其他生物相互作用(如放牧、種間競(jìng)爭(zhēng))或者地理障礙，物種實(shí)際分布的區(qū)域可能比基于生態(tài)位模擬的分布區(qū)域要小。模擬結(jié)果表明，無錫、蘇州、武漢等內(nèi)陸地區(qū)的氣候條件非常適合互花米草生長(zhǎng)，但由于土壤鹽度的限制，互花米草一般不會(huì)擴(kuò)散到這些地區(qū)。將本研究中MAXENT模擬結(jié)果與互花米草鹽生條件相結(jié)合，可推斷出上海、浙江、福建、廣東、廣西和江蘇等省市的沿海地區(qū)易受到互花米草入侵，互花米草是一個(gè)潛在的重大威脅。因此，應(yīng)對(duì)易受互花米草入侵區(qū)域進(jìn)行周期性調(diào)查，并在其傳播之前根除繁殖體。另外，需要持續(xù)開展互花米草的生理、生態(tài)特征以及該物種潛在分布方面的研究，為互花米草的管控提供科學(xué)依據(jù)。

4 結(jié)論

本研究使用最大熵模型(MAXENT)對(duì)互花米草的生態(tài)位進(jìn)行建模，并通過受試者工作特性(ROC)曲線對(duì)模型的準(zhǔn)確性進(jìn)行評(píng)估。結(jié)果表明，互花米草在中國(guó)的潛在分布區(qū)域相當(dāng)大，上海、浙江、福建、廣東、廣西和江蘇等省市的沿海地區(qū)易受到互花米草入侵。因此，須在這些易被入侵的區(qū)域采取有效措施，如早期根除計(jì)劃以防止互花米草的進(jìn)一步擴(kuò)散蔓延。