數(shù)字植物：科學(xué)內(nèi)涵、瓶頸及發(fā)展策略

朱新廣，常天根，宋青峰，常碩其，王重榮，張國(guó)慶，郭亞，周少川

（1植物分子遺傳國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國(guó)科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心，中國(guó)科學(xué)院上海生命科學(xué)研究院植物生理生態(tài)研究所，上海200032；2雜交水稻國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南雜交水稻研究中心，湖南長(zhǎng)沙410125；3廣東省水稻育種新技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所，廣東廣州510640；4中國(guó)科學(xué)院上海營(yíng)養(yǎng)與健康研究所，中國(guó)科學(xué)院-馬普學(xué)會(huì)計(jì)算生物學(xué)伙伴研究所，中國(guó)科學(xué)院計(jì)算生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海200031；5江南大學(xué)，江蘇無(wú)錫214122）

當(dāng)前，生命科學(xué)在各類組學(xué)技術(shù)、基因組編輯技術(shù)及超性能計(jì)算平臺(tái)的飛速發(fā)展的基礎(chǔ)上，正在發(fā)生深刻的變化：大量的控制各種生命現(xiàn)象的重要基因及調(diào)控因子正在以前所未有的速度得以克隆，眾多基因間的互作關(guān)系得以闡明。這些基礎(chǔ)研究的飛速發(fā)展，正在催生全新的植物學(xué)科的產(chǎn)生，即植物系統(tǒng)生物學(xué)及植物合成生物學(xué)。植物系統(tǒng)生物學(xué)的研究?jī)?nèi)容是對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育過程的全系統(tǒng)、機(jī)理性的解釋，不僅包含對(duì)每個(gè)器官中的代謝、調(diào)控過程的精細(xì)刻畫，而且包括對(duì)整株植物同化物在不同器官之間的分配以及植物與環(huán)境互作關(guān)系的機(jī)理性模擬。植物系統(tǒng)生物學(xué)的目標(biāo)是支持植物科學(xué)由描述、定性研究轉(zhuǎn)為精確、定量研究，從而提高人類糧食、能源供給和環(huán)境服務(wù)能力［1］。植物系統(tǒng)生物學(xué)的一個(gè)標(biāo)志性目標(biāo)是建立數(shù)字植物，實(shí)現(xiàn)對(duì)整個(gè)植物生長(zhǎng)發(fā)育全過程的多尺度、多物理化學(xué)現(xiàn)象系統(tǒng)模擬，為植物的定量研究、植物設(shè)計(jì)及改造提供理論工具。

合成生物學(xué)是在系統(tǒng)生物學(xué)的基礎(chǔ)上，通過系統(tǒng)設(shè)計(jì)，重編改造天然的或者重新合成新的生物體系，不僅可以用于認(rèn)識(shí)生命現(xiàn)象，還可以用于創(chuàng)造新生命體。我國(guó)合成生物學(xué)研究從人工合成蛋白質(zhì)和核糖核酸起步，至今在染色體工程、基因組編輯、生物底盤構(gòu)建、生物元件工程、基因回路工程、天然活性物質(zhì)和有機(jī)化工產(chǎn)品的人工合成、計(jì)算機(jī)模擬、定量生物學(xué)等領(lǐng)域都得到長(zhǎng)足發(fā)展，已經(jīng)成為國(guó)際合成生物學(xué)研究的重要力量［2］。植物合成生物學(xué)的研究一方面利用植物系統(tǒng)模型，優(yōu)化已有元件、代謝通路、調(diào)控途徑、基因回路的改造靶點(diǎn)，或設(shè)計(jì)并創(chuàng)建新的代謝及調(diào)控途徑，從而改變植物已有特性或者獲得新能力；另一方面利用基因編輯技術(shù)、基因組合成技術(shù)等現(xiàn)代分子生物學(xué)手段，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)植物產(chǎn)量、品質(zhì)、抗性、效率等關(guān)鍵特征的改良。數(shù)字植物研究為植物合成生物學(xué)研究提供關(guān)鍵理論及平臺(tái)支撐。因此，建立數(shù)字植物也成為支撐未來(lái)植物合成生物學(xué)研究的一個(gè)關(guān)鍵技術(shù)。

目前，盡管在國(guó)際上以構(gòu)建數(shù)字植物為核心的研究計(jì)劃仍未提出，但單個(gè)植物代謝、調(diào)控過程的模擬研究卻已有很長(zhǎng)的歷史［3］；同時(shí)，以系統(tǒng)模擬為指導(dǎo)的多個(gè)作物改造計(jì)劃也陸續(xù)啟動(dòng)，如一系列在系統(tǒng)模型指導(dǎo)下的植物改造大科學(xué)項(xiàng)目獲得比爾-梅琳達(dá)蓋茨基金會(huì)（Bill Melinda Gates Foundation）的連續(xù)資助，包括國(guó)際C4水稻項(xiàng)目、RIPE項(xiàng)目和CASS項(xiàng)目等。同以往的植物工程改造不同，這些植物改造大科學(xué)項(xiàng)目研究計(jì)劃中，都包含明確的系統(tǒng)模型和設(shè)計(jì)研究；其研究目的是從各種可能的改造方案中，幫助篩選鑒定出最佳的改造方案，進(jìn)而利用基因編輯手段實(shí)現(xiàn)。值得一提的是，這些項(xiàng)目已經(jīng)連續(xù)取得階段性成果，例如：冠層動(dòng)態(tài)光模型預(yù)測(cè)在大田中通過提高光系統(tǒng)光抑制恢復(fù)速度可以提高冠層光合作用，Kromdijk等根據(jù)該理論，在煙草中通過轉(zhuǎn)基因?qū)崿F(xiàn)了光合作用速率和生物量的大幅提升［4］；葉肉細(xì)胞光合代謝動(dòng)力學(xué)模型預(yù)測(cè)改造光呼吸支路，可以提高植物葉片光合效率，該理論近來(lái)也通過利用合成生物學(xué)導(dǎo)入全新代謝通路，率先在煙草中得到證明［5］。這些成功案例表明依托系統(tǒng)模型指導(dǎo)，利用合成生物學(xué)技術(shù)定向改造植物的時(shí)代已經(jīng)悄然到來(lái)。

近年來(lái)，各類技術(shù)的發(fā)展為開展植物系統(tǒng)生物學(xué)研究提供了前所未有的推力。首先是合成生物學(xué)技術(shù)，尤其是CRISPR-Cas9相關(guān)技術(shù)的突飛猛進(jìn)［6］。基因組合成技術(shù)的發(fā)展甚至促成了單個(gè)染色體酵母的合成［7］，這為實(shí)現(xiàn)改造或者重新合成模型設(shè)計(jì)的任何基因組奠定了分子技術(shù)儲(chǔ)備基礎(chǔ)。其次是計(jì)算能力得到飛速發(fā)展。盡管目前量子計(jì)算機(jī)離大眾廣泛使用尚遠(yuǎn)，但可為未來(lái)大規(guī)模植物生長(zhǎng)發(fā)育全過程的精細(xì)模擬，提供強(qiáng)大計(jì)算能力保障［8］。另外，近幾年，隨著各類組學(xué)技術(shù)的進(jìn)步，尤其是隨著基因組學(xué)、代謝組學(xué)、表型組學(xué)等領(lǐng)域技術(shù)的快速發(fā)展，我們對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育涉及的代謝及調(diào)控過程獲得了深入認(rèn)識(shí)，并取得了大量的、各個(gè)時(shí)空尺度的植物系統(tǒng)生物學(xué)研究所需的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。另外，人工智能及各類生物信息學(xué)技術(shù)的發(fā)展，結(jié)合上面提到的海量組學(xué)數(shù)據(jù)，也為建立預(yù)測(cè)性更強(qiáng)的新一代植物系統(tǒng)模型積累了技術(shù)儲(chǔ)備［9-10］。

當(dāng)前，合成生物學(xué)的發(fā)展主要集中在分子工具的發(fā)展，而植物系統(tǒng)生物學(xué)的發(fā)展將為合成生物學(xué)發(fā)展提供重要理論指導(dǎo)。本文將探討植物系統(tǒng)生物學(xué)研究的意義、目標(biāo)、目前發(fā)展瓶頸、未來(lái)發(fā)展的策略，并闡述其對(duì)植物合成生物學(xué)的支持作用。

1 建立數(shù)字植物的意義和作用

1.1 數(shù)字植物是植物基礎(chǔ)研究的重要工具

當(dāng)今的植物學(xué)常規(guī)研究方法是首先改變影響植物生長(zhǎng)、發(fā)育過程的特定內(nèi)部條件或者外部環(huán)境因子，然后觀測(cè)植物的變化，從而獲得新知識(shí)。通過這種實(shí)驗(yàn)擾動(dòng)研究，我們?nèi)〉昧酸槍?duì)植物各系統(tǒng)組成、功能等多個(gè)角度的深入認(rèn)識(shí)。隨著對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育過程生理及分子機(jī)理認(rèn)識(shí)的逐步深入，植物系統(tǒng)模型在植物基礎(chǔ)科研中正在起到越來(lái)越重要的作用。首先，利用系統(tǒng)模型，可以針對(duì)特定生物學(xué)信號(hào)背后的物理、化學(xué)基礎(chǔ)進(jìn)行機(jī)理性研究。例如，通過構(gòu)建系統(tǒng)模型，模擬光系統(tǒng)Ⅱ中涉及的每一步光能吸收、光能傳遞、電子傳遞等過程，可以實(shí)現(xiàn)對(duì)控制光合作用的葉綠素?zé)晒庑盘?hào)的準(zhǔn)確預(yù)測(cè)，這為定量研究葉綠素?zé)晒獗澈蟮奈锢怼⒒瘜W(xué)基礎(chǔ)提供了重要工具［11-15］。其次，利用系統(tǒng)模型，可以分析控制代謝系統(tǒng)的關(guān)鍵調(diào)控步驟。例如，Pettersson和Ryde-Pettersson通過構(gòu)建光合作用卡爾文循環(huán)及光呼吸的系統(tǒng)模型，發(fā)現(xiàn)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的無(wú)機(jī)磷酸含量可以控制光合作用效率，而且可以決定光合作用是以高效還是低效狀態(tài)運(yùn)行［16］。第三，利用系統(tǒng)模型，可以解析系統(tǒng)內(nèi)部不同過程間的動(dòng)態(tài)轉(zhuǎn)換過程。例如，Tyson等［17-22］建立了細(xì)胞周期模型，系統(tǒng)分析了在細(xì)胞分裂過程中，控制細(xì)胞分裂在不同狀態(tài)之間轉(zhuǎn)換的關(guān)鍵因子。當(dāng)前針對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育過程中的器官命運(yùn)決定的關(guān)鍵控制因子的挖掘主要集中于遺傳學(xué)研究，而這些現(xiàn)象背后的機(jī)制研究還處于起步階段。植物系統(tǒng)生物學(xué)研究的一個(gè)重要目標(biāo)就是實(shí)現(xiàn)對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育過程的精確模擬及定量預(yù)測(cè)。目前發(fā)展的用于模擬不同植物過程、現(xiàn)象的系統(tǒng)模型將成為定量研究植物生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵理論工具，從而支持未來(lái)針對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育過程的系統(tǒng)特性研究，最終將植物學(xué)從當(dāng)前以定性為主推向未來(lái)以定量為主的研究轉(zhuǎn)變。

1.2 數(shù)字植物系統(tǒng)模型為數(shù)字農(nóng)業(yè)、智慧農(nóng)業(yè)提供技術(shù)支撐

生物學(xué)研究的一個(gè)重要目的是實(shí)現(xiàn)在不同環(huán)境下利用基因型信息來(lái)預(yù)測(cè)表型。植物的性狀受基因控制，是基因與環(huán)境相互作用的結(jié)果，也是植物代謝與調(diào)控過程的宏觀表現(xiàn)?，F(xiàn)在已存在大量基因水平上的數(shù)據(jù)，同時(shí)也有描述植物宏觀表型的大量數(shù)據(jù)，但缺乏有效的手段將兩者聯(lián)系起來(lái)。植物系統(tǒng)模型，通過有效模擬基因表達(dá)的生物物理及生物化學(xué)、代謝、生長(zhǎng)發(fā)育、形態(tài)建成等各類過程，將為研究植物基因、環(huán)境及栽培手段的變化對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育的影響提供重要工具。數(shù)字植物模型與農(nóng)業(yè)大數(shù)據(jù)（包括天氣、土壤信息、植物或作物長(zhǎng)勢(shì)信息等）相結(jié)合，將為未來(lái)管理農(nóng)業(yè)及土地提供關(guān)鍵技術(shù)，進(jìn)而支撐未來(lái)數(shù)字農(nóng)業(yè)及智慧農(nóng)業(yè)發(fā)展。

利用系統(tǒng)模型，可以預(yù)測(cè)在全球環(huán)境變化背景下植物生長(zhǎng)發(fā)育的變化，從而指導(dǎo)應(yīng)對(duì)全球環(huán)境變化所需的植物改造。植物在生長(zhǎng)過程中必然要受到各種環(huán)境因素的作用，環(huán)境因素作用于植物使其產(chǎn)生各種生理生化反應(yīng)。利用實(shí)驗(yàn)方法能夠研究植物對(duì)某一特定環(huán)境因素的響應(yīng)，然而植物對(duì)多種環(huán)境因素共同作用的響應(yīng)并非是對(duì)單一因素作用響應(yīng)結(jié)果的簡(jiǎn)單線性疊加。因此，建立植物生長(zhǎng)發(fā)育系統(tǒng)模型，模擬植物基本代謝與調(diào)控過程及其對(duì)環(huán)境因素變化的響應(yīng)，將成為定量研究植物對(duì)環(huán)境因素響應(yīng)不可或缺的工具。與此類似，這種系統(tǒng)模型也是當(dāng)前研究全球氣候復(fù)雜變化現(xiàn)象的最常用手段［23-25］。然而，與土壤、大氣等物理化學(xué)過程相比，植物生長(zhǎng)發(fā)育等過程在當(dāng)前生態(tài)系統(tǒng)及全球變化模型中相對(duì)薄弱。因此，構(gòu)建植物系統(tǒng)模型將極大支持生態(tài)系統(tǒng)對(duì)環(huán)境變化適應(yīng)的研究，尤其將支持對(duì)未來(lái)全球氣候變化的研究［3］。

作物栽培實(shí)質(zhì)上是通過改變作物生長(zhǎng)條件及環(huán)境，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)作物性狀的有效調(diào)控。在未來(lái)，當(dāng)借助植物系統(tǒng)模型實(shí)現(xiàn)了準(zhǔn)確預(yù)測(cè)基因與環(huán)境互作（G×E）的能力，就可以在此基礎(chǔ)上，開展植物（作物）精確定量栽培設(shè)計(jì)，并且根據(jù)環(huán)境的動(dòng)態(tài)變化及時(shí)制定相應(yīng)的智能調(diào)整應(yīng)對(duì)策略。例如，利用作物三維冠層光合作用模型，可以對(duì)冠層株型參數(shù)進(jìn)行準(zhǔn)確描述，并可以對(duì)冠層內(nèi)部的光環(huán)境、溫度環(huán)境進(jìn)行精確預(yù)測(cè)，最終實(shí)現(xiàn)精確計(jì)算冠層光合作用速率［26-27］。因此，利用該類模型，可以針對(duì)作物株行距進(jìn)行設(shè)計(jì)，從而設(shè)計(jì)出（不同生態(tài)區(qū)的）最佳栽培方式［27］。

1.3 數(shù)字植物研究將支持作物超高產(chǎn)理想株型設(shè)計(jì)育種及改造靶點(diǎn)鑒定

改變作物的光能轉(zhuǎn)化效率是提高作物產(chǎn)量的一條有效途徑［28-30］。目前，葉片光合作用代謝模型得以建立［14，31-33］，這為有效鑒定可以提高光合效率、同時(shí)又保持基本代謝功能的作物改造直接提供基因改造靶點(diǎn)。例如，通過在該模型的基礎(chǔ)上構(gòu)建包含不同光呼吸支路的C3葉肉細(xì)胞光合代謝反應(yīng)動(dòng)力學(xué)模型，Xin等［34］設(shè)計(jì)了可以有效降低光呼吸、從而大幅提高光合效率的代謝途徑；而South等［35］將從藻類和其他物種中克隆得到的相應(yīng)代謝酶導(dǎo)入煙草中，合成了該代謝途徑，最終在煙草中實(shí)現(xiàn)了光合和生物量的大幅提高。

值得指出的是，對(duì)于提高作物光能利用效率，不僅要提高葉片光能利用效率，更重要的是要提高冠層光能利用效率［36］。在水稻中，冠層光合作用效率不僅取決于冠層內(nèi)部各個(gè)葉片的光合能力，還依賴于葉面積指數(shù)的大小、葉片在冠層中的分布以及在抽穗后稻穗的高度和三維形態(tài)等［37］?；诠趯庸夂蟽?yōu)化的理想株型設(shè)計(jì)在以往的高產(chǎn)作物育種中已經(jīng)起到重要指導(dǎo)作用［38-39］。例如袁隆平先生基于優(yōu)良超級(jí)雜交稻種質(zhì)提出長(zhǎng)江中下游高產(chǎn)秈稻劍葉須具備“長(zhǎng)、直、窄、凹、厚”等特征［40］，陳溫福等提出北方高產(chǎn)粳稻“直立穗”理想株型等［41］。目前，基于精細(xì)三維結(jié)構(gòu)、冠層微環(huán)境和葉片光合模型的冠層光合作用系統(tǒng)模型得以建立［26，42］；同時(shí)，相應(yīng)的模型快速參數(shù)化實(shí)驗(yàn)方法、模型可視化運(yùn)行及分析流程也已經(jīng)建立［42］，這些工作為有效鑒定可以提高冠層光合效率的作物高光效高產(chǎn)改造提供了理論和工具基礎(chǔ)。植物系統(tǒng)模型的預(yù)測(cè)能力及預(yù)測(cè)精度的逐步提高有望確定植物生長(zhǎng)發(fā)育過程中不同階段的最佳株型，從而支持作物理想株型設(shè)計(jì)育種［26，43］。

數(shù)字植物可以用于當(dāng)前大面積推廣的作物品種的改造靶點(diǎn)鑒定。目前對(duì)作物進(jìn)行整體系統(tǒng)改良的主要指導(dǎo)思路是：解析作物重要農(nóng)藝性狀的關(guān)鍵功能基因，進(jìn)而以該基因的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)為基礎(chǔ)，耦合其他功能基因的有利等位基因，實(shí)現(xiàn)品種多基因復(fù)雜形狀定向改良，達(dá)到綜合性狀優(yōu)異的目標(biāo)，如IPA1I基因及以之為基礎(chǔ)的“嘉優(yōu)中科”系列水稻新品種培育［44］。目前大面積推廣的品種在農(nóng)藝性狀和生態(tài)適應(yīng)性方面已經(jīng)達(dá)到較好的平衡，能夠大幅度減少品種改良的工作難度［45］；但是針對(duì)品種產(chǎn)量、品質(zhì)、抗性、株型等復(fù)雜性狀進(jìn)行解析，并確定未來(lái)改良的關(guān)鍵靶點(diǎn)，仍然是個(gè)巨大的挑戰(zhàn)。

這里以作物高產(chǎn)為目標(biāo)性狀，闡釋模型在指導(dǎo)作物育種中的具體作用。首先，利用系統(tǒng)模型，可以針對(duì)當(dāng)前特定的作物品種進(jìn)行模型參數(shù)化；其次，利用該模型，針對(duì)影響作物產(chǎn)量的主要株型、生理和生化參數(shù)，系統(tǒng)進(jìn)行單因素替換分析及多因素組合分析，從而解析不同參數(shù)對(duì)于產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率［46］；同時(shí)，利用系統(tǒng)模型，還可以針對(duì)控制產(chǎn)量潛力的不同株型、生理、生化參數(shù)進(jìn)行系統(tǒng)的參數(shù)敏感性分析，從而確定在該品種中對(duì)于提高產(chǎn)量最具有潛力的參數(shù)（群）；最后，我們可以進(jìn)一步利用模型，在多種不同的參數(shù)組合方式中，預(yù)測(cè)能夠大幅度提高作物產(chǎn)量的最佳參數(shù)組合方案。利用這個(gè)研究思路，我們已經(jīng)發(fā)展了冠層光合作用模型及其參數(shù)化手段［43］；進(jìn)而系統(tǒng)分析了中國(guó)推廣面積最大的優(yōu)質(zhì)常規(guī)稻品種“黃華占”的關(guān)鍵株型及生理性狀，并提出了進(jìn)一步優(yōu)化該品種的改良方案［47］。接下來(lái)，可以采用傳統(tǒng)育種和分子輔助育種相結(jié)合的方法，系統(tǒng)改造這些鑒定出來(lái)的性狀。另外，在這些性狀優(yōu)化成功、產(chǎn)量得以提升后，還可以利用系統(tǒng)模型進(jìn)一步鑒定在新的產(chǎn)量水平上，限制產(chǎn)量的新靶點(diǎn)，并指導(dǎo)新一輪的育種改良過程。總之，系統(tǒng)模型有望為未來(lái)針對(duì)特定品種或者品系系列的系統(tǒng)、長(zhǎng)期改良提供技術(shù)支撐（圖1）。

圖1 數(shù)字植物研究平臺(tái)支持未來(lái)植物系統(tǒng)生物學(xué)及合成生物學(xué)研究系統(tǒng)模型（數(shù)字植物研究平臺(tái)構(gòu)建包括發(fā)展植物生長(zhǎng)發(fā)育整體模型框架，發(fā)展模塊模型之間的耦聯(lián)算法、建立模型參數(shù)化及驗(yàn)證數(shù)據(jù)庫(kù)、建立模塊模型和模型參數(shù)數(shù)據(jù)庫(kù)、構(gòu)建模型應(yīng)用算法等。數(shù)字植物研究平臺(tái)建成后將支持3個(gè)主要方面的研究：①針對(duì)植物代謝、生長(zhǎng)、發(fā)育的定量研究；②作物“基因型-環(huán)境-管理”互作研究，包括預(yù)測(cè)在全球環(huán)境變化背景下植物生長(zhǎng)發(fā)育的變化、設(shè)計(jì)作物高產(chǎn)栽培措施等；③作物理想株型設(shè)計(jì)及改造靶點(diǎn)鑒定）Fig.1 Development of an ePlant research platform to support plant systems and synthetic biology research(The ePlant research platform includes the framework model for plant growth and development,algorithms to integrate different modules,databases for model parameterization and validation as well as modules and their parameters,algorithms for the application of the systems models.The platform can be used to support:①quantitative research on plant metabolism,growth and development;②quantitative studies on interactions among plant,environment and managements,including prediction of the response of plants under climate change and design of new agronomic practices;③design for ideotype and identification of breeding/engineering targets for crop breeding/engineering)

最后，值得一提的是，隨著基因編輯技術(shù)的發(fā)展，多位點(diǎn)編輯和飽和氨基酸突變技術(shù)初見端倪，該技術(shù)有望極大加速作物品種定向改良［48-50］。而數(shù)字植物系統(tǒng)模型可以系統(tǒng)分析并篩選最佳改造方案，因此將成為該技術(shù)的“精確制導(dǎo)系統(tǒng)”。目前這個(gè)領(lǐng)域的研究方興未艾，尚有諸多理論問題亟需解決；加大該領(lǐng)域的投入，將為更快實(shí)現(xiàn)作物精準(zhǔn)育種提供核心技術(shù)平臺(tái)。

1.4 數(shù)字植物為水稻育種提供理論指導(dǎo)

水稻是我國(guó)最重要的糧食作物。我國(guó)科學(xué)家在水稻領(lǐng)域的研究居國(guó)際領(lǐng)先地位。在水稻方面，我國(guó)不僅具有豐富的遺傳資源，在生理、生化、生態(tài)等研究方面也擁有雄厚的基礎(chǔ)。另外，目前隨著生物技術(shù)及測(cè)序技術(shù)的提升，對(duì)控制水稻關(guān)鍵性狀的基因的挖掘也有了極大發(fā)展。為此，在開發(fā)數(shù)字植物過程中，水稻將成為一個(gè)重要模式物種。

水稻育種實(shí)踐表明，在水稻育種過程中會(huì)出現(xiàn)某些優(yōu)良種質(zhì)及其衍生品種。這些種質(zhì)之所以優(yōu)良，有些是因?yàn)槠渚哂袑?duì)環(huán)境條件的廣泛適應(yīng)性，或是因?yàn)槠渚C合性狀優(yōu)良且配合力強(qiáng)，還有些是因?yàn)槠鋽y帶特殊的有利基因而被普遍應(yīng)用于后續(xù)品種改良計(jì)劃之中。針對(duì)這些優(yōu)良種質(zhì)背后高產(chǎn)機(jī)理的深入挖掘，將為未來(lái)品種改良提供理論支撐。在這方面，我國(guó)已有眾多成功的經(jīng)驗(yàn)。比如，廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)院周少川、柯葦率領(lǐng)的優(yōu)質(zhì)稻遺傳育種團(tuán)隊(duì)提出水稻核心種質(zhì)育種，發(fā)現(xiàn)“核心種質(zhì)是指具有某些優(yōu)良性狀的育種材料中，控制某些優(yōu)良性狀的特殊基因群體或基因系統(tǒng)，在品種改良過程中，它能夠沿著育種目標(biāo)置換和擴(kuò)充基因群體，直至全面符合育種目標(biāo)。核心種質(zhì)可用1、2、3級(jí)等各級(jí)核心種質(zhì)標(biāo)志其動(dòng)態(tài)變化，隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，核心種質(zhì)相關(guān)性狀可逐步精確地量化”［51-52］。這些核心種質(zhì)資源具有遺傳基礎(chǔ)廣泛、配合力強(qiáng)、綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)良等特征。在此基礎(chǔ)上，鑒定其高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高抗的關(guān)鍵靶點(diǎn)是未來(lái)進(jìn)一步提升該核心種質(zhì)資源的關(guān)鍵。在這個(gè)過程中，充分結(jié)合數(shù)字植物（水稻），進(jìn)行相關(guān)性狀的優(yōu)化、改良，將成為未來(lái)核心種質(zhì)育種的核心，也為數(shù)字植物直接用于指導(dǎo)育種提供一條捷徑。

2 我國(guó)在數(shù)字植物領(lǐng)域相關(guān)領(lǐng)域的研究及技術(shù)儲(chǔ)備

我國(guó)在開展數(shù)字植物研究所涉及的研究領(lǐng)域中具有較好的研究及技術(shù)儲(chǔ)備。首先，在植物系統(tǒng)生物學(xué)建模領(lǐng)域，我國(guó)在代謝建模、調(diào)控建模、形態(tài)建成建模、植物環(huán)境互作、土壤-植物互作、作物生長(zhǎng)過程、生態(tài)系統(tǒng)演變等各個(gè)領(lǐng)域中都有大量研究人員參加相關(guān)研究，這為未來(lái)進(jìn)行大規(guī)模數(shù)字植物研究，建立數(shù)字植物研究生態(tài)，提供了大量模型儲(chǔ)備［2］。其次，我國(guó)在復(fù)雜系統(tǒng)構(gòu)建、復(fù)雜系統(tǒng)參數(shù)化、相變分析、優(yōu)化算法等領(lǐng)域有非常完備的研究團(tuán)隊(duì)，其中，中國(guó)科學(xué)院數(shù)學(xué)與系統(tǒng)科學(xué)研究院是開展復(fù)雜模型研究的代表性研究機(jī)構(gòu)，其在復(fù)雜系統(tǒng)發(fā)展、分析、算法及工具等領(lǐng)域都有長(zhǎng)期研究積累。第三，要實(shí)現(xiàn)數(shù)字植物的可持續(xù)性發(fā)展，必須構(gòu)建強(qiáng)大的模型研究支持平臺(tái)，得到建模所需的各類數(shù)據(jù)庫(kù)、模擬及分析算法、計(jì)算資源、可視化功能等［3］。當(dāng)前，我國(guó)在電子商務(wù)等領(lǐng)域發(fā)展迅速，具備開展此類平臺(tái)研發(fā)及構(gòu)建所需的技術(shù)儲(chǔ)備。

3 建立數(shù)字植物目前遇到的瓶頸

建立數(shù)字植物目前仍然遇到極大的挑戰(zhàn)，其中有些挑戰(zhàn)是學(xué)術(shù)性的，有些則來(lái)自當(dāng)前的研究體系產(chǎn)生的限制。具體來(lái)說(shuō)，為推動(dòng)數(shù)字植物研究，需要克服以下幾個(gè)關(guān)鍵瓶頸。

3.1 構(gòu)建植物生長(zhǎng)發(fā)育整體模型框架

盡管迄今為止，有大量的模型針對(duì)單個(gè)過程、器官進(jìn)行研究，但是這些模型并不能自然而然地耦聯(lián)建成植物生長(zhǎng)發(fā)育整體模型。從某種意義上講，植物生長(zhǎng)發(fā)育整體模型是整個(gè)工廠，而單個(gè)器官、單個(gè)過程的模型則是這個(gè)工廠中的每個(gè)車間。正如車間可以有大小、復(fù)雜性差異，單個(gè)器官、過程的模型也同樣具有極大的差異。沒有整體模型，單個(gè)器官、單個(gè)組織、單個(gè)細(xì)胞的精細(xì)模型將僅僅可以用于研究所涉及的單個(gè)組織層次上的現(xiàn)象，而難以用于研究其對(duì)整個(gè)植物生長(zhǎng)發(fā)育過程的影響。因此，植物生長(zhǎng)發(fā)育整體框架模型在數(shù)字植物研究中占據(jù)組織、統(tǒng)籌的地位，對(duì)于整個(gè)數(shù)字植物的建成具有不可替代性的作用［45］。

然而，建立該整體框架模型是一個(gè)巨大的挑戰(zhàn)。盡管人類對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育過程的認(rèn)識(shí)越來(lái)越深入，要徹底闡明植物生長(zhǎng)發(fā)育過程中每個(gè)精細(xì)調(diào)控過程，仍需十分長(zhǎng)期的深入研究；但要實(shí)現(xiàn)對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育過程中所有過程的精確認(rèn)識(shí)，需要一代人甚至幾代人的努力。因此，目前發(fā)展的模型不可避免地包含大量假設(shè)和簡(jiǎn)化；同時(shí)可以預(yù)期，植物生長(zhǎng)發(fā)育過程的整體模型構(gòu)建過程將是一個(gè)逐步演進(jìn)的過程——在這個(gè)過程中，植物生長(zhǎng)發(fā)育保守的特征將被作為標(biāo)準(zhǔn)模塊保留下來(lái)，而在物種間不保守的過程則可以作為變量在模型中體現(xiàn)出來(lái)。植物整體模型的構(gòu)建，將始終伴隨植物學(xué)研究的進(jìn)程，并逐漸獲得越來(lái)越強(qiáng)大的預(yù)測(cè)能力，在指導(dǎo)定量植物學(xué)和植物合成生物學(xué)研究中起到越來(lái)越重要的作用［45］。

3.2 獲取同化物在不同器官間的物質(zhì)分配數(shù)據(jù)

模型的準(zhǔn)確程度，還依賴于模型構(gòu)建及驗(yàn)證時(shí)所用的驗(yàn)證數(shù)據(jù)的精確度。要建立整株植物生長(zhǎng)發(fā)育系統(tǒng)模型，當(dāng)前亟需的是整個(gè)植物系統(tǒng)水平的物質(zhì)分配數(shù)據(jù)，也就是同化物（光合產(chǎn)物、根部吸收的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等）在各個(gè)器官中的分配模型。值得注意的是，同化物在不同器官之間的分配數(shù)據(jù)，也具有時(shí)空分辨率及代謝物種類差異。隨著技術(shù)的進(jìn)步，同化物分配數(shù)據(jù)的時(shí)空分辨率將越來(lái)越高，所涵蓋的代謝物種類也會(huì)逐步增加，也將能夠支撐預(yù)測(cè)能力越來(lái)越強(qiáng)的系統(tǒng)模型的構(gòu)建。因此，不斷優(yōu)化已有及發(fā)展全新的同化物分配的測(cè)量手段，是當(dāng)前植物系統(tǒng)生物學(xué)研究的焦點(diǎn)之一。

3.3 建立基因型與表型參數(shù)的對(duì)應(yīng)關(guān)系

系統(tǒng)模型要真正應(yīng)用于作物設(shè)計(jì)育種和指導(dǎo)合成生物學(xué)，還依賴于模型關(guān)鍵參數(shù)與基因型或基因組信息之間定量映射關(guān)系的建立。一旦建立這種映射關(guān)系，一方面，當(dāng)改變某個(gè)基因時(shí)，利用基因組信息結(jié)合環(huán)境信息，模型可以預(yù)測(cè)該基因?qū)χ参锷L(zhǎng)過程中的生理、生化、表型的影響；另一方面，當(dāng)模型設(shè)計(jì)出理想株型所需的最優(yōu)參數(shù)組合時(shí)，可以通過對(duì)各參數(shù)對(duì)應(yīng)的基因進(jìn)行基因編輯，從而實(shí)現(xiàn)理想株型背后的理想基因組建立。

然而，由于目前對(duì)基因功能研究的不全面性、“一因多效”現(xiàn)象的存在和分子水平定量測(cè)量手段的限制，已有的系統(tǒng)生物學(xué)模型尚不能直接實(shí)現(xiàn)對(duì)遺傳變異后植物生理及表型的精準(zhǔn)、定量預(yù)測(cè)。因此，依賴模型直接指導(dǎo)的作物改良在近期的主要體現(xiàn)形式依然是利用傳統(tǒng)雜交或者分子標(biāo)記輔助育種的手段來(lái)實(shí)現(xiàn)模型預(yù)測(cè)的改造靶點(diǎn)或設(shè)計(jì)的理想株型及代謝型。為加速基于模型的分子設(shè)計(jì)育種，目前亟需開展以下幾個(gè)方面的研究。第一，針對(duì)系統(tǒng)模型鑒定出來(lái)的通用的改造靶點(diǎn)，有目的地開展大規(guī)模突變體篩選或者自然變異篩選，挖掘出該模型參數(shù)的直接控制基因。例如，Zhu等［11］通過在作物群體中構(gòu)建光反應(yīng)模型，預(yù)測(cè)出提高光保護(hù)恢復(fù)速度將極大提高冠層光合效率，之后在煙草中通過轉(zhuǎn)基因?qū)崿F(xiàn)了模型預(yù)測(cè)的改良效果［4］。在這一方面，值得注意的是，應(yīng)側(cè)重鑒定直接控制該性狀或者參數(shù)的下游基因，例如編碼代謝通路上某個(gè)酶、特定代謝物在特定組織中的運(yùn)載蛋白等的基因，而非可以調(diào)控眾多基因和生理生化過程的上游基因，例如轉(zhuǎn)錄因子、激素信號(hào)通路、遺傳調(diào)控網(wǎng)絡(luò)上涉及的基因，否則引起的植物生理生化表型改變眾多，難以預(yù)測(cè)其最終效果。第二，發(fā)展新理論，盡可能提高利用基因型信息預(yù)測(cè)模型參數(shù)的能力，即發(fā)展全基因組“基因型-表型參數(shù)”預(yù)測(cè)算法；這個(gè)方面仍然需要大量基礎(chǔ)研究，方能真正實(shí)現(xiàn)理想株型及代謝型背后的基因組設(shè)計(jì)，進(jìn)而支持作物品種的分子設(shè)計(jì)改造。

3.4 建立系統(tǒng)建模發(fā)展所需的有效研究范式

迄今為止，大多數(shù)關(guān)于植物整體系統(tǒng)模型的研究集中于對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育過程的模擬，其主要用于模擬不同栽培模式、不同耕作方法、氣候變化等對(duì)于作物生長(zhǎng)發(fā)育過程的影響。這些模型發(fā)展的一般模式是由一個(gè)實(shí)驗(yàn)室主導(dǎo)，而且基本采取單兵作戰(zhàn)的研究范式。然而，由于受單個(gè)實(shí)驗(yàn)室研究領(lǐng)域、專長(zhǎng)、研究資源所限，所發(fā)展的模型一般僅能對(duì)特定植物、特定的代謝、調(diào)控、生長(zhǎng)過程進(jìn)行預(yù)測(cè)，而對(duì)于該實(shí)驗(yàn)室專長(zhǎng)領(lǐng)域之外的過程預(yù)測(cè)能力較差。采用這種研究模式，將很難實(shí)現(xiàn)建立數(shù)字植物的目標(biāo)，即對(duì)植物整個(gè)生長(zhǎng)過程實(shí)現(xiàn)準(zhǔn)確預(yù)測(cè)。另外，如果各個(gè)實(shí)驗(yàn)室各自為戰(zhàn)，采取相似手段，開展相似研究，將自然形成競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。一方面，這將使得模型研究相關(guān)的交流、互動(dòng)變得非常困難，極大阻礙數(shù)字植物系統(tǒng)模型的發(fā)展；另一方面，這種研究范式必然造成在建模領(lǐng)域的低水平、重復(fù)性工作，從而造成研究資源的重復(fù)投資和浪費(fèi)，最終損失數(shù)字植物研究獲得成功的機(jī)會(huì)。要建立可持續(xù)、具有強(qiáng)大預(yù)測(cè)能力的數(shù)字植物模型，當(dāng)前需要建立全新的數(shù)字模型研發(fā)生態(tài)系統(tǒng)，徹底改變當(dāng)前不同實(shí)驗(yàn)室之間各自為戰(zhàn)、封閉競(jìng)爭(zhēng)的關(guān)系，使得建模研究團(tuán)隊(duì)之間形成相互協(xié)作、合作共贏的關(guān)系。

3.5 數(shù)字植物研究人才缺乏

研發(fā)數(shù)字植物當(dāng)前遇到人才急缺、后備人才不足的困境。首先，當(dāng)前數(shù)字植物研發(fā)人才嚴(yán)重缺乏。在整體系統(tǒng)模型構(gòu)建方面，盡管當(dāng)前已經(jīng)有初步模型得以建立，但是尚缺乏大量的實(shí)證數(shù)據(jù)。在未來(lái)，這些模型仍需大量的驗(yàn)證、優(yōu)化工作，才能使它們發(fā)揮出應(yīng)有的巨大應(yīng)用潛力。同時(shí)，在這些模型得到驗(yàn)證之后，其模擬的各種過程是否保守，哪些需要粗粒化處理，哪些需要將其機(jī)理進(jìn)一步細(xì)化，都需要系統(tǒng)開展基礎(chǔ)理論研究。而將其逐步優(yōu)化、改良、細(xì)化的過程，需要大量的人力、財(cái)力支撐。

在整體模型得以建立的情況下，仍然需要針對(duì)與人類關(guān)系密切的重大植物（作物）分別構(gòu)建其系統(tǒng)模型；模型研究不僅僅是建立模型，還包括收集建立模型所需的各類系統(tǒng)數(shù)據(jù)、開展模型驗(yàn)證、發(fā)展模型應(yīng)用相關(guān)算法等各個(gè)方面。其次，模型的構(gòu)建、參數(shù)化、驗(yàn)證、應(yīng)用所需的人才不僅需要對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育過程有深刻的理解，而且需要具備較深厚的數(shù)理功底，可以熟練應(yīng)用現(xiàn)代數(shù)學(xué)、計(jì)算、統(tǒng)計(jì)學(xué)等最新工具。目前，同時(shí)受到兩方面有效訓(xùn)練的研究人員仍然非常少，這限制了數(shù)字植物相關(guān)研究的進(jìn)展。

其次，未來(lái)數(shù)字植物研究所需的后備人才不足。當(dāng)前，植物學(xué)研究的主流是遺傳學(xué)研究，其核心是鑒定控制特定性狀的遺傳基礎(chǔ)，其成果體現(xiàn)在對(duì)控制特定現(xiàn)象的基因的挖掘，對(duì)相關(guān)調(diào)控機(jī)制的闡釋。此類研究目前技術(shù)方法非常成熟，研究目標(biāo)清晰，研究結(jié)果可期，成果體現(xiàn)也直觀。然而，與之相比，系統(tǒng)模型的構(gòu)建、參數(shù)化及驗(yàn)證工作由于參與人員較少，目前研究建模工具、平臺(tái)相對(duì)較少；尤其是鑒于當(dāng)前建模所需的標(biāo)準(zhǔn)數(shù)據(jù)仍然缺乏，很多生物學(xué)過程的機(jī)理也不清楚，這使得當(dāng)前所建立的模型的預(yù)測(cè)性較弱，限制了當(dāng)前系統(tǒng)模型相關(guān)工作在“高水平”期刊上的發(fā)表。這在一定程度上，對(duì)本欲加入數(shù)字植物相關(guān)研究的人員造成職業(yè)壓力，極大影響了未來(lái)數(shù)字植物發(fā)展所需的后續(xù)人才儲(chǔ)備。如何改變當(dāng)前評(píng)估機(jī)制，使得開展植物系統(tǒng)生物學(xué)研究的學(xué)者在科研生態(tài)圈中獲得與其工作相配的資源及良好的職業(yè)前景，也是當(dāng)前關(guān)乎數(shù)字植物發(fā)展的一個(gè)關(guān)鍵問題。

4 數(shù)字植物未來(lái)發(fā)展策略

針對(duì)當(dāng)前數(shù)字植物研發(fā)所面臨的瓶頸，作者建議以下相關(guān)主要研究方向及發(fā)展策略。

4.1 建立植物生長(zhǎng)發(fā)育框架模型

盡管針對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育模型的研究從20世紀(jì)60年代就已經(jīng)開始，具體見文獻(xiàn)［53］，但迄今為止，作物生長(zhǎng)模擬仍然基本上采用同化物物質(zhì)分配表模式，根據(jù)作物特定發(fā)育階段，直接利用經(jīng)驗(yàn)公式計(jì)算該階段同化物在不同器官間的分配系數(shù)。這種模型的優(yōu)點(diǎn)是其參數(shù)化比較容易，但其缺點(diǎn)是這種參數(shù)化是作物特異性的；而且即便是同樣的作物，在不同生長(zhǎng)環(huán)境下，其生長(zhǎng)發(fā)育模式的改變也將極大影響分配系數(shù)。這些問題極大地限制了這類生長(zhǎng)發(fā)育框架模型對(duì)于不同基因型、同樣基因型在不同環(huán)境條件下的生長(zhǎng)發(fā)育過程的預(yù)測(cè)能力。要實(shí)現(xiàn)對(duì)特定基因型、環(huán)境甚至栽培措施下的植物生長(zhǎng)發(fā)育過程的精確預(yù)測(cè)，需要建立精確的物質(zhì)分配模型，實(shí)現(xiàn)對(duì)同化物在不同環(huán)境下，物質(zhì)在不同器官間的精確分配，實(shí)現(xiàn)對(duì)不同器官中的碳代謝、氮代謝及其互作關(guān)系的有效預(yù)測(cè)［45］。該框架模型的構(gòu)建是當(dāng)前數(shù)字植物發(fā)展的關(guān)鍵。

4.2 采集同化物在不同器官間的分配數(shù)據(jù)

為支持植物生長(zhǎng)發(fā)育基本模型，當(dāng)前亟需系統(tǒng)收集植物不同器官間的同化物（包括碳水化合物、含氮化合物等）分配過程的精確數(shù)據(jù)。利用13CO2和含15N標(biāo)記的化合物處理植物，針對(duì)不同組織進(jìn)行精確時(shí)序取樣，是獲取該類數(shù)據(jù)的一個(gè)可行途徑。尤其是隨著當(dāng)前質(zhì)譜技術(shù)的不斷提高，其對(duì)化合物的分辨率逐漸提高，對(duì)化合物的定性、定量分析能力也日益增強(qiáng)，這將為獲得越來(lái)越精細(xì)的化合物在不同器官間的分配“地圖”提供核心支撐。除此之外，在整個(gè)植物生長(zhǎng)發(fā)育過程中，不同器官、組織、細(xì)胞和細(xì)胞器中的物質(zhì)分配規(guī)律都需要進(jìn)一步深入、系統(tǒng)研究，從而為構(gòu)建多尺度、多層次數(shù)字植物系統(tǒng)模型提供數(shù)據(jù)支撐。

4.3 建立模塊模型間的耦聯(lián)機(jī)制

如前所述，未來(lái)的數(shù)字植物關(guān)鍵模型的發(fā)展，必定依賴于國(guó)內(nèi)外所有數(shù)字植物研究團(tuán)隊(duì)的協(xié)同努力，而不是以單個(gè)實(shí)驗(yàn)室為主導(dǎo)。基于此，針對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育涉及的不同過程，必將出現(xiàn)不同模塊模型；即便針對(duì)同一過程，也可能有各類具有不同機(jī)理程度的模型。這些模塊模型之間通過耦合，可以建立更大規(guī)?；蚋蟪叨鹊恼w模型。建立有效的模型耦聯(lián)機(jī)制，一方面將極大降低進(jìn)入模型研究的門檻，另一方面也將極大促進(jìn)未來(lái)模塊模型之間的比較、改良及優(yōu)化。因此，構(gòu)建模塊模型之間的耦聯(lián)機(jī)制，將成為構(gòu)建數(shù)字植物生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)關(guān)鍵技術(shù)。該耦聯(lián)機(jī)制必須實(shí)現(xiàn)對(duì)不同編程語(yǔ)言、不同機(jī)理程度、不同模塊化程度、不同輸入輸出格式的模塊模型的有效耦聯(lián)。在這方面，可以利用消息隊(duì)列中間件，比如RabbitMQ等，作為基礎(chǔ)，形成模塊模型的工作流，開發(fā)對(duì)植物模塊模型耦聯(lián)最合適的耦聯(lián)軟件。

4.4 建立數(shù)字植物研究平臺(tái)

數(shù)字植物研究必將依賴于開放式、綜合性的研究及應(yīng)用平臺(tái)。該平臺(tái)將為開展數(shù)字植物研究提供模塊模型、數(shù)據(jù)、算法和計(jì)算資源，支持多研究團(tuán)隊(duì)的協(xié)作與資源共享。該平臺(tái)將包含模塊模型數(shù)據(jù)庫(kù)、模型關(guān)鍵參數(shù)數(shù)據(jù)庫(kù)、模型參數(shù)化及驗(yàn)證數(shù)據(jù)庫(kù)、模型應(yīng)用算法（包括敏感性分析、優(yōu)化分析、動(dòng)態(tài)規(guī)劃算法等）、模型耦聯(lián)工具、模型運(yùn)行結(jié)果的可視化及分析算法以及高性能計(jì)算集群（圖1）。模塊模型數(shù)據(jù)庫(kù)作為這個(gè)平臺(tái)的核心，將涵蓋模擬植物生長(zhǎng)發(fā)育關(guān)鍵過程的模塊模型，包括光合作用、呼吸作用、氣孔導(dǎo)度、冠層微氣候、源庫(kù)流、土壤養(yǎng)分循環(huán)、根系形態(tài)建成及生理、地上形態(tài)建成、細(xì)胞周期等（圖1）。隨著對(duì)基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)、表觀遺傳學(xué)過程的認(rèn)識(shí)的逐步深入，描述這些過程的基本模型也將被開發(fā)出來(lái)，從而真正實(shí)現(xiàn)利用基因型和環(huán)境信息直接預(yù)測(cè)表型變異。這里需要指出的是，該平臺(tái)中的參數(shù)化及驗(yàn)證數(shù)據(jù)將不僅包括一般的植物生長(zhǎng)發(fā)育過程的數(shù)據(jù)，還包括在特定轉(zhuǎn)基因條件下或者特定環(huán)境處理?xiàng)l件下的植物生長(zhǎng)發(fā)育過程的響應(yīng)數(shù)據(jù)。模型、算法、數(shù)據(jù)的共享，是數(shù)字植物研究平臺(tái)的特色和創(chuàng)新之處——平臺(tái)的用戶既是平臺(tái)的模型/算法/數(shù)據(jù)等資源的提供者，也可能是其他用戶提供的資源的消費(fèi)者；因此平臺(tái)在資源共享方面需要制定合理的策略，保障平臺(tái)的持續(xù)生命力。

4.5 植物表型組數(shù)據(jù)與模型相結(jié)合促進(jìn)數(shù)字植物發(fā)展及應(yīng)用

數(shù)字植物研究需要與植物表型組學(xué)相結(jié)合，將植物表型組學(xué)的多尺度、多維度的大數(shù)據(jù)匹配到模型參數(shù)上，最終通過數(shù)字植物模型進(jìn)行整合分析。一方面，數(shù)字植物平臺(tái)中的各類模型的建立、參數(shù)化、驗(yàn)證及不斷完善必須以實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)。這里所需的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)包括從細(xì)胞代謝到單株及群體冠層等多尺度數(shù)據(jù)，包括不同基因型與環(huán)境型組合條件下的植物生長(zhǎng)發(fā)育過程的多維度數(shù)據(jù)——這些數(shù)據(jù)的獲得可以借助植物表型組技術(shù)［54］。另一方面，利用模型指導(dǎo)品種改良及育種的過程中，也需要對(duì)目標(biāo)植物進(jìn)行高通量檢測(cè)，并與模型緊密結(jié)合，從而釋放模型用于指導(dǎo)育種的巨大潛力。比如在育種過程中，如果可以實(shí)現(xiàn)對(duì)冠層株型結(jié)構(gòu)及光合參數(shù)的高通量檢測(cè)，必將為在育種過程中篩選具有高光效能力的中間材料提供巨大支持。

4.6 以水稻為模式植物，促進(jìn)數(shù)字植物為指導(dǎo)的分子設(shè)計(jì)育種，加速培育理想品種

基因編輯、合成生物學(xué)和分子設(shè)計(jì)育種綜合技術(shù)為21世紀(jì)人類改造大自然提供了強(qiáng)有力的方法。通過多學(xué)科合作培育理想作物品種，有效促進(jìn)產(chǎn)業(yè)和社會(huì)進(jìn)步是數(shù)字植物賴以長(zhǎng)遠(yuǎn)、快速發(fā)展的關(guān)鍵。目前，鑒于我國(guó)在水稻基因組、遺傳調(diào)控網(wǎng)絡(luò)、表型測(cè)量數(shù)據(jù)、高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)育種等研究方面的國(guó)際領(lǐng)先地位和大量的已有研究成果，筆者建議以水稻為模式作物，率先建立數(shù)字植物研究體系，即建立“數(shù)字水稻”，實(shí)現(xiàn)對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育過程、重要產(chǎn)量相關(guān)過程與栽培措施互作的準(zhǔn)確模擬，指導(dǎo)當(dāng)前水稻栽培手段的改良和優(yōu)化；進(jìn)一步，以數(shù)字水稻為基礎(chǔ)，開展針對(duì)當(dāng)前核心種質(zhì)資源高產(chǎn)機(jī)理、關(guān)鍵遺傳基礎(chǔ)的系統(tǒng)、定量解析，明確不同生態(tài)區(qū)的水稻理想株型，預(yù)測(cè)當(dāng)前高產(chǎn)品種進(jìn)一步提高產(chǎn)量、品種等性狀的關(guān)鍵改造靶標(biāo)，并指導(dǎo)實(shí)現(xiàn)這些靶標(biāo)的基因挖掘及理想基因型設(shè)計(jì)。這些研究將數(shù)字植物與當(dāng)前的作物改良直接連接，并為數(shù)字植物在其他作物中的有效應(yīng)用提供寶貴經(jīng)驗(yàn)。

4.7 建立支持?jǐn)?shù)字植物的人才培養(yǎng)及儲(chǔ)備策略

要實(shí)現(xiàn)數(shù)字植物的可持續(xù)性發(fā)展，其關(guān)鍵是源源不斷地有植物建模專業(yè)人才的加入。一方面，這需要在大學(xué)及研究生培養(yǎng)階段，加強(qiáng)交叉學(xué)科人才的培養(yǎng)，比如設(shè)立計(jì)算生物學(xué)學(xué)科、專業(yè)、學(xué)位點(diǎn)等；另一方面，建議在國(guó)家自然基金委、科技部等機(jī)構(gòu)，設(shè)立專門的植物模型計(jì)算及模擬研究項(xiàng)目，針對(duì)植物學(xué)、數(shù)學(xué)、計(jì)算機(jī)交叉學(xué)科進(jìn)行資助，以促進(jìn)該學(xué)科的發(fā)展。考慮到國(guó)際上，數(shù)字植物新期刊（In Silico Plant）近期發(fā)起，開展植物系統(tǒng)生物學(xué)研究的大潮即將到來(lái)；我國(guó)如果不改變當(dāng)前的人才評(píng)估標(biāo)準(zhǔn)和資助體系，勢(shì)必阻礙我國(guó)在該領(lǐng)域的發(fā)展，在這一關(guān)系國(guó)計(jì)民生的大科學(xué)領(lǐng)域競(jìng)爭(zhēng)中處于劣勢(shì)。

5 總結(jié)

隨著對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育過程的分子機(jī)理的認(rèn)識(shí)日益深入、計(jì)算能力的突飛猛進(jìn)及基因組編輯能力的快速發(fā)展，植物合成生物學(xué)必將成為未來(lái)植物學(xué)領(lǐng)域的核心。未來(lái)植物合成生物學(xué)發(fā)展需要發(fā)展數(shù)字植物研究，建立系統(tǒng)生物學(xué)研究體系。構(gòu)建數(shù)字植物，目前亟需構(gòu)建植物生長(zhǎng)發(fā)育整體模型，獲取同化物在不同器官之間分配的關(guān)鍵數(shù)據(jù)；還需要開發(fā)不同模塊模型之間耦聯(lián)的算法，構(gòu)建數(shù)字植物研發(fā)平臺(tái)；同時(shí)，需要將植物表型組學(xué)與數(shù)字植物研究相結(jié)合，促進(jìn)數(shù)字植物為指導(dǎo)的作物分子設(shè)計(jì)育種；最后，還要逐步建立有利于數(shù)字植物研發(fā)所需交叉學(xué)科人才的教育及培養(yǎng)體系。數(shù)字植物技術(shù)的發(fā)展，將不僅對(duì)未來(lái)在整體水平上研究植物代謝的系統(tǒng)特性、預(yù)測(cè)植物對(duì)未來(lái)環(huán)境變化至關(guān)重要，而且將對(duì)未來(lái)作物改造和設(shè)計(jì)起到重要指導(dǎo)作用。

致謝：感謝比爾-梅琳達(dá)蓋茨基金會(huì)（OPP1172157、1129902）的支持；感謝劉欣雨女士在作者實(shí)驗(yàn)室所開展研究中的重大支撐作用。