檸檬桉3個(gè)不同種源光響應(yīng)特征分析

謝春俊，梁麗華，韋大勇，唐慶蘭

(1.廣西國有三門江林場(chǎng)，廣西 柳州 545000；2.廣西國有東門林場(chǎng)，廣西 崇左 532108；3.廣西國有維都林場(chǎng)，廣西 來賓 546100；4.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，廣西 南寧 530002)

檸檬桉(Corymbia citriodora)是桃金娘科(Myrtacese)傘房屬(Corymbia)樹種，分布在澳大利亞昆士蘭州中部和北部的沿海區(qū)域，地跨熱帶和亞熱帶(15.5 ~ 25.0°S)。1 ~ 8 a生胸徑和高生長(zhǎng)較快，10 a后材積增長(zhǎng)較快，18 ~ 25 a達(dá)數(shù)量成熟。木材邊材呈白色，心材為深棕色，木材紋理直或偶爾呈波紋和交錯(cuò)狀，材質(zhì)粗糙、堅(jiān)硬、結(jié)實(shí)、有耐性、易加工。成熟材的基本密度可達(dá)950 ~ 1 010 kg·m-3，可作橋梁、建筑、地板等用材[1]，還可用于造紙、蒸餾精油等[2]。

檸檬桉于1915年首次引種至我國，以路旁樹為主。1954年，廣東粵西桉樹林場(chǎng)和廣西合浦縣山口國營林場(chǎng)開始經(jīng)營檸檬桉。50年代末，廣西、云南、浙江等地進(jìn)行檸檬桉引種試驗(yàn)。中澳技術(shù)合作東門桉樹示范林項(xiàng)目(1982—1989)引種了多個(gè)桉樹樹種，其中檸檬桉幼齡材纖維長(zhǎng)、易漂白、紙漿得率高、質(zhì)量好，是較好的紙漿材。目前國內(nèi)檸檬桉的研究主要集中在檸檬桉葉片和嫩枝的揮發(fā)性油類的提取、成分分析等[3-7]，對(duì)檸檬桉的引種、選育研究不多[8-9]。本文對(duì)3個(gè)種源檸檬桉的光響應(yīng)特征參數(shù)進(jìn)行分析，以期為引種和栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于廣西南寧市郊廣西林業(yè)科學(xué)研究院科研試驗(yàn)苗圃基地(22°56′N，108°56′E)，海拔約80 m，≥ 10℃積溫為7 200℃，年平均氣溫21.7℃，極端最低溫-1.5℃，極端最高溫39.4℃，全年無霜期達(dá)360 d，年均降雨量為1 300 mm，年均相對(duì)濕度約為80%。

1.2 參試種源

2013年12月從澳大利亞聯(lián)邦科學(xué)與工業(yè)研究組織引進(jìn)檸檬桉3個(gè)種源(表1)。

表1 檸檬桉參試種源來源地概況

1.3 光合測(cè)定

2016年1月播種，當(dāng)苗木長(zhǎng)至30 cm高后，將其移至直徑30 cm的塑料杯內(nèi)，當(dāng)年10月份進(jìn)行光合測(cè)定。

用美國LI-COR公司生產(chǎn)的LI-COR6400光合作用儀進(jìn)行測(cè)定，測(cè)定時(shí)間為晴天上午9：00―11:00。光響應(yīng)曲線的測(cè)定：每種源選取3株平均樣木，每株選取從樹枝頂部往下第一片向陽的功能葉進(jìn)行光響應(yīng)曲線的測(cè)定，光強(qiáng)(PAR)梯度分別設(shè)定為2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、100、500、200、100、50、和0 μmol·m-2·s-1。每個(gè)處理重復(fù)3次。

1.4 數(shù)據(jù)處理及分析

分別采用SPSS 19.0和EXCEL 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種源檸檬桉光響應(yīng)曲線

不同種源檸檬桉凈光合速率Pn隨光強(qiáng)變化的曲線見圖1。由圖1可知，3個(gè)種源的檸檬桉光響應(yīng)曲線變化趨勢(shì)一致，其凈光合速率均隨光強(qiáng)增加而升高。光強(qiáng)低于1 000 μmol·m-2·s-1時(shí)，3個(gè)種源的曲線幾乎重疊；光強(qiáng)大于1 000 μmol·m-2·s-1后，種源19961的凈光合速率高于種源20014和19693，種源19961的Pn最大值為24.719 3 μmol CO2·m-2·s-1，種源20014和19693的Pn最大值分別為22.560 2、22.681 8 μmol CO2·m-2·s-1，2個(gè)種源相差不大。

圖1 不同種源檸檬桉光響應(yīng)曲線

不同種源的光響應(yīng)曲線的二次回歸擬合和光強(qiáng)200 μmol·m-2·s-1以下的線性擬合(表 2)，可計(jì)算出一系列光響應(yīng)特征參數(shù)(表3)。由表2可知，曲線擬合相關(guān)系數(shù)R2≥0.946，說明二項(xiàng)式回歸方程可較好反映檸檬桉凈光合速率隨光強(qiáng)的變化情況。3個(gè)檸檬桉種源的光飽和點(diǎn)較高，種源間相差不大，在1 495~ 1 585 μmol·m-2·s-1之間，利用強(qiáng)光的能力較強(qiáng)。光補(bǔ)償點(diǎn)差異明顯，種源 20014的光補(bǔ)償點(diǎn)最高(52.59 μmol·m-2·s-1)，利用弱光的能力最差，19961次之(33.13 μmol·m-2·s-1)，利用弱光的能力中等，19693 最低(18.67 μmol·m-2·s-1)，利用弱光的能力較強(qiáng)。

表2 二項(xiàng)式回歸方程和光強(qiáng)在200 μmol·m-2·s-1以下的直線回歸方程

表3 3個(gè)種源檸檬桉光響應(yīng)特征參數(shù)

2.2 不同種源檸檬桉氣孔導(dǎo)度Gs響應(yīng)曲線

由圖2可知，3個(gè)檸檬桉種源的氣孔導(dǎo)度Gs隨光強(qiáng)的增強(qiáng)而緩慢上升，各種源變化趨勢(shì)一致，但種源間變化幅度存在一定的差異。種源19693氣孔導(dǎo)度隨光梯度的變化幅度最大，變化幅度為0.143~ 0.613 mol H2O·m-2·s-1；種源19661 次之，為0.205~ 0.541 mol H2O·m-2·s-1，種源 20014 較小，0.153 ~0.405 mol H2O·m-2·s-1。

圖2 不同種源檸檬桉氣孔導(dǎo)度Gs光響應(yīng)曲線

2.3 不同種源檸檬桉胞間CO2濃度Ci響應(yīng)曲線

由圖3可知，胞間CO2濃度Ci隨光強(qiáng)的增大而下降，3個(gè)種源的下降趨勢(shì)基本一致。光強(qiáng)低于400 μmol·m-2·s-1時(shí)，各種源胞間 CO2濃度隨光強(qiáng)的增加而下降趨勢(shì)明顯，光強(qiáng)在 400 ~ 1 000 μmol·m-2·s-1之間胞間 CO2濃度下降緩慢，光強(qiáng)大于1 200 μmol·m-2·s-1時(shí)，各種源的胞間 CO2濃度緩慢上升，上升幅度比較小。各種源間胞間CO2濃度存在一定的差別，種源19693各光梯度的胞間CO2濃度均比另外兩個(gè)種源的大，種源19961和20014相差不大。

2.4 不同種源檸檬桉蒸騰速率 Tr和水分利用效率WUE的響應(yīng)曲線

由圖 4可知，不同種源的檸檬桉蒸騰速率 Tr隨光強(qiáng)增強(qiáng)而增大，各種源曲線變化趨勢(shì)一致，與氣孔導(dǎo)度隨光強(qiáng)變化的趨勢(shì)相似。種源19961的蒸騰速率最大，為4.468 ~ 8.252 mmol H2O·m-2·s-1；種源19693和20014變化范圍相近，在1.939 ~ 5.606 mmol H2O·m-2·s-1之間。

圖3 不同種源檸檬桉胞間CO2濃度Ci光響應(yīng)曲線

圖4 不同種源檸檬桉蒸騰速率Tr光響應(yīng)曲線

檸檬桉各種源水分利用效率WUE隨光強(qiáng)增強(qiáng)而增大，各種源變化趨勢(shì)基本一致，且與凈光合速率隨光強(qiáng)變化的趨勢(shì)相似(圖5)。各種源在光強(qiáng)低于400 μmol·m-2·s-1時(shí)，水分利用效率迅速增加，在光強(qiáng)為 600 ~ 800 μmol·m-2·s-1時(shí)，水分利用效率達(dá)最大值，隨后水分利用效率隨光強(qiáng)的增加而趨向平緩，甚至下降。各種源間水分利用效率存在一定的差異，種源19693和20014變化幅度相差不大，在-0.746 ~4.251 μmol·mol-1之間；種源 19961變化較小，在-0.489 ~ 2.995 μmol·mol-1之間。

圖5 不同種源檸檬桉水分利用效率WUE光響應(yīng)曲線

3 結(jié)論

(1) 種源19961的Pn最大值為24.719 3 μmol CO2·m-2·s-1，種源 20014 和 19693 的Pn最大值分別為 22.560 2、22.681 8 μmol CO2·m-2·s-1。

(2) 3個(gè)不同檸檬桉種源的光補(bǔ)償點(diǎn)在1 495 ~1 585 μmol·m-2·s-1之間，表現(xiàn)出明顯的陽生樹種的光強(qiáng)利用特征，對(duì)強(qiáng)光的利用能力較強(qiáng)，與巨桉(E.grandis)、尾葉桉(E.urophylla)、尾巨桉(E.urophylla×E. grandis)、巨尾桉(E. grandis×E.urophylla)、斑皮檸檬桉(C.citriodorassp.variegata)和斑皮桉(E.maculata)等樹種的光飽和點(diǎn)相似[10-13]。種源 19693的光補(bǔ)償點(diǎn)最低，為 18.67μmol·m-2·s-1，對(duì)弱光的利用能力最強(qiáng)，種源20014光補(bǔ)償點(diǎn)最高，為52.59 μmol·m-2·s-1，利用弱光的能力弱。

(3) 植物葉片的凈光合速率Pn和水分利用效率WUE與氣孔導(dǎo)度Gs密切相關(guān)。氣孔導(dǎo)度是反映植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)性的種源參數(shù)之一。不同種源檸檬桉的 Gs隨光強(qiáng)增加而增大，無氣孔關(guān)閉的情形，說明各種源對(duì)不同環(huán)境表現(xiàn)出較好的適應(yīng)性。氣孔是植物吸收二氧化碳、水分蒸騰的重要通道，凈光合速率Pn和蒸騰速率Tr的比值為植物葉片的水分利用效率 WUE，是用來評(píng)價(jià)植物生長(zhǎng)適應(yīng)性的重要生態(tài)指標(biāo)之一。結(jié)果表明，種源19693和20014的WUE較種源19961的高，說明種源19961需要水分豐富的環(huán)境條件才能發(fā)揮其生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)。