水分脅迫對文冠果幼苗生長性狀的影響

肖明敏 劉建海 楊逍虎

摘要 以1年生文冠果（Xanthoceras sorbifolia Bunge）幼苗為試材，通過盆栽控水試驗，設(shè)置3個水分處理：對照、干旱脅迫和水澇脅迫，研究了生長季連續(xù)干旱和水澇對文冠果幼苗生長性狀的影響。結(jié)果表明，控水處理42 d后，干旱脅迫下文冠果幼苗苗高、冠幅和地徑分別比對照下降了31.6%、15.9%、和20.1%;水澇脅迫下分別比對照下降了28.8%、20.4%和12.1%。干旱脅迫下地上生物量、地下生物量和總生物量分別比對照減小了29.9%、27.7%和37.8%;水澇處理下地上生物量、地下生物量和總生物量分別比對照減小了37.8%、34.9%和44.4%。干旱、水澇脅迫下根冠比顯著提高（P<0.05），分別比對照提高了11.1%和33.9%，在水分逆境中增加生物量在根部的分配是文冠果應(yīng)對水分逆境的一種重要策略。

關(guān)鍵詞 文冠果;干旱脅迫;水澇脅迫;生長性狀

中圖分類號 Q945.78 ?文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2020）18-0117-03

Abstract Oneyearold Xanthoceras sorbifolia Bunge seedlings were used as test materials. Through potted water control experiments， three water treatments were set up： control， drought stress and waterlogging stress. The effects of continuous drought and waterlogging in the growing season on Bunge were studied.The results showed that：after 42 days of water control treatment， the plant height， crown width and ground diameter of X. sorbifolia Bunge seedlings under drought stress decreased by 31.6%， 15.9%， and 20.1% respectively compared with the control; under waterlogging stress decreased by 28.8%， 20.4% and 12.1% respectively compared with the control.Aboveground biomass， underground biomass， and total biomass under drought stress were reduced by 29.9%， 27.7%， and 37.8%， respectively， compared with the control; under waterlogging treatment， the aboveground biomass， underground biomass， and total biomass were reduced 37.8%， 34.9% and 44.4% respectively compared with the control.The root-to-shoot ratio increased significantly under drought and waterlogging stress （P<0.05）， which were 11.1% and 33.9% higher than the control， respectively. It is an important strategy for X. sorbifolia Bunge to increase biomass allocation in roots under water stress.

Key words Xanthoceras sorbifolia;Drought stress;Waterlogging stress;Growth properties

水分在植物生長過程中發(fā)揮著重要的作用，影響著植物的形態(tài)、生長代謝以及地理分布范圍[1]。土壤環(huán)境中的水分不足或水分過多[2]，對植物的生理代謝及生長有著很大的影響。大量研究表明，干旱脅迫可以造成植物葉片水分虧缺，水勢下降[3]，根莖葉生長受到抑制，生物量積累降低[4]，脫落酸含量增多，誘發(fā)植株衰老[5];土壤淹水通常會導(dǎo)致光合速率快速降低，氣孔關(guān)閉，蒸騰作用降低，葉片缺水萎蔫，葉片變黃脫落，根尖軟化腐爛[6]。

文冠果（Xanthoceras sorbifolia Bunge）是我國特有的木本油料樹種，主要分布于我國干旱、半干旱的農(nóng)牧交錯帶和黃土高原[7]，具有抗逆性和適應(yīng)性強、種子油含量高等諸多優(yōu)點，是我國山區(qū)綠化、退耕還林、防風(fēng)固沙的首選油料、生態(tài)經(jīng)濟樹種，并被列為制造生物柴油的八大樹種之一[8]。近年來，文冠果作為一種具有發(fā)展?jié)摿η疑鷳B(tài)經(jīng)濟價值較高的生物能源物種，引起了國內(nèi)外專家學(xué)者的廣泛關(guān)注，現(xiàn)已對文冠果從種子品質(zhì)、繁殖栽培技術(shù)、落花落果、遺傳變異、藥用化學(xué)成分、鹽脅迫抗性生理等方面進行了研究[9-14]，而對其水分脅迫適應(yīng)性的研究較少，尤其是對水澇脅迫下其適應(yīng)性的研究鮮見報道。筆者擬研究干旱和水澇脅迫處理下文冠果幼苗生長及生物量的分配，旨在探索文冠果生長及生物量分配格局對干旱和水澇環(huán)境的適應(yīng)，為文冠果水分逆境機制的研究及干旱、半干旱地區(qū)大面積推廣應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地設(shè)在甘肅省祁連山水源涵養(yǎng)林研究院紅沙窩荒漠化綜合防治試驗站文冠果林木良種基地，地理位置97°25′～102°13′E、37°28′～39°59′N，海拔1 450～1 480 m，屬中溫帶干旱荒漠大陸性氣候，年平均氣溫7 ℃，年平均降水量129.0 mm，年蒸發(fā)量2 074.9 mm，年平均相對濕度52%，全年日照時數(shù)為3 085 h，太陽輻射年總量619.63 kJ，無霜期156 d。試驗地以砂壤土和灰棕荒漠土為主，有機質(zhì)含量1.5%， pH 8.60，主要植被有細葉芨芨草[Achnatherum chingii （Hitchc.） Keng ex P. C. Kuo]、小果白刺（Nitraria sibirica Pall.）、沙蒿（Artemisia desertorum Spreng. Syst. Veg.）等[15]。

1.2 試驗材料 以1年生文冠果幼苗為試材，苗高10～20 cm，地徑0.2～0.4 mm，由甘肅省祁連山水源涵養(yǎng)林研究院紅沙窩荒漠化綜合防治試驗站提供。于2016年5月初，將文冠果幼苗自苗圃地帶土移植到白色聚乙烯塑料花盆中，花盆規(guī)格為37 cm×30 cm，栽培基質(zhì)為砂壤土。所有的盆栽幼苗正常水肥管護30 d后，選取長勢基本一致且無病蟲害的文冠果幼苗27盆，開始進行試驗處理。

1.3 試驗設(shè)計 試驗共設(shè)置3個處理：①干旱處理，自然干旱，防雨不澆水;②水澇處理，每天定時稱重，及時補水，以確保幼苗處于水淹狀態(tài);③對照，正常管理。每個處理選擇9盆，3個處理隨機排列。處理42 d后進行相關(guān)指標測定，每個指標均重復(fù)3次。

1.4 測定指標與方法

脅迫處理42 d后，每一處理選取幼苗3株，先用鋼卷尺分別測量株高和冠幅，單株的冠幅在樹干垂直方向上測量，精確到毫米（mm），同時用游標卡尺測量地徑。然后用自來水沖松盆土，用蒸餾水將植株洗干凈并用濾紙吸干，在萬分之一天平上稱量地上部分和地下部分的鮮重，最后在105 ℃殺青20 min后，于80 ℃烘箱中烘至恒重，自然冷卻后分別測定地上、地下部分干物質(zhì)的質(zhì)量，3次重復(fù)，取其平均值，并計算根冠比（根系生物量與地上部分生物量比值）。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010對數(shù)據(jù)進行整理和初步分析;采用SPSS 20.0對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析;使用Origin9.0軟件繪制圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分脅迫對苗高、冠幅和地徑的影響

由圖1A可知，在干旱、水澇處理下，文冠果幼苗的生長受到了明顯的抑制?？厮幚?2 d后，與對照相比，文冠果幼苗株高下降趨勢比較明顯，干旱、水澇處理下株高分別下降了31.6% 和28.8%，與對照相比達到了顯著差異（P<0.05）;從圖1B可以看出，文冠果幼苗冠幅也表現(xiàn)出不同程度的減小趨勢，干旱、水澇處理下文冠果幼苗冠幅分別比對照減小了15.9%和20.4%，多重均值測驗結(jié)果表明，干旱脅迫處理與對照相比差異不顯著，而水澇脅迫處理與對照相比差異顯著（P<0.05）。

由圖2可知，在干旱、水澇處理下，文冠果幼苗地徑減小幅度是不同的。控水處理42 d后，與對照相比，干旱脅迫下文冠果幼苗地徑顯著減小（P<0.05）;而水澇脅迫下差異不顯著（P>0.05）;干旱、水澇處理下地徑分別減小了20.1%和12.1%。

2.2 水分脅迫對生物量的影響 由圖3A可以看出，與對照相比，干旱、水澇脅迫下文冠果幼苗地上生物量呈減小趨勢。在控水處理42 d后，干旱、水澇脅迫下地上生物量分別比對照下降了29.9%和37.8%。由此可以看出，土壤中水分不足或者過多都會影響文冠果幼苗地上部分的生長。

根干重是分析根系生長最常用的指標之一，它可以反映根系生長和環(huán)境的關(guān)系[16]。由圖3B可以看出，與對照相比，干旱、水澇脅迫下文冠果幼苗地下生物量顯著下降，在控水處理42 d后，干旱、水澇脅迫下地下生物量分別比對照下降了27.7%和34.9%。這是由于在水分逆境中，文冠果各個器官的生長受到了抑制，使得干物質(zhì)積累減小，地下生物量也隨之下降。

與對照相比，干旱、水澇脅迫下，文冠果幼苗總生物量顯著小于對照（P<0.05）（圖4A）。在控水處理42 d后，干旱、水澇脅迫下總生物量分別比對照下降了37.8%和44.4%，且水澇脅迫處理下下降幅度較大。

2.3 水分脅迫對生物量分配的影響

生物量的分配比例在一定程度上能反映樹木在受到水分脅迫時的生存對策，樹木在地上部分生物量降低的同時，較多地提高根比重，即地下生物量，這有利于緩解樹木在水分脅迫下水分、養(yǎng)分的供求矛盾[17]。由圖4B可知，與對照相比，干旱、水澇處理下文冠果幼苗根冠比分別比對照提高了11.1%和33.9%，且差異均顯著（P<0.05）。

3 討論與結(jié)論

植物在水分脅迫下，其外部形態(tài)會發(fā)生一系列異常的反應(yīng)，表現(xiàn)出一定的適應(yīng)特征，這是植物在外部形態(tài)上對水分脅迫的綜合響應(yīng)[18]。干旱脅迫條件下，栽培土壤缺乏對植物有效的水分供給，從而影響植物正常的生長，而水澇脅迫主要指土壤水分超過田間持水量，導(dǎo)致氧氣不足而使植物遭受損害[19]。該研究表明，無論是干旱脅迫還是水澇脅迫都對文冠果幼苗苗高、地徑和冠幅的生長產(chǎn)生了抑制作用，在干旱、水澇脅迫下苗高、地徑和冠幅均呈現(xiàn)了不同程度的下降趨勢。這可能是由于文冠果幼苗地上部分主要依靠根系吸收水，當土壤中水分不足時，根系無法吸收地上部分生長所需的水分和養(yǎng)分，加上地上部分蒸騰作用較強，抑制了文冠果苗高、地徑和冠幅的生長，這與趙春橋等[20]、謝志玉等[21]的研究結(jié)果相一致;而當土壤中水分過多時，造成根際缺氧，植物的光合作用和有氧呼吸受到限制，只能進行無氧呼吸，無氧呼吸過程中將會產(chǎn)生大量的有害物質(zhì)，嚴重影響了植物生長，造成了文冠果幼苗苗高、地徑和冠幅的減小。

生物量是植物獲取能量能力的主要表現(xiàn)，對植物發(fā)育結(jié)構(gòu)的形成具有十分重要的影響[22]。在生長發(fā)育中，植物總是要不斷調(diào)整其生長和生物量的分配策略來適應(yīng)環(huán)境變化，在土壤水分脅迫條件下，植物通過調(diào)整生物量分配將逆境傷害降低到最小來適應(yīng)環(huán)境脅迫[23]。該研究發(fā)現(xiàn)，在控水處理42 d后，與對照相比，干旱、水澇脅迫下文冠果幼苗地上生物量、地下生物量和總生物量顯著下降，這是因為在水分逆境條件下，由于葉綠體的CO2供應(yīng)不足以及葉肉細胞光合活性的下降嚴重影響了文冠果的光合作用，使得光合產(chǎn)物的產(chǎn)生受阻，干物質(zhì)積累隨之減少。這與王丹等[24]、王巧等[1]的研究結(jié)果相符。

水分脅迫對文冠果幼苗生長狀況的影響是其受到逆境脅迫后的表征，植物受到脅迫后，其內(nèi)在的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、葉綠素含量、膜脂過氧化程度等也將會發(fā)生一系列的變化，對這些變化進行深入的研究將會更好地揭示水分脅迫下文冠果生長勢減弱的內(nèi)在機理。在以后的研究中，還需加強受脅迫后生理生化特性變化的研究。

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