柳樹種質(zhì)資源研究進(jìn)展

侯庚

摘要 種質(zhì)資源是品種選育的物質(zhì)基礎(chǔ)。近年來，國(guó)內(nèi)外關(guān)于柳樹種質(zhì)資源的研究取得了許多關(guān)鍵性進(jìn)展。總結(jié)了近年來柳樹種質(zhì)資源的收集保存現(xiàn)狀、遺傳多樣性和親緣關(guān)系、遺傳圖譜構(gòu)建、核心種質(zhì)構(gòu)建方面的主要研究進(jìn)展，為有效保護(hù)和合理利用柳樹種質(zhì)資源，開展柳樹遺傳育種研究工作提供參考。

關(guān)鍵詞 柳樹;種質(zhì)資源;保存現(xiàn)狀;遺傳多樣性;遺傳圖譜;核心種質(zhì)

Abstract Germplasm resource is a material basis of variety breeding. In recent years， much key progress has been made in the reseraches of willow germplasm resources at home and abroad. In this paper， the present situation of collection and conservation， genetic diversity and relationship， genetic map construction and core collection construction of willow germplasm resources in recent years were summarized to provide references for effective protection and rational utilization， research on genetic breeding of willow germplasm resources.

Key words Willow;Germplasm resources;Current preservation situation;Genetic diversity;Genetic map;Core collection

柳樹是楊柳科（Salicaceae）柳屬（Salix）植物的泛稱，落葉喬木或灌木，全球約520余種，具有速生、工藝成熟齡短、容易繁殖等特點(diǎn)。我國(guó)是世界上柳樹的主要分布區(qū)，擁有257個(gè)種、122個(gè)變種和33個(gè)變型[1]。柳樹在自然條件下很容易發(fā)生種間或?qū)匍g雜交，遺傳多樣性豐富。柳樹用途廣泛，是可作為防護(hù)林、水土保持林、風(fēng)景林及用材林的重要樹種。大力發(fā)展柳樹栽培，對(duì)于緩解我國(guó)木材供需矛盾、改善生態(tài)環(huán)境和城鄉(xiāng)景觀具有重要意義。植物種質(zhì)資源是發(fā)展農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和培育新品種的物質(zhì)基礎(chǔ)，近年來，國(guó)內(nèi)外關(guān)于柳樹種質(zhì)資源的研究取得了許多關(guān)鍵性進(jìn)展，為柳樹種質(zhì)資源的科學(xué)保護(hù)和創(chuàng)新利用奠定了基礎(chǔ)。

1 柳樹種質(zhì)資源收集保存現(xiàn)狀

種質(zhì)資源又稱遺傳資源，包括植物野生種和栽培種[2]。歐洲各國(guó)很重視植物種質(zhì)資源的收集和保存，其中英國(guó)建立了世界上最大的柳樹種質(zhì)資源圃。我國(guó)擁有除美國(guó)和英國(guó)外的第三大柳樹種質(zhì)資源圃，隸屬江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院，保存著800余個(gè)柳樹種質(zhì)資源，包含了世界上具有經(jīng)濟(jì)價(jià)值和江蘇鄉(xiāng)土柳樹種質(zhì)，極大地豐富了我國(guó)柳樹種質(zhì)資源[3]。河北省國(guó)營(yíng)海興農(nóng)場(chǎng)是全國(guó)企業(yè)界最大的柳樹種質(zhì)資源基因庫，共種植保存國(guó)內(nèi)外柳樹優(yōu)良種質(zhì)無性系356個(gè)，成為企業(yè)界最大最全的柳樹資源匯集區(qū)，也是柳樹新品種研發(fā)基地[4]。2006年，原國(guó)家林業(yè)局國(guó)有林場(chǎng)和林木種苗工作總站在鄂爾多斯市造林總場(chǎng)建立沙柳國(guó)家林木種質(zhì)資源庫，建設(shè)規(guī)模 52.5 hm2[5]。喬玉玲等[6]對(duì)國(guó)內(nèi)外的柳樹種質(zhì)資源進(jìn)行了收集、保存，分別在山東壽光、沾化、長(zhǎng)清和河北海興建立4處基因庫，面積共5.5 hm2，匯集基因材料1 282份。新疆伊犁林木良種繁育中心20世紀(jì)80年代從山西、遼寧、江蘇等地收集引進(jìn)蘇柳178、旱×白605、爆竹柳等80余個(gè)柳樹品系并建立種質(zhì)資源庫[7]。王春榮等[8]對(duì)張家口、承德等地的野生柳樹進(jìn)行了調(diào)查，共收集189份種質(zhì)資源并鑒定，統(tǒng)計(jì)出23種樹木志記載的柳樹植物，另外還發(fā)現(xiàn)2個(gè)尚未記載的新變種。張少偉等[9]對(duì)河南省內(nèi)分布的野生柳樹種質(zhì)資源進(jìn)行了調(diào)查，發(fā)現(xiàn)35種野生柳樹種質(zhì)資源，主要分布在太行山、伏牛山和大別山等地，補(bǔ)充完善了河南植物志的表述。羅玉松等[10]在赤峰部分地區(qū)共收集44種野生柳樹種質(zhì)材料，通過鑒定統(tǒng)計(jì)出14種柳屬植物，并對(duì)其形態(tài)特性、自然生境和應(yīng)用進(jìn)行了評(píng)價(jià)。劉紅等[11]收集山東、河南、江蘇等地的杞柳，共收集杞柳種質(zhì)資源114份，在馬陵山林場(chǎng)和沙墩鎮(zhèn)分別建立種質(zhì)資源永久保存基地和種質(zhì)生產(chǎn)基地，并對(duì)種質(zhì)資源的葉片特征、物候期和適應(yīng)性進(jìn)行了觀測(cè)和評(píng)價(jià)。于振旭等[12]對(duì)山東境內(nèi)的濱州、東營(yíng)、濟(jì)南等地的旱柳進(jìn)行了調(diào)查，共收集55株優(yōu)樹的種質(zhì)資源，在濟(jì)南市長(zhǎng)清區(qū)建立旱柳無性系對(duì)比林。

2 柳樹遺傳學(xué)研究

2.1 遺傳多樣性和親緣關(guān)系

遺傳多樣性（genetic diversity）一般是指種內(nèi)不同種群之間或一個(gè)種群內(nèi)不同個(gè)體之間的遺傳變異，表現(xiàn)在分子、細(xì)胞、個(gè)體等多個(gè)水平，是生物多樣性的重要組成部分[13-14]。遺傳多樣性能夠反映一個(gè)物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力及其生存能力[15]。對(duì)遺傳多樣性的研究，首先是從形態(tài)學(xué)開始的，但傳統(tǒng)的形態(tài)學(xué)鑒定方法不能系統(tǒng)地對(duì)種質(zhì)資源進(jìn)行遺傳多樣性研究和親緣關(guān)系鑒定。隨著分子生物學(xué)技術(shù)的不斷發(fā)展，分子標(biāo)記技術(shù)不受組織、發(fā)育時(shí)期、季節(jié)環(huán)境限制，可較短時(shí)間內(nèi)精確、有效地對(duì)大量品種進(jìn)行鑒定、系統(tǒng)分類和遺傳多樣性研究[16-18]。柳樹天然雜交容易，自然界中存在許多天然雜種，種內(nèi)和種間遺傳變異明顯，遺傳多樣性豐富，具有較高的遺傳學(xué)研究?jī)r(jià)值。于振旭[19]對(duì)旱柳（Salix matsudana）野生種質(zhì)資源進(jìn)行表型和分子水平遺傳多樣性分析，結(jié)果表明，旱柳種質(zhì)資源群體內(nèi)存在豐富的表型變異和分子遺傳變異，不同無性系枝干顏色、主干和小枝形態(tài)差異顯著，不同無性系樹高、地徑、葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積變異差異極顯著，旱柳觀測(cè)位點(diǎn)的平均多態(tài)性比率高達(dá)99.5%，顯示出極高的多態(tài)性。韓彪等[20]對(duì)不同種源天然單株和雜交無性系柳樹的16個(gè)表型性狀遺傳多樣性研究表明，柳樹種源間和種源內(nèi)變異系數(shù)較大，變異區(qū)間分別為9.0%～35.4%、6.4%～57.3%，16個(gè)表型性狀存在不同層度的差異，東營(yíng)柳樹資源種源內(nèi)差異顯著，聚類分析表明江蘇種源與其他種源差異較大。郝蕾等[21-22]研究表明，北沙柳（S.psammophila）表型性狀變異豐富，變異系數(shù)為17.64%～28.79%，表型性狀中分枝角度多樣性指數(shù)最大，地徑多樣性指數(shù)最小，葉面積、葉周長(zhǎng)、葉長(zhǎng)、葉柄長(zhǎng)和葉寬對(duì)分組的貢獻(xiàn)率較大;北沙柳種質(zhì)資源在分子水平同樣具有豐富的遺傳多樣性，是其耐旱、耐寒、耐高溫、耐沙埋和抗風(fēng)蝕等適應(yīng)性較強(qiáng)的分子基礎(chǔ)。Beismann等[23]對(duì)白柳（S.alba）和爆竹柳（S.fragilis）及其雜交種進(jìn)行了AFLP分析，支持了先前通過形態(tài)學(xué)特征確定的分布，同時(shí)解決了爆竹柳及其雜交種形態(tài)上難區(qū)分的難題。Trybush等[24]對(duì)英國(guó)涵蓋50個(gè)柳樹種的154份種質(zhì)資源利用AFLP方法進(jìn)行聚類分析，對(duì)種-組-亞屬的分類體系提出了新觀點(diǎn)，研究將三蕊柳（S.triandra）劃分到柳亞屬。呂金輝等[25]以銀芽柳（S.leucopithecia）和綿毛柳（S.erioclada）為材料，基于毛細(xì)管電泳技術(shù)體系建立并優(yōu)化了AFLP分子標(biāo)記技術(shù)，成功構(gòu)建了AFLP-毛細(xì)管電泳體系。賈會(huì)霞等[17]利用毛細(xì)管電泳-AFLP對(duì)從國(guó)內(nèi)外收集的生產(chǎn)上常用的37份柳樹種質(zhì)資源進(jìn)行了遺傳多樣性和親緣關(guān)系分析，結(jié)果表明柳樹種質(zhì)間遺傳多樣性較高，將37份種質(zhì)分為兩大類，一類是喬木柳，一類除小喬木康定柳外，其余都是灌木柳，分析結(jié)果與傳統(tǒng)形態(tài)分類基本一致。王輝[26]利用SSR標(biāo)記技術(shù)對(duì)20個(gè)柳樹品種進(jìn)行遺傳多樣性分析，12對(duì)引物共擴(kuò)增出96個(gè)位點(diǎn)，其中91個(gè)多態(tài)性位點(diǎn)，多態(tài)性比率94.79%，說明柳樹間存在較大的遺傳變異。張亮等[27]利用SSR技術(shù)對(duì)山西省7個(gè)地區(qū)49份旱柳古樹的遺傳多樣性進(jìn)行分析，10對(duì)引物共擴(kuò)增26條多態(tài)性條帶，多態(tài)性比率為78.79%，等位基因數(shù)、有效等位基因數(shù)、Neis遺傳多樣性指數(shù)和Shannon多樣性信息指數(shù)分別為1.787 9、1.332 3、0.205 9和0.324 2，表明古樹間具有較豐富的遺傳變異。

2.2 遺傳圖譜構(gòu)建

遺傳連鎖圖譜（genetic linkage map）是指基因在染色體上相對(duì)位置的排列分布圖，是遺傳育種工作的重要技術(shù)平臺(tái)，是基因定位克隆及基因組學(xué)研究的基礎(chǔ)和依據(jù)[28-29]。Tsarouhas等[30]利用AFLP和RFLP技術(shù)，以87個(gè)柳樹雜交子代為材料，首次構(gòu)建了柳樹遺傳圖譜，包含325個(gè)AFLP標(biāo)記和38個(gè)RFLP標(biāo)記。Hanley等[31]采用雙點(diǎn)擬測(cè)交法，對(duì)蒿柳（S.viminalis）1個(gè)全同胞家系的66個(gè)個(gè)體構(gòu)建親本遺傳圖譜并整合到1張蒿柳遺傳連鎖圖譜，包含291個(gè)AFLP標(biāo)記和39個(gè)SSR標(biāo)記，圖譜總距離為1 256.5 cM，標(biāo)記間平均間隔4.4 cM。劉恩英等[32]以簸箕柳295×棉毛柳716的親本及F1代群體為材料，構(gòu)建一張柳樹遺傳圖譜，包含56個(gè)SSR標(biāo)記、54個(gè)SRAP標(biāo)記、5個(gè)SCAR標(biāo)記和2個(gè)性別標(biāo)記，圖譜總距離為1 631.4 cM，標(biāo)記間平均距離14.1 cM。Berlin等[33]構(gòu)建了蒿柳×（蒿柳×S.schwerinii）遺傳圖譜，包含307個(gè)SNP標(biāo)記和45個(gè)SSR標(biāo)記，總圖距2 477 cM，平均距離5.0 cM。賈會(huì)霞[34]以棉毛柳P718×P719雜交的F1代280個(gè)個(gè)體為材料，采用JoinMap 4.0軟件對(duì)符合孟德爾分離定律的902個(gè)標(biāo)記構(gòu)建遺傳圖譜，共獲得19個(gè)主要連鎖群，包含609個(gè)AFLP標(biāo)記和8個(gè)SSR標(biāo)記，圖距在47.32～225.30 cM，總圖距為2 481.75 cM。呂金輝[35]選取銀芽柳（S.leucopithecia）×棉毛柳的243個(gè)F1單株為材料，采用擬測(cè)交策略構(gòu)建了2個(gè)親本的遺傳框架圖譜。

3 柳樹核心種質(zhì)構(gòu)建

豐富多樣性的遺傳資源為遺傳育種提供了物質(zhì)基礎(chǔ)，同時(shí)也給種質(zhì)資源的保存、研究和利用帶來了困難。核心種質(zhì)（core collection）是指采用一定方法將原群體種質(zhì)資源中能夠代表整個(gè)群體的遺傳范圍的種質(zhì)挑選出來，盡量以最少的種質(zhì)材料來保存種質(zhì)資源庫的遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)[36]。核心種質(zhì)具有代表性、實(shí)用性、動(dòng)態(tài)性和有效性，其目的是去除種質(zhì)中的遺傳重復(fù)，能夠解決上述難題，提高了種質(zhì)資源的研究和利用效率[37]。DNA標(biāo)記技術(shù)能夠在較短時(shí)間內(nèi)獲得大量的遺傳信息，能夠很好地分析種質(zhì)資源的遺傳多樣性和遺傳關(guān)系，目前，在物種核心種質(zhì)構(gòu)建上已得到廣泛應(yīng)用，但柳樹種質(zhì)資源核心種質(zhì)構(gòu)建方面研究報(bào)道較少。郝蕾[38]利用SSR分子標(biāo)記采用改進(jìn)的最小距離逐步取樣法和分組最小距離逐步取樣法構(gòu)建了北沙柳核心種質(zhì)庫，共53個(gè)無性系，核心庫方差差異百分率（VD）為14.29%，變異系數(shù)變化率（VR）為100.47%，極差符合率（CR）為66.39%，具有很好的代表性、異質(zhì)性和多樣性。臺(tái)秀國(guó)[39]對(duì)從山東省內(nèi)外收集的119份種質(zhì)資源，利用AFLP分子標(biāo)記技術(shù)，采用分組后組內(nèi)簡(jiǎn)單比例法和聚類抽樣法的策略，并結(jié)合地理分布和生長(zhǎng)指標(biāo)構(gòu)建柳樹核心種質(zhì)，核心種質(zhì)共41份，保留了原始種質(zhì)的34.45%，多態(tài)帶數(shù)和多態(tài)帶比例保留率分別達(dá)到9325%和99.34%，觀測(cè)等位基因數(shù)、有效等位基因數(shù)、Neis基因多樣性、Shannons信息指數(shù)保留率分別為99.81%、100.92%、106.42%、107.83%，核心種質(zhì)庫能夠代表原始種質(zhì)的遺傳多樣性。

4 小結(jié)

優(yōu)良新品種的培育需要豐富的種質(zhì)資源作為物質(zhì)基礎(chǔ)，因此，對(duì)種質(zhì)資源的收集、保存及遺傳學(xué)研究應(yīng)予以高度重視。目前，我國(guó)學(xué)者對(duì)柳樹種質(zhì)資源的遺傳學(xué)研究相對(duì)較少，僅對(duì)部分柳樹種進(jìn)行了遺傳多樣性及遺傳圖譜構(gòu)建等方面的研究，還存在許多不足之處。我國(guó)擁有豐富的柳樹種質(zhì)資源，自然界中存在許多天然雜種，種內(nèi)和種間遺傳變異明顯，遺傳多樣性豐富，因此，要加強(qiáng)鄉(xiāng)土柳樹種質(zhì)資源的表型及分子遺傳學(xué)研究，在此基礎(chǔ)上構(gòu)建核心種質(zhì)庫，促進(jìn)鄉(xiāng)土柳樹種質(zhì)資源的深入研究，為優(yōu)異基因挖掘提供核心材料，為種質(zhì)資源長(zhǎng)期科學(xué)保存、評(píng)價(jià)提供理論依據(jù)，為種質(zhì)創(chuàng)新利用提供物質(zhì)基礎(chǔ)，加之我國(guó)有良好的柳樹遺傳改良基礎(chǔ)，力爭(zhēng)選育出更多的滿足各種用途的新品種。

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