蚯蚓多樣性與土壤生態(tài)功能的研究進展

成德久 邵將 張學海 汪紫凡

摘 要：蚯蚓多樣性是蚯蚓種群及群落的多樣性，蚯蚓活動能夠改善土壤物理性質，通過取食、攜帶傳播微生物等方式影響土壤微生生物量及土壤酶活性，使復雜有機質轉變?yōu)槲⑸锟衫玫男问?，同時形成的蚯蚓穴可以增加土壤孔隙度和通氣性，涵養(yǎng)了水分又增加了孔道氧氣含量，促進微生物對有機質的礦化。蚯蚓糞及黏液的分泌排泄釋放的脲酶、蔗糖酶和過氧化氫酶等生物酶，加快土壤養(yǎng)分的周轉率。該文簡述了蚯蚓多樣性與土壤的生態(tài)功能方面的研究進展，探討了不同生態(tài)型蚯蚓的作用機制以及對土壤中碳、氮、磷養(yǎng)分循環(huán)等過程產(chǎn)生的影響，闡明了表棲型、內(nèi)棲型及深棲型蚯蚓對土壤生態(tài)的不同影響方式。

關鍵詞：蚯蚓多樣性;微生物量;土壤酶活性;生態(tài)系統(tǒng)

中圖分類號 S154.1 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2020）17-0023-03

Research Progress on Earthworm Diversity and Soil Ecological Function

CHENG Dejiu1 et al.

（1School of Earth and Environment， Anhui University of Science and Technology， Huainan 232001， China）

Abstract： Earthworm diversity is the diversity of earthworm populations and communities.Various types of earthworm activities can improve the physical properties of the soil.They can affect the microbial biomass of the soil and the activity of soil enzymes by feeding， carrying and spreading microorganisms， so that complex organic matter can be transformed into microorganisms.In the form of utilization， the earthworm cave formed at the same time can increase soil porosity and aeration， conserve water and increase pore oxygen content， and promote the mineralization of organic matter by microorganisms.Earthworm feces and mucus secretion and excretion release urease， sucrase and catalase and other biological enzymes to accelerate the turnover rate of soil nutrients.This article briefly describes the study of earthworm diversity and soil ecological functions to understand the mechanism of action of different ecological earthworms， and the impact on the processes of carbon， nitrogen and phosphorus nutrients in the soil.Earthworms have different ways of influencing soil ecology.

Key words： Earthworm diversity; Microbial biomass; Soil enzyme activity; Ecosystem

土壤動物是農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)重要的組成部分，參與土壤的形成、發(fā)育等重要環(huán)節(jié)，在有機質分解、養(yǎng)分循環(huán)及植物演替中扮演著重要角色，它們與土壤微生物等其他生物構成了地下土壤生物群落，與土地的生產(chǎn)功能密切相關。而蚯蚓是土壤動物中最大的無脊椎動物，具有強大的促進外源性物質降解的能力，能夠改變土壤孔隙、團聚體等，進而促進土壤生態(tài)功能的充分發(fā)揮，提高整個系統(tǒng)的資源、水分、能量分配效率，降低肥力的淋失。研究表明，蚯蚓多樣性在維持土壤生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定方面具有重要作用，而蚯蚓對于城市生活垃圾、有機污染及重金屬污染的土壤具有極強的耐性和抗性[1]，現(xiàn)已廣泛應用于土壤生態(tài)修復中，并取得了一定成效[2-3]。田間蚯蚓種群能夠提高農(nóng)業(yè)土壤中氨化細菌、固氮菌、纖維素分解菌及無機磷分解菌等菌體[4]，積極同化土壤養(yǎng)分以繁衍自身，又將排泄物歸還土壤中不斷優(yōu)化環(huán)境，加強土壤酶活性，并控制如鐮刀菌引發(fā)的土傳病害，促進土壤動物與環(huán)境的統(tǒng)一[5]。

蚯蚓多樣性是維持土壤生物之間、生物與非生物因子之間的復雜、多維的互作關系平衡的重要驅動力，同時蚯蚓所屬的陸生環(huán)節(jié)動物門在動物免疫系統(tǒng)進化史上處于一個特殊的地位[6]，使得蚯蚓在環(huán)境中不僅不得病，還可以使得土壤生態(tài)系統(tǒng)功能多樣性維持在較高的水平[7]。本文在概述蚯蚓多樣性及特征的基礎上，介紹不同生態(tài)型及代表性蚯蚓在土壤生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)價值，總結蚯蚓多樣性與土壤生態(tài)的關鍵聯(lián)系，探究土壤蚯蚓多樣性在生態(tài)系統(tǒng)中的服務及響應機制。

1 蚯蚓多樣性對土壤物理性質的生態(tài)影響

蚯蚓種群及生態(tài)習性的多樣性造成其取食和生存環(huán)境有所差異，由此蚯蚓多樣性差異關乎其對土壤性質的不同影響，在土壤中表現(xiàn)出了不同的功能和作用機制[8]。蚯蚓多樣性以不同生態(tài)型可分為表層種、內(nèi)層種和深層種，表層種蚯蚓對土壤擾動能力低，主要生活在植物落葉層等土壤表層，取食動植物殘體，一方面可以通過掘穴來改變土壤結構和通氣條件，另一方面也可通過取食土壤微生物、蚓糞的排泄來提高土壤有機質含量間接改變土壤結構，使得其他土壤動物和好氧微生物得到充分的氧氣和水分[9]，同時為其他土壤動物進入較深土層提供大量通道，增加土壤動物生存空間和活動范圍，加快土壤的換代更新;而深層蚯蚓種的生物擾動能力較強，翻土量大，取食深層的土壤原生動物，能夠很好將有機物與土壤混合，促進土肥相融[10]。

土壤團聚體是由土壤動物、微生物及植物根系的共同結合組成的[11]，同時也是它們賴以生存的環(huán)境要素。研究表明，與無蚯蚓土壤相比，有蚯蚓的土壤可以顯著增加土壤>2mm的團聚體量，增加的百分含量可達17%，而<0.053mm的粘砂礫含量可以降低19%，從而提高土壤的平均直徑和重量。此外有研究結果顯示，蚯蚓多樣性的差異對土壤團聚體結構的影響也有不同，深層蚯蚓在運動過程中，吞食土壤經(jīng)體內(nèi)砂囊將泥土研磨成250～53μm微孔隙結構），經(jīng)消化道處理后形成蚓糞滯留在蚯蚓孔道中，最終與土壤形成水穩(wěn)性團聚體，使得新團聚體表面積數(shù)十倍于原來的土壤表面積[12]，進而土壤通氣性和持水性增強，防止土壤板結影響土壤生產(chǎn)功能。

2 蚯蚓多樣性對土壤微生物量的影響

蚯蚓多樣性是陸地生態(tài)系統(tǒng)中常見的大型土壤動物多樣性之一，具有較高的物種豐富度和優(yōu)勢度，調控著土壤微生物量及土壤生物群落，是土壤有機碳、氮、磷、硫等元素循環(huán)和土壤礦物分解的主要驅動者，可以通過取食、破碎及蚯蚓糞等行為，使復雜有機物質轉變?yōu)榭梢灾苯訛槲⑸锼玫奈镔|，增加植物對養(yǎng)分的利用，進而為微生物營造良好的生存環(huán)境[13]。研究表明，不同生態(tài)型蚯蚓在牛糞施用時，可以顯著降低土壤中的PLFAs生物量，而在表施時，蚯蚓可以顯著降低真菌生物量，增加放線菌生物量，牛糞混施條件下，蚯蚓顯著增加革蘭氏陽性菌含量。表棲類蚯蚓如赤子愛勝蚓，可以增加土壤中細菌、真菌數(shù)量;深棲類蚯蚓如環(huán)毛蚓可以增加土壤微生物生物量、酶活性及土壤呼吸強度，而對細菌和真菌數(shù)量的影響不大，同屬深棲類的陸正蚓卻降低了土壤中細菌和真菌數(shù)量，而對土壤微生物生物量、酶活性及土壤呼吸無影響;內(nèi)棲類蚯蚓神女辛石蚓不僅降低了土壤微生物生物量，而且降低了土壤呼吸強度[14]。綜上可知，蚯蚓多樣性對土壤微生物是否具有積極作用，還要視具體蚯蚓種類與土壤環(huán)境而定。

蚯蚓多樣性對土壤微生物的影響包括2個方面，一是對微生物本身的影響，二是對微生物量的影響。Loranger-Meciris等通過平板計數(shù)、熒光定量研究得，經(jīng)L.rubellus蚯蚓腸道微環(huán)境處理后的細菌和放線菌數(shù)量會有所增加，因為蚯蚓腸道屬于一種高濕度、低C/N、pH呈中性且含氮量極高的微環(huán)境，獨特的厭氧環(huán)境和大量可利用有機物很大程度地刺激了反硝化細菌的生長和活性[15]，可以培養(yǎng)土壤中常見的微生物類群，包括纖維桿菌門、厚壁菌門、酸桿菌門、擬桿菌和柔膜菌門等，增加土壤微生物種類及多樣性。此外，盡管腸道內(nèi)氧氣不足，卻仍然可以培養(yǎng)一部分好氧微生物，如硝化細菌，并且數(shù)量高于未被取食的土壤[16]。研究表明，蚯蚓對土壤微生物生物量并無顯著影響，但也有研究表明，蚯蚓腸道內(nèi)含有大量的消化酶（纖維素酶、幾丁質酶、蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶），可以分解消化經(jīng)過蚯蚓腸道的微生物，進而降低微生物生物量。此外，有研究表明，蚯蚓在生長發(fā)育過程中分泌的黏液可以激發(fā)土壤有機質的分解，使有機質分解為微生物可以利用的養(yǎng)分，進而促進微生物的生長繁衍。蚓穴和非蚓穴中微生物群落結構高度的空間異質性、蚯蚓對環(huán)境的適應性及對微生物的影響方式等，造成了對微生物生物量的不同影響結果。

3 蚯蚓多樣性對土壤酶活性及養(yǎng)分的影響

土壤酶是指示土壤肥力和土壤自凈能力的關鍵生物學指標，也是土壤生態(tài)系統(tǒng)中重要成分之一，其不僅是一種具有催化功能的活性物質，而且在土壤能量流動和物質循環(huán)中擔任重要的角色。土壤脲酶能夠破壞尿素C-N 鍵，催化尿素分解生成氨、二氧化碳和水，從而為土壤環(huán)境提供氮素和水[17]。土壤蔗糖酶能將蔗糖水解為葡萄糖和果糖的一種水解酶，增加土壤中易溶性營養(yǎng)物質，為微生物提供能量。過氧化氫酶將過氧化氫分解成水和氧氣，降低過氧化氫危害的一種胞外酶[18]。不同生態(tài)型蚯蚓對土壤脲酶、蔗糖酶和過氧化氫酶活性的作用效果有所差異，表棲類蚓赤子愛勝蚓對土壤蔗糖酶的促進作用明顯，而內(nèi)棲類蚓壯偉環(huán)毛蚓對脲酶和過氧化氫酶活性作用較顯著，主要是因為內(nèi)棲類蚯蚓更有利于土壤團聚體的形成，而土壤脲酶活性與土壤團聚體結構呈顯著或極顯著的正相關關系[19]，從而加入壯尾環(huán)毛蚓的土壤中脲酶和過氧化氫酶活性高于加入赤子愛勝蚓的土壤。

蚯蚓種群之間的多樣性差異，也就對土壤中各營養(yǎng)成分的影響不一。赤子愛勝蚓、威廉腔環(huán)蚓在不同牛糞施用方式下對土壤養(yǎng)分含量的影響如下：赤子愛勝蚓對微生物生物量碳的作用更強，而威廉腔環(huán)蚓對微生物生物量氮的作用更顯著，威廉腔環(huán)蚓還顯著增加菌根真菌、真菌生物量和放線菌生物量[20]，同時土壤中銨態(tài)氮、硝態(tài)氮含量與蚯蚓生態(tài)型有很強的相關性，表棲類蚯蚓顯著增加土壤中硝態(tài)氮含量，而內(nèi)層種和深層種蚯蚓顯著增加土壤中銨態(tài)氮含量。蚯蚓通過取食和非取食作用調節(jié)土壤微生物并主導其中的生物化學過程，顯然蚯蚓多樣性對土壤養(yǎng)分的調節(jié)過程并不局限于其對生物固氮方面，還包括土壤C、P循環(huán)。蚯蚓活動使得土壤中原先以真菌為主、養(yǎng)分周轉慢的系統(tǒng)轉化為以細菌為主、養(yǎng)分周轉快的生態(tài)系統(tǒng)，混合有機質及叢枝菌根真菌（AMF）在垂直水平方向上改變有機層分布及菌根侵染率，增加土壤有機磷的分解而促進P的傳遞。

4 結語

蚯蚓多樣性與土壤理化性質、微生物及土壤酶之間直接、間接的互作關系，可以改變土壤結構養(yǎng)分動態(tài)，后者又反過來影響土壤食物網(wǎng)和有機質動態(tài)，進而調控植物對養(yǎng)分、水和光的吸收利用，以及土壤病蟲害狀況，最終影響土壤生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)功能的實現(xiàn)。目前，關于蚯蚓修復土壤、蚯蚓植物聯(lián)合修復土壤的研究較多，而以不同生態(tài)型蚯蚓聯(lián)合修復的研究仍較少，應加強蚯蚓蚓種的選擇，找到土壤有機質累積和礦化的平衡點，揭示蚯蚓多樣性和土壤結構、食物網(wǎng)的內(nèi)在聯(lián)系，由實驗室模擬階段過渡到切實有效的應用實際場地，逐步理清食物網(wǎng)內(nèi)部各組分之間復雜的相互關系，從而為土壤生態(tài)功能的充分發(fā)揮奠定理論基礎。

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