鈾對(duì)蠶豆幼苗光合特性和呼吸代謝的毒害機(jī)理

劉澤偉，賴金龍，李俊柯，丁峰，張宇*，羅學(xué)剛

（1.西南科技大學(xué)生命科學(xué)與工程學(xué)院，四川 綿陽621010；2.西南科技大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院，四川 綿陽621010；3.西南科技大學(xué)生物質(zhì)材料教育部工程研究中心，四川 綿陽621010）

核電及國(guó)防軍工對(duì)核燃料的需求推動(dòng)鈾礦冶快速發(fā)展[1]，鈾礦冶產(chǎn)生的大量鈾廢石、鈾尾礦中殘存的放射性核素及伴生重金屬被釋放進(jìn)入環(huán)境，對(duì)環(huán)境造成嚴(yán)重的放射性及重金屬雙重污染。鈾是典型的重金屬污染元素，具有半衰期長(zhǎng)、輻射強(qiáng)度大、衰變子體多等特點(diǎn)，其毒性效應(yīng)包括輻射毒性和化學(xué)毒性雙重效應(yīng)[2-3]。鈾在自然界中主要以化合物形式存在，其可溶態(tài)易被生物吸收，并沿著食物鏈進(jìn)入人體，對(duì)人體造成內(nèi)輻射，嚴(yán)重危害人體健康[4]。因此，鈾礦冶周邊環(huán)境鈾污染的修復(fù)與治理已成為亟需解決的問題。

近年來，利用植物根系對(duì)鈾的提取和固定來修復(fù)鈾污染的土壤或水體，已受到國(guó)內(nèi)外學(xué)者的廣泛關(guān)注[5-6]。然而，鈾作為一種非必需、難轉(zhuǎn)移元素，極易附著、累積在植物根部[7-8]，其在植物根部的過量累積，已對(duì)植物造成明顯的毒害作用，如植物生長(zhǎng)緩慢、根系壞死[9]，這也嚴(yán)重影響了植物對(duì)鈾污染的修復(fù)效率。因此，研究鈾對(duì)植物的毒害機(jī)理有助于了解植物對(duì)鈾的耐受性及修復(fù)植物的篩選，對(duì)利用植物修復(fù)鈾污染具有重要意義。

蠶豆等豆科植物除了根系能夠吸收重金屬外，還能改善土壤環(huán)境，具有修復(fù)土壤重金屬污染的潛力[10-11]。據(jù)研究報(bào)道蠶豆可作為研究重金屬對(duì)植物毒害作用的一種模式植物[12]。光合作用和呼吸代謝是植物生長(zhǎng)發(fā)育過程中兩個(gè)重要的生理代謝過程，受到重金屬脅迫的影響[13-17]。已有研究表明，Cd、Pb等重金屬脅迫對(duì)植物的光合作用會(huì)造成一定的影響[13，18]。例如，趙魯雪等[8]研究發(fā)現(xiàn)鈾脅迫下四季豆的凈光合速率下降，而大葉菠菜、紅圓葉莧的凈光合速率上升，說明不同植物對(duì)鈾脅迫的適應(yīng)能力存在差異。另外，有研究表明重金屬脅迫會(huì)影響植物根系的呼吸代謝過程[16，19-20]。例如，吳恒梅等[15]研究發(fā)現(xiàn)絲瓜種子的根系活力在低濃度鎘脅迫下有所增強(qiáng)，而在高濃度鎘脅迫下會(huì)被抑制。盡管已有報(bào)道顯示重金屬脅迫會(huì)影響植物的正常生理代謝過程，但關(guān)于鈾對(duì)植物光合作用及呼吸代謝影響的分子機(jī)理鮮有報(bào)道。

隨著轉(zhuǎn)錄組測(cè)序技術(shù)的發(fā)展，利用該技術(shù)從分子水平上分析植物逆境脅迫下的毒害機(jī)理或耐受機(jī)制方面的研究備受關(guān)注[21-22]。因此，本文采用轉(zhuǎn)錄組測(cè)序技術(shù)分析高濃度鈾脅迫下蠶豆幼苗光合作用和呼吸代謝相關(guān)基因的差異表達(dá)，并結(jié)合一些生理生化分析，以系統(tǒng)地闡釋鈾對(duì)蠶豆的毒害機(jī)理，對(duì)了解蠶豆對(duì)鈾的耐受性和修復(fù)植物的篩選具有參考意義。

1 材料與方法

1.1 植物培養(yǎng)與處理

本實(shí)驗(yàn)以蠶豆為研究對(duì)象，種子購(gòu)于綿陽豐益河種子有限公司。隨機(jī)挑選飽滿、種皮未破損的蠶豆種子用蒸餾水沖洗3次后，浸種24 h。將種子置于人工培養(yǎng)氣候箱（溫度25℃，濕度80%）中進(jìn)行發(fā)芽。挑選長(zhǎng)勢(shì)一致（胚根長(zhǎng)度約2 cm）的發(fā)芽種子移植到定植籃中（每個(gè)定植籃放3粒種子），再將定植籃放置在含有改良霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液的植物組織培養(yǎng)瓶中。每3 d更換1次營(yíng)養(yǎng)液，直至蠶豆長(zhǎng)出兩片真葉。改良霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液組成如下：101.1 mg·L-1KNO3、236.15 mg·L-1Ca（NO3）2·4H2O、98.59 mg·L-1MgSO4·7H2O、16.01 mg·L-1NH4NO3、13.61 mg·L-1KH2PO4、鐵 鹽 溶 液（1.345 mg·L-1Na2-EDTA和1.112 mg·L-1FeSO4·7H2O），以及微量元素（包含：0.569 mg·L-1H3BO3、0.356 mg·L-1MnCl2·4H2O、0.043 mg·L-1ZnSO4·7H2O、0.01 mg·L-1CuSO4·5H2O和0.018 mg·L-1H2MoO4·H2O），pH為5.5。植物生長(zhǎng)條件為：白天25℃/黑夜18℃，白天12 h/黑夜12 h，光照強(qiáng)度為5500 lx。

以硝酸鈾酰[238U，UO2（NO3）2·6H2O，分析純?cè)噭為鈾源，設(shè)計(jì)鈾污染濃度為0（對(duì)照）、5、10、15、20、25μmol·L-1，每組重復(fù)3次。本實(shí)驗(yàn)采用不含磷的改良霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液制備不同濃度的鈾溶液，以避免營(yíng)養(yǎng)液中的磷酸鹽與鈾酰離子形成不溶性沉淀。隨機(jī)選擇生長(zhǎng)狀況基本一致的蠶豆幼苗（長(zhǎng)至兩片真葉階段），用不同濃度的鈾溶液代替營(yíng)養(yǎng)液，在與植物培養(yǎng)相同的條件下處理72 h。同時(shí)，每日在葉片上噴施1次磷溶液（0.1 mmol·L-1KH2PO4），以避免幼苗缺磷的癥狀。鈾處理72 h后，用蒸餾水沖洗幼苗根系3次，用濾紙吸干多余水分，液氮冷凍，-80℃保存，備用。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 根系組織切片及透射電鏡觀察

觀察鈾處理后的蠶豆幼苗的生長(zhǎng)狀況并進(jìn)行拍照。選取對(duì)照組和高濃度鈾處理組（25μmol·L-1）的幼苗根系，根據(jù)Brooks等[23]的方法，制備主根和側(cè)根的石蠟切片（縱切，厚度3～4μm，番紅固綠染色法），用普通光學(xué)顯微鏡分析根系的微觀結(jié)構(gòu)。選取對(duì)照組和高濃度鈾處理組的幼苗根系，將樣本用電鏡固定液處理后，經(jīng)樹脂包埋-超薄切片-負(fù)染等步驟后，制備超薄切片（厚度50～60 nm），用日立120 kV HT7800透射電子顯微鏡[天美（中國(guó)）科學(xué)儀器有限公司]觀察鈾對(duì)根系超微結(jié)構(gòu)的影響。

1.2.2各部分生物量及鈾含量的測(cè)定

樣品先105℃殺青15 min，然后85℃烘干至恒質(zhì)量。測(cè)定各處理組（0、5、10、15、20、25μmol·L-1）蠶豆幼苗地上部和地下部的生物量。用微型植物粉碎機(jī)（上?？坪悖悠贩鬯?，每個(gè)樣品取0.100 0 g置于消解罐內(nèi)，加入8 mL濃硝酸和2 mL 30%過氧化氫，用微波消解儀（意大利Milestone公司）對(duì)植物樣品進(jìn)行消解，采用電感耦合等離子體質(zhì)譜儀Agilent 7700x ICP-MS（美國(guó)安捷倫公司）測(cè)定鈾含量。

1.2.3 葉綠素含量及光合參數(shù)的測(cè)定

葉綠素含量測(cè)定采用乙醇-丙酮（3∶1，V/V）提取法，稱取0.100 0 g植物葉片，加入5 mL色素提取液，快速研磨后浸提5 h，再用紫外分光光度計(jì)測(cè)定波長(zhǎng)在645 nm和663 nm下的吸光值，根據(jù)相關(guān)公式計(jì)算葉綠素含量[24]。用LCpro-SD+全自動(dòng)便攜式光合儀（北京澳作生態(tài)儀器有限公司）測(cè)定蠶豆幼苗的光合參數(shù)，包括：凈光合速率（A，μmol?m-2?s-1）、氣孔導(dǎo)度（Gs，mmol?m-2?s-1）、胞間CO2濃度（Ci，μmol·mol-1）和蒸騰速率（E，mmol?m-2?s-1），每個(gè)處理至少測(cè)定9次。

1.2.4 根系活力的測(cè)定

采用2，3，5-三苯基氯化四氮唑（TTC）比色法測(cè)定經(jīng)不同濃度鈾（0、5、10、15、20、25μmol·L-1）處理后幼苗的根系活力。稱取0.500 0 g根，加入4 g·L-1TTC溶液和0.66 mol·L-1磷酸緩沖液各5 mL，在37℃下暗保溫2 h，加入1 mol·L-1硫酸2 mL終止反應(yīng)，取出根系吸干表面水分后，加入乙酸乙酯充分研磨，定容至10 mL，分光光度計(jì)測(cè)定波長(zhǎng)485 nm下的吸光值，再根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)曲線，求得TTC還原量。

1.3 鈾脅迫下蠶豆的轉(zhuǎn)錄組分析

選取鈾處理（0μmol·L-1和25μmol·L-1）72 h后的根系樣品進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測(cè)序，進(jìn)行3次獨(dú)立的生物學(xué)重復(fù)。建庫測(cè)序及數(shù)據(jù)分析部分委托上海歐易生物醫(yī)學(xué)科技有限公司完成，將得到的Unigene.fa文件上傳到Mercator注釋網(wǎng)站（https：//www.plabipd.de/portal/mercator-sequence-annotation）以獲得蠶豆的Mapping文件。采用MapMan軟件（Version 3.6.0RC1）對(duì)與光合作用和線粒體電子傳遞途徑相關(guān)的差異表達(dá)基因進(jìn)行可視化分析[25]。差異表達(dá)基因（DEGs）的篩選條件是基因表達(dá)量差異倍數(shù)大于1.5，即 |log2FC|＞1.5，且P小于0.05。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

鈾的轉(zhuǎn)移系數(shù)按下列公式計(jì)算：

鈾的轉(zhuǎn)移系數(shù)（TF）=植物地上部鈾含量（mg?kg-1DW）/植物地下部鈾含量（mg?kg-1DW）式中：DW表示植物干質(zhì)量。

采用SPSSv.20.0（SPSSInc.,Chicago,IL,USA）軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析和LSD多重比較。采用Origin 9.0（Origin Lab.Corporation，Northampton，MA，USA）作圖；采用Adobe Illustrator CS6進(jìn)行圖像排版。

2 結(jié)果與分析

2.1 蠶豆幼苗各部分生物量、鈾含量及鈾轉(zhuǎn)移系數(shù)

如表1所示，鈾脅迫72 h后，隨著鈾處理濃度的增加，蠶豆幼苗地上部和地下部生物量呈降低的趨勢(shì)。當(dāng)鈾濃度為25μmol·L-1時(shí)，與對(duì)照組比較，地上部和地下部生物量分別降低了11.63%和9.09%。當(dāng)鈾濃度為5～25μmol·L-1時(shí)，地上部和地下部鈾累積量分別為0.06～0.24 mg·kg-1和766.28～5 309.82 mg·kg-1。在不同濃度的鈾脅迫下，鈾的轉(zhuǎn)移系數(shù)均小于0.01。結(jié)果表明，鈾的主要蓄積器官是根系，且難以易位至地上部。

2.2 蠶豆幼苗根系組織切片及透射電鏡觀察

如圖1A和圖1B所示，與對(duì)照組相比，U-25 μmol·L-1組的蠶豆幼苗根系出現(xiàn)了黑化現(xiàn)象。如圖1C至圖1F所示，鈾毒害明顯損傷了蠶豆根系的根冠層，表現(xiàn)為鈾處理組蠶豆根系的主根和側(cè)根的根冠層完全脫落。如圖1G和圖1H所示，鈾脅迫后的根系細(xì)胞壁區(qū)域出現(xiàn)明顯的鈾鹽沉積位點(diǎn)。這些結(jié)果表明，根系細(xì)胞壁是鈾的主要分布位點(diǎn)，過量蓄積鈾明顯損傷了根系結(jié)構(gòu)。

表1鈾對(duì)蠶豆各部分生物量和鈾含量的影響Table 1 Effects of Uon the growth of Vicia faba L.and its accumulation content in plant

圖1鈾脅迫對(duì)蠶豆幼苗生長(zhǎng)及微觀結(jié)構(gòu)的影響Figure 1 Effects of Ustress on the growth and microstructure of Vicia faba L.seedlings

2.3 鈾脅迫下蠶豆幼苗的葉綠素含量及光合參數(shù)

如表2所示，鈾脅迫72 h后，5～25μmol·L-1組與對(duì)照組比較，葉綠素a、b和總?cè)~綠素含量分別降低了4.32%～11.02%、3.9%～7.34%和4.21%～9.84%。隨著鈾處理濃度的增加，蠶豆幼苗光合作用參數(shù)（光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率）均顯著降低，但對(duì)葉片胞間CO2濃度的影響不明顯。當(dāng)鈾濃度為25μmol·L-1時(shí)，與對(duì)照組比較，光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率分別降低了47.99%、38.66%和28.91%（圖2）。結(jié)果表明，高濃度鈾脅迫條件下，根系累積過量鈾，誘發(fā)植物光合作用異常。

表2鈾脅迫對(duì)蠶豆幼苗葉綠素含量的影響（mg·g-1）Table 2 Effects of Ustress on chlorophyll content of Vicia faba L.（mg·g-1）

2.4 鈾脅迫下蠶豆幼苗的根系活力

如圖3所示，隨著鈾處理濃度的增加，蠶豆幼苗根系活力呈先升高后降低的趨勢(shì)。當(dāng)鈾濃度為15 μmol·L-1時(shí)，根系活力達(dá)到最大值，比對(duì)照組提高了2.4倍。結(jié)果表明，鈾脅迫下蠶豆幼苗可通過誘導(dǎo)根系增強(qiáng)細(xì)胞的呼吸代謝，從而提高對(duì)鈾的耐受性。

圖2鈾脅迫對(duì)蠶豆幼苗光合參數(shù)的影響Figure 2 Effects of Ustress on photosynthetic parameters of of Vicia faba L.seedlings

2.5 鈾脅迫下蠶豆幼苗光合作用相關(guān)基因的表達(dá)

RNA-seq結(jié)果顯示，鈾對(duì)光合作用的光反應(yīng)途徑、卡爾文循環(huán)途徑及光呼吸途徑相關(guān)基因的表達(dá)具有明顯的抑制作用（90個(gè)DEGs；3個(gè)上調(diào)，87個(gè)下調(diào)）（圖4和表3）。例如，在光反應(yīng)途徑中，高濃度鈾顯著地抑制了光反應(yīng)電子傳遞鏈途徑中相關(guān)基因的表達(dá)（57個(gè)下調(diào)）（圖4A和表3）。在卡爾文循環(huán)途徑中，多種關(guān)鍵酶的基因也被顯著抑制，如transketolase gene（4.91）、aldolase gene（6.27）、triosephosphate isomerase gene（6.67）（圖4B和表3）。在光呼吸途徑中，高濃度鈾也顯著抑制了光呼吸代謝途徑相關(guān)基因的表達(dá)（圖4C和表3）。結(jié)果表明，鈾脅迫導(dǎo)致蠶豆幼苗光合作用效率降低，其機(jī)理是高濃度鈾損傷了光反應(yīng)途徑中的電子傳遞鏈，抑制了卡爾文循環(huán)途徑和光呼吸途徑。

2.6 鈾脅迫下蠶豆幼苗線粒體電子傳遞途徑相關(guān)基因的表達(dá)

圖3鈾脅迫對(duì)蠶豆根系活力的影響Figure 3 Effects of Ustress on root activity of Vicia faba L.

如圖4D和表4所示，在高濃度鈾脅迫條件下，線粒體呼吸代謝途徑相關(guān)基因表達(dá)量明顯增加，共檢測(cè)到27個(gè)差異表達(dá)基因，包括23個(gè)顯著上調(diào)基因和4個(gè)顯著下調(diào)基因。例如，鈾誘導(dǎo)ATP synthesis.alternative oxidase gene、ATP synthesis.NADH-DH.complexⅠ和ATP synthesis.NADH-DH.typeⅡ.internal matrix gene的表達(dá)量分別增加了3.97、3.35倍和3.33倍（表4），表明植物根系通過加強(qiáng)自身的呼吸代謝，提高植物對(duì)鈾毒害作用的耐受能力，該結(jié)果與根系活力的結(jié)果一致。

表3鈾脅迫下與光合作用途徑相關(guān)的差異表達(dá)基因（前3位）Table 3 List of differentially expressed genes（TOP3）related to photosynthesispathway under Ustress

圖4鈾脅迫下與光合作用和線粒體電子傳遞鏈相關(guān)的差異表達(dá)基因Mapman可視化分析Figure 4 Mapman visualization analysis of differentially expression gene related to photosynthesis and mitochondrial electron transport under Ustress

表4鈾脅迫下與線粒體電子傳遞途徑相關(guān)的差異表達(dá)基因（前3）Table 4 List of differentially expressed genes（TOP3）related to mitochondrial electron transport pathway under Ustress

3 討論

3.1 鈾對(duì)蠶豆幼苗生長(zhǎng)發(fā)育及根系結(jié)構(gòu)的影響

植物的生物量是反映其生長(zhǎng)狀況的重要指標(biāo)[26]。在一定濃度范圍內(nèi)的重金屬脅迫下，一般表現(xiàn)為低濃度促進(jìn)植物生長(zhǎng)和高濃度抑制植物生長(zhǎng)[27-28]。例如，Misson等[29]的研究表明，在沒有磷的情況下，低濃度（2μmol·L-1）的鈾脅迫比對(duì)照組（0μmol·L-1）增加了植物生物量，而高濃度（50μmol·L-1和500μmol·L-1）的鈾脅迫導(dǎo)致植物生物量分別減少了40%和69%，其地上部分別下降25%和38.5%。本研究發(fā)現(xiàn)鈾脅迫下蠶豆的生物量略有下降，但差異不顯著，推測(cè)可能與鈾脅迫時(shí)間、濃度和植物種類不同有關(guān)。

已有研究表明，鈾主要在植物根系中積累，而向地上部轉(zhuǎn)移的鈾含量極低[7，30]。我們的研究結(jié)果與此類似，與對(duì)照組相比，鈾脅迫的蠶豆根系中鈾的累積量是地上部的數(shù)萬倍，且傳遞系數(shù)極低。有研究證實(shí)，由于根系細(xì)胞壁的阻滯作用[31-32]，過量的重金屬累積在植物根系，以緩解重金屬對(duì)植物地上部的毒害，但會(huì)對(duì)根系造成損害。例如，鎘會(huì)誘導(dǎo)植物根部的邊緣細(xì)胞脫落；隨著鎘濃度的增加，根冠邊緣的細(xì)胞數(shù)量也會(huì)增加，由此產(chǎn)生的邊緣細(xì)胞形成黏液層，防止鎘進(jìn)入根部[33]。植物根系對(duì)鈾酰離子有較高的吸附或積累作用，而鈾向莖葉的遷移受細(xì)胞壁沉降的限制[34]。與此結(jié)果類似的是，我們發(fā)現(xiàn)高濃度的鈾脅迫會(huì)導(dǎo)致植物根部的根冠脫落。與U-0μmol·L-1組相比，U-25μmol·L-1組的根尖細(xì)胞壁在透射電鏡下出現(xiàn)黑色沉淀物。這些結(jié)果表明，根系細(xì)胞壁阻礙了鈾向地上部的轉(zhuǎn)移，這可能是蠶豆耐受鈾脅迫的重要原因。付倩等[12]通過研究蠶豆對(duì)銫的吸收及其亞細(xì)胞分布，也得出了類似的結(jié)論。

3.2 鈾對(duì)蠶豆幼苗光合作用及其相關(guān)基因表達(dá)的影響

光合作用是在植物葉綠體內(nèi)進(jìn)行的儲(chǔ)能過程，其受葉綠素含量的影響[35]。另外，光合參數(shù)能夠直接反映光合作用的強(qiáng)弱。研究表明，在高濃度鈾（U-25 μmol·L-1）脅迫下，蠶豆幼苗的葉綠素含量有所下降但并不顯著，而光合參數(shù)（除胞間CO2濃度外）顯著降低。前人研究表明，重金屬脅迫下，葉綠素含量、凈光合速率和蒸騰速率降低，而胞間CO2濃度升高[36-37]。我們推測(cè)，高濃度鈾脅迫對(duì)蠶豆的光合效率有明顯的抑制作用，但在短時(shí)間（72 h）內(nèi)葉綠素沒有被破壞。植物光合作用的變化受到相關(guān)基因的調(diào)控。Houot等[38]的研究表明，在鎘脅迫下，大量參與光合作用的基因（通常提供ATP和NADPH）表達(dá)下調(diào)，以適應(yīng)鎘脅迫。我們的研究結(jié)果也表明，高濃度的鈾脅迫顯著抑制了植物光合作用中光反應(yīng)途徑、卡爾文循環(huán)途徑和光呼吸途徑相關(guān)基因的表達(dá)。

3.3 鈾對(duì)蠶豆幼苗根系活力和呼吸代謝相關(guān)基因表達(dá)的影響

根系活力可以反映根系吸收水分和養(yǎng)分的能力，甚至與重金屬的遷移有關(guān)[28，39-40]。在本研究中，我們發(fā)現(xiàn)鈾濃度在0～25μmol·L-1范圍內(nèi)，蠶豆幼苗的根系活力呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)。我們認(rèn)為，在低濃度鈾脅迫下植物能夠通過增強(qiáng)根系活力來維持自身正常的生理代謝，而當(dāng)鈾濃度過高時(shí)會(huì)對(duì)植物結(jié)構(gòu)造成損傷，從而導(dǎo)致根系活力下降。田小霞等[40]在研究鎘對(duì)馬藺根系活力的影響時(shí)也得到了類似的結(jié)果。逆境脅迫下，線粒體中與電子傳遞鏈相關(guān)基因的表達(dá)受到影響，其負(fù)責(zé)控制植物體內(nèi)ATP的水解和能量釋放的過程，釋放的能量主要用于抵抗脅迫[41-42]。Irani等[43]的研究發(fā)現(xiàn)，在逆境脅迫下，擬南芥莖葉中與線粒體電子傳遞相關(guān)基因的表達(dá)有所增強(qiáng)，以提高植物的抗逆性。與此類似，我們的研究結(jié)果表明高濃度的鈾脅迫誘導(dǎo)了蠶豆幼苗根系的線粒體中呼吸電子傳遞途徑相關(guān)基因的高表達(dá)。

4 結(jié)論

（1）在鈾脅迫下，蠶豆根系能阻止大部分鈾向地上部轉(zhuǎn)移，從而維持植株地上部的正常生長(zhǎng)。然而，蠶豆根系中鈾的過量累積造成了根系損傷，影響植物的生理代謝活動(dòng)。

（2）高濃度的鈾脅迫降低了蠶豆幼苗的光合效率，抑制了光合作用過程中光反應(yīng)途徑、卡爾文循環(huán)途徑和光呼吸途徑相關(guān)基因的表達(dá)。在一定的鈾濃度范圍內(nèi)，蠶豆幼苗的根系活力呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)，高濃度的鈾脅迫誘導(dǎo)了根系線粒體中呼吸電子傳遞途徑相關(guān)基因的高表達(dá)。

（3）在鈾脅迫下，蠶豆幼苗的光合作用受到影響，但其根系的呼吸代謝有所增強(qiáng)，從而適應(yīng)鈾脅迫環(huán)境。蠶豆對(duì)鈾具有一定的耐受性，但由于鈾主要累積在其根系，因此不能作為鈾的富集植物。