塔里木河中下游胡楊葉內(nèi)外水汽壓差和氣孔導(dǎo)度對蒸騰速率的生理影響

林 兵，武勝利，管文軻，宋 川

（1.新疆師范大學(xué)地理科學(xué)與旅游學(xué)院/新疆干旱區(qū)湖泊環(huán)境與資源重點實驗室，新疆 烏魯木齊 830054；2.新疆林業(yè)科學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830054）

【研究意義】在植物水分關(guān)系中，水分生理特征一直是研究植物的重點。蒸騰作用是植物水分生理過程的兩個關(guān)鍵過程之一。植物抗旱節(jié)水機理的核心問題是水分關(guān)系的調(diào)控，而氣孔是植物葉片與外界進行氣體交換的主要通道［1-4］，它在控制水分損失和獲得碳素即生物量產(chǎn)生之間的平衡中起著關(guān)鍵的作用，植物通過調(diào)節(jié)氣孔的開放程度以控制自身蒸騰速度［4-8］。葉內(nèi)外水汽壓差是植物蒸騰耗水的主要驅(qū)動因素［9］，葉內(nèi)外水汽壓差升高使得植物葉片氣孔導(dǎo)度下降、蒸騰速率下降［10-11］，以滿足植物水分平衡和生存的需要。塔里木河是典型的干旱區(qū)內(nèi)陸河，而胡楊（Populus euphraticaOliv.）則是構(gòu)成塔里木河下游荒漠生態(tài)系統(tǒng)的主體［12］。胡楊具有重要的生態(tài)價值，在阻擋風(fēng)沙、遏制沙漠化、保護動植物多樣性、改善生態(tài)環(huán)境和維持生態(tài)平衡等諸多方面具有重大作用［13-14］。自20世紀(jì)中后期以來，隨著社會經(jīng)濟的發(fā)展人類對水土資源的加速開發(fā)，塔里木河下游地下水位持續(xù)下降，使本已十分脆弱的生境系統(tǒng)嚴(yán)重受損，胡楊林也因該地區(qū)環(huán)境的惡化而逐漸衰敗［15-16］?！厩叭搜芯窟M展】目前，國內(nèi)外學(xué)者針對胡楊光合特性、種子和根系繁殖、水分生理、抗逆生理與生態(tài)適合機制等方面開展相關(guān)研究，如光合生理指標(biāo)、氣孔導(dǎo)度及其影響因子等［3-8］，而在葉內(nèi)外水汽壓差和氣孔導(dǎo)度對蒸騰速率的影響等方面的研究鮮有出現(xiàn)?！颈狙芯壳腥朦c】荒漠干旱的天然環(huán)境下，胡楊的葉內(nèi)外水汽壓差以及氣孔導(dǎo)度對蒸騰速率有著重要的調(diào)節(jié)作用?！緮M解決的關(guān)鍵問題】對天然胡楊林蒸騰速率對葉內(nèi)外水汽壓差以及氣孔導(dǎo)度之間的響應(yīng)關(guān)系進行分析，揭示速生期內(nèi)胡楊蒸騰速率影響機制和適應(yīng)干旱氣候環(huán)境的生理調(diào)控，為后期塔里木河中下游胡楊林的人工更新復(fù)壯提供實驗支撐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

尉犁縣處于新疆維吾爾自治區(qū)中部，隸屬巴音郭楞蒙古自治州管轄，其地理坐標(biāo)為40 °10′30″～41 °39′47″N、84°02′50″～89°58′50″E。尉犁縣系典型的暖溫帶大陸性干旱荒漠氣候，冷熱差異大，溫度年月變化大，冬季干冷，夏季炎熱。全年熱量豐富，空氣干燥，蒸發(fā)量大，降水稀少，年際變化大，光照充足。全年平均氣溫為10.5 ℃，最冷月（1月）平均氣溫-11.2 ℃，極端最低氣溫-22.6℃；最熱月（7月份）平均氣溫25.6℃，極端最高氣溫為38.3℃；氣溫的年較差為36.8℃。全年平均降水量為50.7 mm，年平均潛在蒸發(fā)量高度2 730.3 mm。尉犁縣主風(fēng)向系北偏東，風(fēng)力和頻率均以東北風(fēng)為主，其次為南偏西，年平均風(fēng)速 2.3 m/s，最大風(fēng)速可達 24 m/s（10 級）。每年春夏季節(jié)8級以上大風(fēng)年平均為15 d，風(fēng)沙日數(shù)23.1 d，浮塵天數(shù)24.2 d。境內(nèi)主要天然植物有胡楊（Populus euphraticaOliv.）、灰胡楊（Populus pruinosaSchrenk.）、檉柳（Tamarixspp.）脹果甘草（Glycyrrhiza inf lateBat.）和羅布麻（Apocynum venetumLinn.）等。

1.2 試驗材料

實驗樣地在塔里木河中下游的尉犁縣境內(nèi)的天然胡楊林，固定選取10～12株長勢健康，具有代表性的胡楊樹木作為待測樣株。選取各待測樣株樹冠中上部向陽的成熟葉片進行活體氣體交換的測定。

1.3 氣體交換參數(shù)測定

2018年6—8月在胡楊速生期內(nèi)于塔里木河中下游尉犁縣展開，選取晴朗無云日進行，每月1次，每次3 d。使用LI-6400便攜式光合作用測定系統(tǒng)（Li-COR，USA），取外圍向陽新樹梢上倒3、4位成熟葉片，于北京時間6:00—22:00每2 h測定1次，每次選取3～4個功能葉作為重復(fù)測定胡楊葉片的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）等指標(biāo)及有效光合輻射（PAR）、大氣CO2濃度（Ca）、氣溫（Tair）、葉溫（Tleaf）、空氣相對濕度（RH）、葉片內(nèi)外水汽壓差（VPDL）等微氣象參數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

通過Excel軟件對氣孔導(dǎo)度Gs、葉內(nèi)外水汽壓VPDL、凈光合速率Pn、胞間CO2濃度Ci等數(shù)據(jù)進行篩選。使用SPSS軟件進行統(tǒng)計分析，線性和非線性回歸擬合方程選擇決定系數(shù)（R2）最大的為最優(yōu)方程，用Origin軟件進行做圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 速生期胡楊水分生理特征動態(tài)日變化

速生期內(nèi)，6月和8月的胡楊蒸騰速率Tr和氣孔導(dǎo)度Gs變化趨勢較一致，系單峰型（圖1）。早上6:00氣溫低，空氣濕度相對較高，植物的蒸騰作用較弱；6:00后，Tr、Gs均逐漸增大，分別于14:00、10:00達到峰值，隨后逐漸下降。表明12:00之前，隨著光合有效輻射（PAR）的增強，胡楊Tr逐漸增大；之后由于高PAR使氣溫升高，空氣濕度RH下降，引起Gs迅速下降導(dǎo)致Tr降低，這也是干旱區(qū)植被為減少水分蒸發(fā)的一種正常生理反應(yīng)。而在7月，胡楊蒸騰速率Tr和氣孔導(dǎo)度Gs變化趨勢均呈現(xiàn)“雙峰型”。蒸騰速率的第一峰出現(xiàn)在12:00，隨后出現(xiàn)驟降，于16:00出現(xiàn)第二高峰，之后逐漸下降。氣孔導(dǎo)度Gs第一峰出現(xiàn)在10:00，隨后下降，14:00達至低值，后緩慢上升，于16:00出現(xiàn)第二峰。7月出現(xiàn)“雙峰”現(xiàn)象，表明胡楊葉片在14:00前后出現(xiàn)“午休”。

6—8月葉片內(nèi)外水汽壓差VPDL日變化均為“單峰型”曲線，隨PAR值的升高，除6月于下午16:00達到峰值外，7、8月均于下午14:00達到峰值。這與6月14：00—16：00之間出現(xiàn)相對濕度下降有關(guān)，外部環(huán)境相對濕度下降，導(dǎo)致葉片內(nèi)外水汽壓差VPDL增大。從每月Tr、Gs和VPDL的日變化來看，Tr和VPDL的峰值明顯滯后于Gs峰值。6月、8月Tr滯后時差為4 h，7月出現(xiàn)雙峰的滯后時差分別為2、4 h；VPDL滯后時差為4～6 h。

圖1 速生期內(nèi)胡楊蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和葉內(nèi)外水汽壓差的變化趨勢Fig.1 Changes in Tr, VPDL and Gs of P.euphratica during fast growing period

通過對胡楊生理特征進行方差分析（表1）可知，Gs、Tr和VPDL的F值分別為12.73、24.09、18.35，均大于F0.05（7，48）=2.21，且Gs、Tr和VPDL的P值分別為0.0000178、0.0000002和0.0000016，均小于閾值（α=0.05）。因此，Gs、Tr和VPDL對速生期內(nèi)各月胡楊的生長具有顯著影響。

2.2 速生期胡楊葉內(nèi)外水汽壓差與氣孔導(dǎo)度對蒸騰速率的影響

由圖2可知，速生期內(nèi)胡楊葉內(nèi)外水汽壓差VPDL與氣孔導(dǎo)度Gs對蒸騰速率Tr的影響不同。胡楊蒸騰速率Tr隨著葉內(nèi)外水汽壓差VPDL的上升而出現(xiàn)先增強隨后下降的趨勢，體現(xiàn)葉內(nèi)外水汽壓差VPDL對蒸騰速率Tr強弱具有調(diào)節(jié)、制約作用。將二者進行擬合，蒸騰速率Tr和葉內(nèi)外水汽壓差VPDL呈二次曲線模型，擬合方程y=-0.9171x2+ 9.2451x-5.7021，R2= 0.7027（P＜0.01）。通過求導(dǎo)計算得到閾值，即二次曲線的拐點值VPDL＝5.0403 kPa。其中，全部取樣點小于拐點閾值的點出現(xiàn)頻率為91.67%，而大于拐點閾值出現(xiàn)的頻率僅為8.33%；小于閾值的點其蒸騰速率Tr均較高，可見當(dāng)VPDL＞5.0403 kPa時，速生期胡楊的蒸騰速率Tr明顯受到抑制。

在低氣孔導(dǎo)度Gs的情況下，胡楊蒸騰速率Tr也比較低。氣孔導(dǎo)度Gs隨著氣溫，有效光合輻射等氣象因素的上升而增大，胡楊蒸騰速率呈先增大，此后受后氣孔導(dǎo)度Gs的制約而顯現(xiàn)逐漸降低。觀測期內(nèi)氣孔導(dǎo)度有明顯的月份變化，氣孔導(dǎo)度的日均變化表現(xiàn)為8月＞7月＞6月，葉內(nèi)外水汽壓差的日均變化與氣孔導(dǎo)度的趨勢相反，表現(xiàn)為6月＞7月＞8月。表明葉內(nèi)外水汽壓差和氣孔導(dǎo)度為互相制約的關(guān)系，葉內(nèi)外水汽壓差為低值時，氣孔導(dǎo)度表現(xiàn)為高值，葉內(nèi)外水汽壓差和氣孔導(dǎo)度的雙重作用下使得蒸騰速率增高。速生期胡楊氣孔導(dǎo)度Gs和蒸騰速率Tr呈二次項關(guān)系，擬合方程y= -77.428x2+ 86.194x-8.6331，R2= 0.5759（P＜0.01），由此可計算得出閾值Gs=0.5566，6—8月下午的氣孔導(dǎo)度Gs的最大值均小于該閾值，表現(xiàn)出速生期胡楊氣孔調(diào)節(jié)機制為反饋式控制。

表1 速生期胡楊生理特征方差分析Table 1 Variance analysis of physiological characteristics of P. euphratica during fast growing period

圖2 速生期胡楊蒸騰速率和葉內(nèi)外水汽壓差、氣孔導(dǎo)度的關(guān)系Fig.2 The relationship between Tr and VPDL and Gs of P.euphratica during fast growing period

2.3 胡楊蒸騰速率與葉內(nèi)外水汽壓差、氣孔導(dǎo)度的偏相關(guān)和通徑分析

利用多元統(tǒng)計分析胡楊蒸騰速率Tr與氣孔導(dǎo)度Gs、葉內(nèi)外水汽壓差VPD的關(guān)系，結(jié)果見表2。從偏相關(guān)系數(shù)看，6月、7月、8月及整個速生期Tr與Gs、VPDL均達到極顯著相關(guān)，且VPDL與Tr的相關(guān)性高于Gs與Tr。由表2可知，2個自變量對蒸騰速率的直接影響中，以葉內(nèi)外水汽壓差的直接作用較大。通過間接通徑系數(shù)發(fā)現(xiàn)，觀察期內(nèi)葉內(nèi)外水汽壓差通過氣孔導(dǎo)度對蒸騰速率Tr的間接作用大于氣孔導(dǎo)度通過葉內(nèi)外水汽壓差對蒸騰速率的間接作用。逐步回歸分析得出觀察期內(nèi)蒸騰速率Tr和氣孔導(dǎo)度Gs、葉內(nèi)外水汽壓差VPDL的最優(yōu)回歸方程，反映出VPDL和Gs是影響Tr的關(guān)鍵因素，且VPDL對Tr的影響大于Gs。

表2 胡楊蒸騰速率和葉內(nèi)外水汽壓差、氣孔導(dǎo)度的偏相關(guān)和通徑分析Table 2 Partial correlation and path analysis of Tr, VPDL and Gs of P.euphratica

3 討論

胡楊是在干旱區(qū)唯一存在的真正森林樹種，也是塔里木河流域荒漠河岸林典型中生植被類型，作為塔河重要的建種群和優(yōu)勢種能有效的隔離沙漠，遏制沙漠化，系塔里木河流域內(nèi)維持生態(tài)平穩(wěn)的重要因子［17-18］。氣孔導(dǎo)度Gs峰值出現(xiàn)的時間為早晨10:00，而蒸騰速率Tr和葉內(nèi)外水汽壓差VPDL均有不同程度的滯后性，Tr和VPDL滯后時差分別約為4 h、6 h，這與韓路等［19］、張瑞文等［20］的研究結(jié)果相一致。在觀測期內(nèi)，7月氣孔導(dǎo)度Gs首先出現(xiàn)“雙峰”，隨后蒸騰速率Tr也出現(xiàn)“雙峰”，而葉內(nèi)外水汽壓差VPDL峰值出現(xiàn)在Tr、Gs的低峰時段，這與王海珍等［21］的研究基本相一致。速生期內(nèi)胡楊Tr和Gs的擬合方程為開口向下的二次曲線，6—8月期間下午氣孔導(dǎo)度Gs的最大值均小于閾值，表明Gs是調(diào)控Tr的重要因素之一，同時下午由于VPDL的不斷增大，造成Gs下降，表明氣孔調(diào)節(jié)機制為反饋式控制，這與李煒等［22］、單凌飛等［23］、司建華等［24］和曹生奎等［25］的研究結(jié)果相同。

有學(xué)者研究認(rèn)為速生期內(nèi)各月隨著光合有效輻射、大氣溫度等環(huán)境因子的升高，氣孔導(dǎo)度Gs逐漸上升，導(dǎo)致蒸騰速率Tr的上升［19,24］。但也有學(xué)者認(rèn)為葉內(nèi)外水汽壓差和溫度是影響胡楊光合和蒸騰的主要因子［23］。本試驗結(jié)果表明，葉內(nèi)外水汽壓差VPDL對蒸騰速率Tr有明顯的限制作用，溫度導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度變化的同時，還直接作用于葉內(nèi)外水汽壓差，即溫度改變?nèi)~內(nèi)外的水汽梯度從而控制蒸騰速率的強弱。從速生期蒸騰速率測定時記錄的環(huán)境因子（氣溫和葉內(nèi)外氣壓差）的變化趨勢得知，早晨6:00開始，隨著光合有效輻射、大氣溫度的上升，葉內(nèi)外水汽壓差開始增大，至16:00達到峰值，此后隨著溫度下降，葉內(nèi)外水汽壓差也逐漸下降。大氣溫度上升，致使葉片溫度上升并使得葉片內(nèi)外溫差和水汽壓差增大，迫使胡楊以相對較大的蒸騰速率來控制葉溫，加快了水分的散失［25］。通過對葉內(nèi)外水汽壓差VPDL和蒸騰速率Tr所呈二次曲線進行分析也驗證了該結(jié)論，當(dāng)VPDL＜5.04036 kPa時，胡楊蒸騰速率Tr隨著VPDL升高而加速；而當(dāng)VPDL＞5.04036 kPa時，胡楊蒸騰速率Tr則受到明顯抑制。在胡楊蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度、葉內(nèi)外水汽壓差進行通徑分析后，發(fā)現(xiàn)速生期內(nèi)VPDL與Tr的偏相關(guān)系數(shù)均高于Gs與Tr的偏相關(guān)系數(shù)且達到極顯著水平，說明VPDL對Tr的直接作用大于Gs。分析各要素間接通徑系數(shù)，得知VPDL通過Gs對Tr的間接作用較小、其通徑系數(shù)為0.072931，VPDL對Tr的簡單相關(guān)系數(shù)為0.765；Gs通過VPDL對Tr的間接作用較大、通徑系數(shù)為0.1141，Gs對Tr的簡單相關(guān)系數(shù)為0.489，表明VPDL是調(diào)控Tr的關(guān)鍵因素。

許大全等［26］在研究氣孔限制和非氣孔限制對植物光合作用影響方面，得出非氣孔限制也能影響植物光合的結(jié)論。氣孔限制不是影響光合作用和蒸騰作用的唯一因素，非限制氣孔因子葉溫過高導(dǎo)致葉綠體活性與Rubisoo活性降低、RuBP羧化酶再生能力降低和葉內(nèi)外水汽壓差VPDL升高等，從而影響植物的生理生態(tài)［27］。通過分析胞間CO2濃度Ci和氣孔限制值Ls（圖3）的關(guān)系，表明觀測期內(nèi)氣孔限制和非氣孔限制是交替出現(xiàn)從而影響植物的光合作用和蒸騰作用。其中7月尤為顯著，10:00—12:00和14:00-20:00系非氣孔限制作用時段，在這期間植物葉內(nèi)外水汽壓差VPDL對蒸騰速率Tr的影響遠遠大于氣孔導(dǎo)度Gs。VPDL隨著葉溫持續(xù)升高而上升，迫使植物以更高的蒸騰速率防止灼傷葉片，這可解釋7月出現(xiàn)蒸騰速率在12:00出現(xiàn)第一峰；12:00后，高葉溫導(dǎo)致植物14:00左右出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，氣孔短暫關(guān)閉目的是降低蒸騰速率保存植物體內(nèi)水分［28］；隨后，植物光合作用和蒸騰作用逐漸恢復(fù)，于16:00蒸騰速率Tr和氣孔導(dǎo)度Gs出現(xiàn)第二峰。而8月蒸騰速率Tr在14:00—18:00期間保持穩(wěn)定高值，因為主要受氣孔限制影響。在此期間氣孔導(dǎo)度Gs一直保持較高數(shù)值，進入氣孔的CO2量持續(xù)高值，最終導(dǎo)致8月蒸騰速率Tr值居高不下。

圖3 胞間CO2濃度和氣孔限制值的關(guān)系Fig.3 Relationship between intercellular CO2 and stomatal limitation value

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，6、8月胡楊Tr和Gs日變化呈“單峰”曲線且峰值出現(xiàn)時間不同，7月Tr和Gs呈“雙峰”曲線；VPDL均呈“單峰”曲線，峰值時間在16:00。Tr和VPDL峰值時間均出現(xiàn)不同程度的滯后Gs峰，滯后性強。7月出現(xiàn)“雙峰”曲線主要是受非氣孔限制因子的影響，導(dǎo)致蒸騰氣速率Tr和氣孔導(dǎo)度Gs達到第一峰后，先下降而后上升再下降。

6—8月胡楊Tr與VPDL、Gs均呈二次曲線（P＜0.01），表明葉內(nèi)外水汽壓差VPDL、氣孔導(dǎo)度Gs是調(diào)控蒸騰速率Tr的重要因子。根據(jù)通徑分析進一步得知，VPDL的偏相關(guān)系數(shù)和簡單系數(shù)均高于Gs，表明VPDL是影響Tr的主導(dǎo)因素，而Gs通過VPDL間接影響Tr。

6—8月胡楊Tr受到氣孔限制和非氣孔限制交替影響，不同月份氣孔和非氣孔限制所影響的時間段不盡相同，并對植物造成不同的生理生態(tài)反應(yīng)，表明非氣孔限制也是胡楊維持水分平衡的重要機制。