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    脫氮除磷益生菌對養(yǎng)殖尾水處理的研究進(jìn)展

    2020-10-05 04:58:50劉慶輝余祥勇張鶴千葉孝飛唐匯娟
    海洋漁業(yè) 2020年4期
    關(guān)鍵詞:硝酸鹽亞硝酸鹽芽孢

    劉慶輝,余祥勇,張鶴千,李 禎,葉孝飛,唐匯娟

    (華南農(nóng)業(yè)大學(xué)海洋學(xué)院,廣州 510642)

    根據(jù)《2017中國漁業(yè)統(tǒng)計年鑒》[1],2016年我國水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)量達(dá)到5 142.39萬t,同比增長4.14%,占世界水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)量的60%以上。漁業(yè)產(chǎn)業(yè)快速發(fā)展的同時,我國的水產(chǎn)養(yǎng)殖向著高密度和高投入的集約化、規(guī)?;B(yǎng)殖模式轉(zhuǎn)變,大量投餌和濫用抗生素等使養(yǎng)殖水環(huán)境污染加劇,水生生物病害頻發(fā)?!兜谝淮稳珖廴驹雌詹楣珗蟆罚?]顯示,水產(chǎn)養(yǎng)殖污染物排放量占農(nóng)業(yè)總排放量的4%,其中化學(xué)需氧量(COD)為55.83萬t,總氮(TN)為8.21萬t,總磷(TP)為1.56萬t。

    益生菌是指由分離自宿主體內(nèi)的健康菌群制成的活菌制劑及微生物發(fā)酵產(chǎn)品。早在1965年,LILLY等[3]將益生菌定義為“一種可以分泌促進(jìn)其他生物生長物質(zhì)的微生物”,即“probiotic”。VERSCHUERE等[4]在2000年將水產(chǎn)益生菌的概念擴(kuò)展為“一種通過調(diào)節(jié)宿主相關(guān)菌群或周圍環(huán)境而對宿主產(chǎn)生有益作用的活的微生物”,并認(rèn)為益生菌作為飼料添加劑能夠增強(qiáng)飼料的營養(yǎng)價值和利用率,提高宿主免疫力并改善水體環(huán)境。近些年,關(guān)于益生菌凈化水質(zhì)、高效降解有機(jī)污染物等方面的研究成為熱點(diǎn),BYOD等[5]指出益生菌可以促進(jìn)水體中有機(jī)物質(zhì)的分解,降低氮、磷濃度,增加溶解氧,控制氨氮、亞硝酸鹽、硫化氫的含量,為水產(chǎn)生物提供健康的生存環(huán)境。本文將從氮磷毒性機(jī)理、益生菌脫氮除磷原理、益生菌對養(yǎng)殖尾水作用3個方面以及益生菌的應(yīng)用和展望進(jìn)行綜述,以期為益生菌應(yīng)用于養(yǎng)殖尾水處理提供參考。

    1 氮、磷對水生生物的毒害機(jī)理

    養(yǎng)殖水體中的主要污染物是動物尸體、糞便、殘餌等有機(jī)顆粒污染物以及氮、磷等無機(jī)污染物,細(xì)菌對糞便、殘餌等進(jìn)行分解之后會產(chǎn)生大量氨氮、亞硝酸鹽、硝酸鹽以及活性磷酸鹽。FUNGE等[6]在精養(yǎng)蝦池的物質(zhì)平衡研究中發(fā)現(xiàn),僅有10%的氮和7%的磷被蝦利用,其余皆以各種形式進(jìn)入水環(huán)境中。研究發(fā)現(xiàn),養(yǎng)殖過程中有約85%的污染物來自養(yǎng)殖本身,其中殘餌占35%,排泄物占50%[7]。WALLIN和HAKASON[8]認(rèn)為餌料中的磷只有5%~30%被魚吸收,16%~26%溶于水中,51%~59%以顆粒態(tài)存在。此外,濫用化學(xué)藥品和抗生素也會導(dǎo)致養(yǎng)殖水體氮磷負(fù)荷增加[9]。

    氮磷含量超標(biāo)會引起水生生物出現(xiàn)應(yīng)激狀態(tài)并引發(fā)一系列生理響應(yīng)。氨氮過高會引起魚類代謝狀態(tài)發(fā)生變化,非離子氨會與肌膜中的K+進(jìn)行競爭,影響肌肉的正常收縮;非離子氨具有神經(jīng)毒性,通過誘導(dǎo)神經(jīng)元去極化和ATP腺甘三磷酸耗竭,導(dǎo)致細(xì)胞死亡[10]。亞硝酸鹽是氮循環(huán)中的天然成分,通常以低濃度存在于水環(huán)境中,然而在高密度的養(yǎng)殖模式下,養(yǎng)殖水體中亞硝酸鹽含量嚴(yán)重超標(biāo)。高濃度亞硝酸鹽會刺激骨骼肌細(xì)胞和紅細(xì)胞中K+的流出,擾亂細(xì)胞內(nèi)外的K+水平;血紅細(xì)胞中的二價鐵會被亞硝酸鹽氧化成三價鐵,導(dǎo)致形成高鐵血紅蛋白,從而降低血液的攜氧能力;最后,亞硝酸鹽能夠產(chǎn)生并能模仿NO,干擾激素的調(diào)節(jié)過程[11]。KIM等[10]以牙鲆(Paralichtliysolivaceus)為實(shí)驗(yàn)對象,證明了不同形態(tài)無機(jī)氮對牙鲆的毒性大小為:氨氮>亞硝酸鹽>硝酸鹽。磷酸鹽是水生微藻進(jìn)行光合作用合成有機(jī)物的原料之一,磷酸鹽過量會導(dǎo)致藍(lán)藻等有害微藻加速生長,形成藻華,微藻在大量繁殖死亡后被微生物分解產(chǎn)生羥胺、硫化氫等有毒物質(zhì),間接威脅水生生物的生長。

    2 益生菌脫氮除磷作用原理

    2.1 氮元素的去除途徑

    微生物對氮元素降解和轉(zhuǎn)化途徑主要分為兩種:硝化與反硝化作用,同化性硝酸還原作用。硝化作用是指由硝化細(xì)菌作用產(chǎn)生硝酸鹽的過程,該過程在好氧情況下發(fā)生,主要分為兩個階段[12]:首先,在亞硝酸細(xì)菌(即氨氧化細(xì)菌)的作用下,將氨氮經(jīng)羥胺轉(zhuǎn)化為亞硝酸鹽,由氨單加氧酶(ammoniamonooxygenase,AMO)和羥胺氧化還原酶(hydroxylamine oxidase,HAO)催化;其次,硝酸細(xì)菌(即亞硝酸鹽氧化細(xì)菌)利用亞硝酸鹽氧化酶(nitrite oxidase,NIO)將亞硝酸鹽轉(zhuǎn)化為毒性較低的硝酸鹽,總反應(yīng)式為:NH4++2O2=NO3-+2H++H2O。在自然環(huán)境中,除自養(yǎng)細(xì)菌硝化作用外,部分細(xì)菌、真菌和放線菌可以進(jìn)行異養(yǎng)硝化作用,將銨鹽轉(zhuǎn)化為亞硝酸鹽和硝酸鹽,但其對銨鹽的氧化效率遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于自養(yǎng)硝化細(xì)菌。HOOPER等[13]研究發(fā)現(xiàn),異養(yǎng)硝化菌進(jìn)行代謝時,具有與硝化細(xì)菌相似的反應(yīng)酶系統(tǒng),即由AMO氧化銨鹽生成羥胺,再由HAO氧化得到亞硝酸鹽。反硝化作用是指反硝化細(xì)菌作用于亞硝酸鹽和硝酸鹽生成N2或者N2O的過程,該過程在厭氧情況下發(fā)生。反硝化細(xì)菌多為異養(yǎng)菌且種類較少,其以有機(jī)物作為碳源進(jìn)行無氧呼吸,其反應(yīng)式可表示為:6 NO3-+5CH3OH=5CO2+3N2+7H2O+6OH-,此過程在還原亞硝酸鹽和硝酸鹽的同時,還可以使有機(jī)物氧化分解,降低水中生化需氧量(BOD)。

    同化性硝酸還原作用指異養(yǎng)細(xì)菌將亞硝酸鹽和硝酸鹽還原成氨氮,氨氮再經(jīng)一系列反應(yīng)被同化為細(xì)菌蛋白的過程,即:硝酸鹽→亞硝酸鹽→氨氮→有機(jī)態(tài)氮[14]。自然環(huán)境中氨氮可以直接被細(xì)菌同化吸收,而硝酸鹽和亞硝酸鹽需要還原成氨氮才可被利用,所以細(xì)菌以硝酸鹽作氮源合成有機(jī)物需要消耗更多的能量[15]。

    2.2 磷元素的去除途徑

    國內(nèi)外公認(rèn)的微生物除磷機(jī)理包括好氧聚磷細(xì)菌和兼性厭氧反硝化聚磷細(xì)菌除磷機(jī)理。聚磷菌(PAOs)在好氧條件下大量吸收磷酸鹽合成自身核酸和ATP,并將過量磷酸鹽合成多聚物存于體內(nèi),供其內(nèi)源呼吸作用。主要包括兩個階段:厭氧時放磷并合成大量β 羥基丁酸聚合物(PHAs);好氧時PHAs減少,聚磷增加[16]。厭氧條件下,聚磷菌分解體內(nèi)的多聚磷酸鹽(Poly P)產(chǎn)生ATP,促進(jìn)乙酸活化產(chǎn)生乙酰輔酶A,并進(jìn)一步生成PHAs,同時將ATP中的磷酸鹽釋出。好氧條件下,合成的PHAs被菌體分解,其內(nèi)部貯藏的能量被釋放產(chǎn)生質(zhì)子推動力(pmf),pmf將胞外磷酸鹽運(yùn)輸?shù)桨麅?nèi)合成ATP和核酸,并將過剩磷酸鹽合成Poly P,以維持pmf穩(wěn)定。好氧時Poly P的合成取決于厭氧時PHAs的合成情況,二者呈正相關(guān),所以聚磷菌高效除磷主要是因?yàn)閰捬鯒l件下合成大量的PHAs在好氧條件下分解,導(dǎo)致菌體過量吸收胞外磷酸鹽以供自提代謝所需[17]。聚磷菌磷代謝過程如圖1所示[18]:

    圖1 聚磷細(xì)菌磷代謝過程Fig.1 Phosphorusmetabolism of phosphorus accumulating bacteria

    反硝化除磷現(xiàn)象由OSBORN等[19]于1977年首次發(fā)現(xiàn),并逐步成為生物除磷領(lǐng)域研究的熱點(diǎn)。COMEAU[20]和VLEKKED[21]發(fā)現(xiàn)一些聚磷細(xì)菌能夠利用硝酸鹽作為電子受體吸收磷;KUBA[22]研究指出,在厭氧/好氧交替狀態(tài)下,容易培養(yǎng)出一類以硝酸鹽作為電子受體進(jìn)行反硝化吸磷作用的優(yōu)勢菌種;隨后有學(xué)者證明亞硝酸鹽也可以作為電子受體進(jìn)行反硝化除磷[23]。關(guān)于反硝化除磷現(xiàn)象,學(xué)者們提出3種假說進(jìn)行闡釋[24]:1)一類菌屬學(xué)說,指在生物除磷系統(tǒng)中僅存在一種具有反硝化能力的聚磷菌,其反硝化作用的強(qiáng)弱取決于厭氧/缺氧狀態(tài)的交替情況;2)兩類菌屬學(xué)說,指生物除磷系統(tǒng)中存在兩類聚磷菌,其中一類僅可以氧氣作為電子受體進(jìn)行吸磷,另一類既能以氧氣作為電子受體,又能以硝酸鹽作為電子受體,在吸磷的同時能進(jìn)行反硝化作用;3)三類菌屬學(xué)說,指在生物除磷系統(tǒng)中,還存在以亞硝酸鹽為電子受體的聚磷菌。當(dāng)厭氧/缺氧狀態(tài)得到強(qiáng)化時,一些聚磷菌反硝化作用增強(qiáng),其利用硝酸鹽為電子受體,分解PHAs釋放能量并大量攝取胞外磷合成ATP和Poly P,硝酸鹽則被還原成N2釋放。由此可見,聚磷菌的反硝化作用可以使水體中氮、磷元素皆被去除,而PHAs則是反硝化除磷的關(guān)鍵物質(zhì)。

    3 益生菌脫氮除磷研究進(jìn)展

    近年來,利用有益菌對養(yǎng)殖水環(huán)境進(jìn)行修復(fù)逐漸成為研究的重點(diǎn)。養(yǎng)殖水體主要以無機(jī)氮磷污染為主,其次為殘餌、生物代謝物等有機(jī)顆粒污染,污染成分相對簡單,而這些“污染成分”對細(xì)菌來說,是絕佳的營養(yǎng)來源。細(xì)菌能夠快速分解水中有機(jī)物,并能通過自身代謝實(shí)現(xiàn)對水體中氮磷元素的高效吸收。目前,關(guān)于益生菌處理養(yǎng)殖尾水的研究主要分為單菌株作用、復(fù)合菌株作用、益生菌與水生植物共同作用3個方面。

    3.1 單種益生菌的作用效果研究

    針對益生菌脫氮除磷的特性,很多學(xué)者將其應(yīng)用到養(yǎng)殖尾水的治理,且效果顯著優(yōu)于物理化學(xué)等傳統(tǒng)治理方法。單一菌株在養(yǎng)殖水體治理中應(yīng)用比較廣泛的主要有芽孢桿菌(Bacillus)、光合細(xì)菌(photosynthetic bacteria,PSB)以及硝化細(xì)菌(nitrifying bacteria)。

    芽孢桿菌是好氧或兼性厭氧的革蘭氏陽性菌,在生長過程中分泌大量胞外酶,如蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶等,通過這些酶快速分解有機(jī)物以供自身代謝所需[25]。楊世平等[26]研究表明,產(chǎn)乳酸芽孢桿菌對對蝦水質(zhì)有明顯的凈化效果,處理組水體中的氨氮、亞硝酸鹽、硝酸鹽及有害弧菌數(shù)均顯著低于對照組。LIANG等[27]將地衣芽孢桿菌應(yīng)用到草魚(Ctenopharyngodonidellus)水體治理中,亞硝酸鹽含量較對照組降低88.8%,硝酸鹽降低72.37%,總氮降低35.95%,但是氨氮含量卻較對照組有所增加。芽孢桿菌能夠分泌多種胞外活性物質(zhì),抑制有害藻菌滋生,提高動物免疫力[28-29]。張睿等[29]認(rèn)為,枯草芽孢桿菌可以通過直接接觸、分泌胞外活性物質(zhì)及營養(yǎng)資源競爭等多種方式抑制微囊藻等有害微藻的增殖。關(guān)于芽孢桿菌和微藻之間的關(guān)系,JI等[30]作了更深入的機(jī)理研究,發(fā)現(xiàn)當(dāng)小球藻和地衣芽孢桿菌按比例(1∶3)共存時,環(huán)二鳥苷酸(c di GMP)和自動誘導(dǎo)胎(AIP)濃度最高,細(xì)胞間的粘附作用增強(qiáng),藻菌細(xì)胞間的信號交流最為頻繁,且小球藻細(xì)胞干重、葉綠素相關(guān)基因及細(xì)菌rRNA的拷貝數(shù)最高,其對模擬養(yǎng)殖尾水中的溶解性COD(sCOD)、溶解性總磷(TDP)、溶解性總氮(TDN)的去除率皆顯著高于同比例下的銅綠微囊藻和地衣芽孢桿菌組合,而在后者組合中未發(fā)現(xiàn)藻菌細(xì)胞間的粘附作用。該實(shí)驗(yàn)結(jié)果證明地衣芽孢桿菌和小球藻共存時,二者之間不存在消耗和破壞,c di GMP和AIP濃度的增加促進(jìn)了藻菌細(xì)胞群的形成。由此可見,芽孢桿菌對微藻的抑制和破壞作用可能僅針對有毒有害微藻。

    光合細(xì)菌是指一類在厭氧條件下進(jìn)行不放氧光合作用的細(xì)菌。光合細(xì)菌能夠利用光能同化CO2,固定無機(jī)氮,同時對水體底層的有機(jī)物進(jìn)行分解,產(chǎn)生有機(jī)酸、硫化氫和氨等合成菌體的基礎(chǔ)物質(zhì),從而實(shí)現(xiàn)對水體的凈化[31]。ZHANG等[32]探究了PSB對草魚養(yǎng)殖水體水質(zhì)及其微生物的結(jié)構(gòu)和多樣性的影響。結(jié)果表明,加菌處理組水體中各態(tài)氮的含量都顯著低于對照組,其中氨氮、亞硝酸鹽及硝酸鹽的最大去除率分別為80.92%、94.90%、29.81%,且處理組擁有較高的微生物多樣性和結(jié)構(gòu)復(fù)雜性。陸家昌等[33]用PSB處理凡納濱對蝦(Litopenaeusvannamei)養(yǎng)殖水體,結(jié)果發(fā)現(xiàn)當(dāng)PSB投菌濃度為3×103個·mL-1時,水體中的COD、氨氮和亞硝酸鹽含量分 別 比 對 照 組 降 低31.59%、43.42%和52.20%,且凡納濱對蝦的抗氧化酶活性及其他生理指標(biāo)都達(dá)到最佳效果,顯著提高了凡納濱對蝦抗病能力。PSB分解吸收水體中污染物進(jìn)行自身增殖的同時,還可以有效控制水中的病原微生物和浮游藻類的大量增殖。鄭亞君等[34]將光合細(xì)菌接種至富營養(yǎng)化水體,總氮和總磷分別降低了76%和30%,且有效控制了水體中藍(lán)藻和綠藻的生物量。在一定條件下,光合細(xì)菌對弧菌具有抑制作用[35]。為了探究不同狀態(tài)光合細(xì)菌凈水能力的差異性,劉毅等[36]將懸浮態(tài)和固定化PSB的凈水效果作了比較,結(jié)果證明固定化PSB對對蝦養(yǎng)殖尾水具有更好的凈化效果。光合細(xì)菌自身生長受環(huán)境影響較大,所以其分解代謝污染物的能力也會隨環(huán)境條件的變化而變化。ZHI等[37]研究了不同光暗循環(huán)下,PSB的生長代謝和水質(zhì)凈化情況,在24 h光暗循環(huán)條件下,PSB生物量最高,氨氮去除率為48%,顯著高于其他組;3 h循環(huán)時,蛋白質(zhì)和輔酶Q60濃度最高;不同循環(huán)下廢水中COD和TP去除效果差異不明顯。固氮紅細(xì)菌適應(yīng)性強(qiáng),在不同碳源影響下均可有效去除無機(jī)三態(tài)氮,可作為養(yǎng)殖水體治理的優(yōu)先選擇[38]。

    硝化細(xì)菌是一種化能自養(yǎng)菌,包括亞硝酸細(xì)菌和硝酸細(xì)菌。該菌以CO2作為唯一碳源,通過硝化作用氧化無機(jī)氮化合物獲取能量,合成有機(jī)物,以供自身代謝所需。硝化細(xì)菌通過硝化作用,將氨氮和亞硝酸鹽轉(zhuǎn)化成硝酸鹽,然后在反硝化細(xì)菌的配合下,將無機(jī)氮化合物轉(zhuǎn)化為N2釋放。SHAN和OBBARD[39]研究發(fā)現(xiàn),硝化細(xì)菌處理組氨氮含量顯著低于對照組,并在第5天降為0 mg·L-1,硝酸鹽含量則從第5天開始呈現(xiàn)上升趨勢,說明該硝化細(xì)菌進(jìn)行硝化作用將氨氮轉(zhuǎn)化為硝酸鹽。硝化細(xì)菌屬于化能自養(yǎng)細(xì)菌,無法分解水體中的有機(jī)污染物。高金偉等[40]基于此對硝化細(xì)菌的凈化能力和枯草芽孢桿菌(Bacillussubtilis)進(jìn)行比較,發(fā)現(xiàn)二者對氨氮和亞硝態(tài)氮皆有很好的去除效果,前者去除COD效果不明顯。不同狀態(tài)硝化細(xì)菌的脫氮能力有所不同,槐創(chuàng)鋒和陳華[41]對粉末狀和濃縮液態(tài)硝化細(xì)菌的脫氮效果進(jìn)行比較,證明二者對水質(zhì)皆有顯著凈化效果,粉末狀菌株效果更優(yōu),其氨氮去除率高達(dá)95%,亞硝酸鹽去除率接近100%。

    芽孢桿菌、PSB和硝化細(xì)菌等應(yīng)用較為廣泛,但弊端明顯。芽孢桿菌代謝好氧,增殖過度會引起水體缺氧;PSB的使用對水環(huán)境條件要求較為苛刻,且容易被浮游動物捕食;硝化細(xì)菌生長緩慢,平均世代時間在10 h以上,易受外界環(huán)境影響,培養(yǎng)難度大[42]。因此,為了尋找更合適的菌種,其他新生代益生菌也漸漸受到重視(表1)。由 表1可 知,有 效 微 生 物 群(effective microorganisms,EM)、酵母菌(Saccharomyces)以及乳酸菌(Lactobacillus)逐步成為研究重點(diǎn),而且對養(yǎng)殖水體凈化效果顯著。

    表1 其他益生菌對養(yǎng)殖水體中各態(tài)氮磷的去除情況Tab.1 Removal of nitrogen and phosphorus in aquaculture water by other probiotics

    3.2 復(fù)合菌作用效果研究

    單菌種凈水研究比較多,但存在較多不足。單一菌種在養(yǎng)殖水體的增殖容易受其他微生物或者水環(huán)境的制約,且不同菌種對不同氮磷化合物的去除能力差異明顯,所以采用單菌種進(jìn)行水質(zhì)調(diào)控具有很大局限性。復(fù)合菌可以通過菌種間互利共生關(guān)系組成穩(wěn)定的生態(tài)微系統(tǒng),系統(tǒng)內(nèi)菌種協(xié)同配合,提高環(huán)境耐受性的同時有效降低水體中各態(tài)污染物,凈水效果大大優(yōu)于單菌種作用[49]。徐 帥 琳[50]對 沼 澤 紅 假 單 胞 菌(Rhodopseudomonaspalustris)、枯草芽孢桿菌和細(xì)黃鏈霉菌(Streptomycesmicroflavus)3種微生物制劑的脫氮效果進(jìn)行了探究,結(jié)果顯示3株菌對氨氮都有很高的去除率,沼澤紅假單胞菌最高為94.3%,其次是枯草芽孢桿菌72.9%以及細(xì)黃鏈霉菌71.9%。而將3株菌按比例混合接種對氨氮和亞硝態(tài)氮去除率高達(dá)99.6%和94%,效果大大優(yōu)于單菌或雙菌作用,證明了復(fù)合菌株的優(yōu)勢。JANEO等[51]將含有多種益生菌、脂肪酶和蛋白酶的生物增強(qiáng)劑應(yīng)用于斑節(jié)對蝦(Penaeus monodon)的養(yǎng)殖中,發(fā)現(xiàn)其能夠有效改善養(yǎng)殖水質(zhì)和微生物結(jié)構(gòu),且對斑節(jié)對蝦的生長起正向促進(jìn)作用??祩骼诘龋?2]研究了3株異養(yǎng)硝化 好氧反硝化細(xì)菌對圓斑星鰈(Veraspervariegates)養(yǎng)殖水質(zhì)的凈化效果,3株菌分別是花津?yàn)┭挎邨U菌(Bacillus hwajinpoensis)、嗜 堿 鹽 單 胞 菌(Halomonasalkaliphila)和麥?zhǔn)辖惶鎲伟ˋlteromonasmacleodii)。結(jié)果顯示,3菌株混合處理組凈水效果最佳,雙菌組合次之,單菌作用效果最差,且實(shí)驗(yàn)菌株對圓斑星鰈無毒害和副作用。宋協(xié)法等[43]以生物膜法為基礎(chǔ),以枯草芽孢桿菌、酵母菌、乳酸菌為實(shí)驗(yàn)對象,研究了單菌及混合菌作用時凈水效果的差異,結(jié)果顯示3菌株處理組氨氮和亞硝態(tài)氮去除率均達(dá)90%以上,COD去除率接近77%,顯著高于單菌株處理組和對照組。綜上可見,復(fù)合菌株能相互補(bǔ)足,提高對環(huán)境的適應(yīng)能力,在水質(zhì)調(diào)控方面具有單菌株無法替代的優(yōu)勢。

    3.3 益生菌和浮游植物共同作用效果研究

    微藻和水生植物是自然界的第一生產(chǎn)者,通過光合作用固定CO2,釋放氧氣,并吸收水體中氮磷元素合成有機(jī)物。而細(xì)菌作為分解者,能夠利用植物所釋放的氧氣來進(jìn)行自身的分解代謝活動,將水體中的有機(jī)物分解成無機(jī)物,再被植物吸收利用,實(shí)現(xiàn)代謝方面的互補(bǔ)(圖2)[53]。劉娥等[42]以蛋白核小球藻(Chlorellapyrenoidesa)和PSB為研究對象,探討了固定化菌藻的凈水效果。結(jié)果顯示,固定化菌藻對氮和磷的去除率高達(dá)95%和84%,顯著高于單菌或單藻作用。因此,合理的固定和使用菌藻結(jié)合體可顯著提高對養(yǎng)殖廢水的凈化效率。共生菌藻在生長過程中,彼此會分泌一些胞外產(chǎn)物來促進(jìn)對方的生長。細(xì)菌會分泌類維生素物質(zhì)、分解有機(jī)質(zhì)的酶類以及促進(jìn)微藻生長的糖肽類物質(zhì);而微藻主要分泌溶解態(tài)氨基酸,用以刺激細(xì)菌的生長[54]。陳書秀和王偉偉[55]研究發(fā)現(xiàn),EM菌能夠促進(jìn)硅藻、金藻和綠藻的生長,其中對金藻和硅藻的促生長作用更加明顯,生長率可提高20%~50%。GOMEZ GIL等[56]將牟氏角毛藻(ChaetocerosMuelleri)和解藻酸弧菌C7b(VibrioalginolyticusC7b)共培養(yǎng)時發(fā)現(xiàn),解藻酸弧菌C7b增殖迅速,9 d內(nèi)始終保持穩(wěn)定的高濃度,而當(dāng)該菌株單獨(dú)進(jìn)行培養(yǎng)時,其菌株濃度很快開始降低。由此可見,形成共生關(guān)系的菌藻會促進(jìn)彼此的生長,繼而增加對水體中污染物的分解和吸收,凈化效果會顯著優(yōu)于菌藻單獨(dú)作用。

    圖2 菌藻共生關(guān)系圖Fig.2 Picture of symbiotic relationship between bacteria and algae

    除菌藻組合以外,益生菌和大型水生植物協(xié)同作用治理廢水也是研究的熱點(diǎn)之一。大型水生植物通過光合作用來吸收無機(jī)物以轉(zhuǎn)化為有機(jī)物,并釋放氧氣,供益生菌利用。水生植物在生長的過程中,在其根系附近會形成好氧微環(huán)境,并附著大量微生物,間接促進(jìn)植物和微生物的 生 長 代 謝[57]。許 國 晶 等[58]將 水 葫 蘆(Eichhorniacrassipes)與EM菌組合應(yīng)用于養(yǎng)殖水環(huán)境改善中,其對氨氮、亞硝態(tài)氮、TN和TP以及COD的去除率分別為81.82%、89.8%、40.35%、73.81%和55.91%,顯著高于EM菌處理組以及對照組。集約化養(yǎng)殖水體經(jīng)該協(xié)同體系凈化處理之后,TN、TP水平降至淡水養(yǎng)殖池塘排放水一級標(biāo)準(zhǔn),NH4+ N水平降至0.6 mg·L-1以下,NO2- N水平則降至0.1 mg·L-1以下??点y等[59]作 了 類 似 的 研 究,將EM菌 和 水 雍 菜(Ipomoeaaquatica)共同作用于草魚養(yǎng)殖水體,高效脫氮除磷的同時,增加水雍菜的產(chǎn)量,實(shí)現(xiàn)了經(jīng)濟(jì)與生態(tài)的雙重效益。

    4 問題和展望

    綜上所述,益生菌不僅可以分解有機(jī)物使其轉(zhuǎn)化為無機(jī)物,且對氨氮、亞硝態(tài)氮等無機(jī)污染物同樣具有高效吸收能力。此外,益生菌能夠抑制水體中有害菌藻的大量增殖,優(yōu)化微生物群落結(jié)構(gòu),減少水產(chǎn)疾病的發(fā)生。利用益生菌進(jìn)行養(yǎng)殖水環(huán)境調(diào)控符合水產(chǎn)養(yǎng)殖可持續(xù)健康發(fā)展的要求。但是,目前關(guān)于益生菌的研究還不夠深入,仍然存在很多急需解決的問題。首先,單菌株凈水作用機(jī)理研究較多,而關(guān)于復(fù)合菌株和菌藻之間的協(xié)同作用機(jī)理尚不清楚。其次,復(fù)合菌或菌藻進(jìn)行養(yǎng)殖水質(zhì)調(diào)控,效果明顯優(yōu)于單菌株作用,但是各微生物之間的最佳配比以及用量用法還不能確定,現(xiàn)有的研究僅僅停留在實(shí)驗(yàn)室層面,無法進(jìn)行大規(guī)模應(yīng)用。再次,除光合細(xì)菌、芽孢桿菌等常用益生菌外,新生代益生菌品種開發(fā)不足,而且部分新開發(fā)菌株的安全性有待考究。最后,益生菌的發(fā)酵生長跟其所處環(huán)境密切相關(guān),自然環(huán)境變化限制其凈水能力的發(fā)揮,目前高環(huán)境耐受性和廣譜適應(yīng)性菌株較為缺乏。因此,在益生菌未來的研究當(dāng)中,應(yīng)該從以下幾點(diǎn)出發(fā):

    1)開發(fā)具有特定功能的轉(zhuǎn)基因工程微生物,使其具有高環(huán)境耐受性和全面有效降解污染物的能力;

    2)著重分離篩選天然漁業(yè)水域中固有的益生菌株,并對已篩選的天然菌株進(jìn)行安全性驗(yàn)證;

    3)加強(qiáng)對復(fù)合菌、菌藻之間的協(xié)同作用機(jī)理和最佳配比研究,篩選出最合適的菌菌或菌藻組合并對其實(shí)用性進(jìn)行考究。

    4)選用具有高營養(yǎng)價值和高凈水效率的菌株進(jìn)行水環(huán)境調(diào)控研究,菌株增殖后可直接作為水產(chǎn)動物的生物餌料,降低菌液分離的成本,兼顧生態(tài)和經(jīng)濟(jì)雙重效益。

    盡管在益生菌的研究和應(yīng)用中存在諸多問題,但其仍然受到養(yǎng)殖從業(yè)者的青睞。相信隨著科學(xué)的發(fā)展和微生物領(lǐng)域研究的不斷深入,這些問題都會迎刃而解??梢灶A(yù)見,益生菌應(yīng)用前景極其廣闊,將會給水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)帶來巨大的經(jīng)濟(jì)效益和社會效益。

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