不同種源野杏無性系定量描述性狀的變異及其分類

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（1.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，遼寧 沈陽 110161；2.遼寧省喀左縣林業(yè)局，遼寧 朝陽 122300）

野杏Armeniaca vulgarisvar.ansu為薔薇科杏屬植物，是杏的野生變種。其形態(tài)特征為樹皮灰褐色，縱裂；1年生枝淺紅褐色，有光澤，無毛，具多數(shù)小皮孔；葉片基部楔形或?qū)捫ㄐ?；花? 朵，淡紅色；果實(shí)近球形，紅色，仁味苦。野杏原產(chǎn)地為我國的黃河流域，主要分布于我國北方地區(qū)[1]。野杏用途廣泛，是珍貴的生態(tài)經(jīng)濟(jì)林樹種[2]。其生態(tài)特性表現(xiàn)為喜光、抗逆性強(qiáng)，是生態(tài)脆弱地區(qū)重要的造林樹種[3]，能夠起到較好的防風(fēng)固沙、保持水土的作用[4]。除生態(tài)價值外，野杏還具有重要的經(jīng)濟(jì)價值。其果實(shí)大、多汁、口感多酸甜，果肉含有多種礦質(zhì)元素、蛋白質(zhì)、維生素等，可直接食用，也可加工利用[5]；野杏種仁富含蛋白質(zhì)、糖類以及維生素B17等物質(zhì)，可作為食品、藥品等的原材料。此外，野杏生長速度快，適應(yīng)性強(qiáng)，可作為嫁接近緣樹種的理想砧木，其木材堅(jiān)硬、結(jié)構(gòu)致密，可加工利用[6]，杏殼可加工成活性炭[7]。目前，已有學(xué)者基于表型性狀、分子標(biāo)記、遺傳測定等對野杏的遺傳多樣性、優(yōu)樹選擇等進(jìn)行了相關(guān)研究[8-12]，但其材料來源多為固定分布區(qū)或單一種源，對野杏多種源地及引種栽培（異地圃內(nèi)保存）的種質(zhì)資源多樣性研究鮮見報(bào)道。筆者以不同種源野杏無性系為研究對象，對其表型性狀的變異性、多樣性及重復(fù)力等相關(guān)內(nèi)容進(jìn)行研究，旨在為野杏種質(zhì)資源的評價利用提供理論參考，同時為野杏優(yōu)良種質(zhì)的篩選及良種選育工作提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為保存于沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)喀左縣山杏國家林木種質(zhì)資源保存庫的122 個野杏無性系，各無性系在保存庫中設(shè)3 個區(qū)組，每區(qū)組栽植5 ～10 株，無性系樹齡為6 ～8 a。供試無性系編號及種源信息見表1。

表1 供試野杏無性系編號及種源地Table1 No.and provenance of Armeniaca vulgaris var.ansu clones for test

1.2 測定方法

2019年6—9月，選取各無性系生長良好的3 ～7 株進(jìn)行表型性狀觀測，每株重復(fù)觀測3 次。用電子天平測定單果質(zhì)量、單核質(zhì)量、單仁質(zhì)量；用數(shù)顯卡尺測量果三徑（果長、果寬、果厚）、果肉厚度、核三徑（核長、核寬、核厚）、仁三徑（仁長、仁寬、仁厚）、小枝直徑、葉片長度、葉片寬度、葉柄長度、葉柄直徑；用鋼卷尺測量小枝長度。

計(jì)算果（核、仁、葉）形指數(shù)（長與寬的比值）、出核率（單核質(zhì)量與單果質(zhì)量的比值）、出仁率（單仁質(zhì)量與單核質(zhì)量的比值）、變異系數(shù)（標(biāo)準(zhǔn)偏差除以均值）、重復(fù)力（1-1/F，F(xiàn)為方差分析值）。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用Excel 2010 軟件對原始觀測數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，使用SPSS 22.0 軟件對整理好的數(shù)據(jù)進(jìn)行處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 野杏無性系定量描述性狀的變異分析

野杏無性系定量描述性狀指標(biāo)的測定值見表2，其變異系數(shù)見表3。由表3可知，25 個定量描述性狀變異系數(shù)平均值為19%。其中，變異系數(shù)最大的定量描述性狀是小枝長度，高達(dá)67%。果形指數(shù)和核形指數(shù)的變異系數(shù)最小，均為8%。單果質(zhì)量、果肉厚度、單核質(zhì)量、單仁質(zhì)量、出核率、小枝直徑6 個定量描述性狀的變異系數(shù)為26%～37%。葉片相關(guān)性狀指標(biāo)、果三徑、核三徑、仁三徑、出仁率、仁形指數(shù)等16 個定量描述性狀的變異系數(shù)為9%～19%。按照定量描述性狀變異系數(shù)均值由高到低排序，各種源地依次為會寧縣（25%），彭陽縣和新源縣前進(jìn)牧場（18%），新源縣阿勒瑪勒鄉(xiāng)（17%），海原縣、鎮(zhèn)原縣和新源縣團(tuán)結(jié)鄉(xiāng)（15%），霍城縣（13%）。

表2 野杏無性系定量描述性狀指標(biāo)的測定值Table2 Quantitative descriptive traits and variation coefficient of Armeniaca vulgaris var.ansu clones

2.2 野杏無性系定量描述性狀的方差分析和重復(fù)力的計(jì)算

野杏無性系定量描述性狀指標(biāo)的方差分析結(jié)果及重復(fù)力見表4。由表4可知，25 個定量描述性狀指標(biāo)中，所有性狀指標(biāo)差異均達(dá)到極顯著水平。重復(fù)力最大的定量描述性狀指標(biāo)是單核質(zhì)量，達(dá)0.991；果三徑、核三徑、仁三徑、果肉厚度、單果質(zhì)量、單核質(zhì)量、單仁質(zhì)量、果形指數(shù)、核形指數(shù)、仁形指數(shù)、出核率的重復(fù)力均大于0.900；小枝性狀、葉長、葉寬、葉形指數(shù)、葉柄性狀、出仁率的重復(fù)力為0.682 ～0.897。在差異為極顯著的定量描述性狀指標(biāo)中，小枝長度的重復(fù)力最低，為0.682；重復(fù)力較小的為小枝直徑、葉片長度和葉形指數(shù)，其重復(fù)力分別為0.713、0.741、0.741。

表3 野杏無性系定量描述性狀指標(biāo)的變異系數(shù)Table3 Quantitative descriptive traits and variation coefficient of Armeniaca vulgaris var.ansu clones

2.3 野杏無性系定量描述性狀的主成分分析

對122 個野杏無性系的25 個定量描述性狀指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，得到累積貢獻(xiàn)率達(dá)80.42%的6 個主成分，較全面地反映了野杏無性系定量描述性狀的信息。第1 主成分（F1）的貢獻(xiàn)率最大，為34.28%，果三徑、果肉厚度、核三徑、仁長、仁寬、單果質(zhì)量、單核質(zhì)量、單仁質(zhì)量的載荷值較大，是經(jīng)濟(jì)性狀的綜合反映；第2 主成分（F2）的貢獻(xiàn)率為14.22%，主要反映小枝性狀及仁厚等生長性狀；第3 主成分（F3）的貢獻(xiàn)率為11.66%，主要反映果形指數(shù)、核形指數(shù)、仁形指數(shù)、葉片寬度及葉柄直徑；第4 主成分（F4）的貢獻(xiàn)率為8.89%，主要反映葉片長度、葉柄長度；第5 主成分（F5）的貢獻(xiàn)率為6.26%，主要反映出仁率和出核率；第6 主成分（F6）的貢獻(xiàn)率為5.11%，主要代表葉形指數(shù)（表5）。

2.4 野杏無性系定量描述性狀的聚類分析

基于25 個定量描述性狀指標(biāo)的觀測數(shù)據(jù)，對122 個野杏無性系進(jìn)行了聚類分析，在平方Euclidean 距離為5.0 處將供試樣本劃分為5 類，結(jié)果如圖1所示。5 類樣本的定量描述性狀指標(biāo)平均值見表6。Ⅰ類包括44 個野杏無性系，其種源地分別為彭陽縣（2 個）、新源縣阿勒瑪勒鄉(xiāng)（4個）、新源縣團(tuán)結(jié)鄉(xiāng)（30 個）、新源縣前進(jìn)牧場（4 個）、霍城縣（3 個）、鎮(zhèn)原縣（1 個），總體特征表現(xiàn)為小枝長勢最弱，出仁率及仁厚最小。Ⅱ類包括24 個野杏無性系，其種源地分別為彭陽縣（10 個）、會寧縣（1 個）、海原縣（1 個）、鎮(zhèn)原縣（3個）、新源縣團(tuán)結(jié)鄉(xiāng)（7個）、霍城縣（2個），總體特征表現(xiàn)為出仁率最大，葉片長度、葉片寬度、葉柄長度、葉柄直徑均最小。Ⅲ類包括19 個野杏無性系，其種源地分別為彭陽縣（8 個）、海原縣（3 個）、鎮(zhèn)原縣（3 個）、會寧縣（4 個）、新源縣前進(jìn)牧場（1 個），總體特征表現(xiàn)為小枝長勢最好，小枝長度、小枝直徑、出核率均最大。Ⅳ類包括11 個野杏無性系，其種源地分別為彭陽縣（6 個）、海原縣（1 個）、鎮(zhèn)原縣（1 個）、新源縣團(tuán)結(jié)鄉(xiāng)（1 個）、新源縣前進(jìn)牧場（2 個），總體特征表現(xiàn)為葉片長勢最好，葉片長度、葉片寬度、葉柄長度、葉柄直徑等指標(biāo)值均最大，出仁率最小。Ⅴ類包括24 個野杏無性系，其種源地分別為新源縣阿勒瑪勒鄉(xiāng)（4 個）、彭陽縣（7 個）、海原縣（2個）、會寧縣（1個）、新源縣團(tuán)結(jié)鄉(xiāng)（6個）、新源縣前進(jìn)牧場（3 個）、霍城縣（1 個），總體特征表現(xiàn)為果、核、仁長勢最好，果三徑、果肉厚度、核寬、核厚、仁寬、仁厚均最大，單果質(zhì)量、單核質(zhì)量、單仁質(zhì)量數(shù)值最大。

表4 野杏無性系定量描述性狀指標(biāo)的方差分析結(jié)果及重復(fù)力?Table4 Variance analysis result and repeatability of quantitative descriptive traits in Armeniaca vulgaris var.ansu clones

3 結(jié)論與討論

遺傳參數(shù)中變異系數(shù)可在一定程度上反映描述性狀的多樣性，變異系數(shù)越大，多樣性程度越高。一般情況下，變異系數(shù)大于10%，說明該性狀在不同種質(zhì)間的差異較大，多樣性豐富[13]。通過研究野杏無性系的25 個定量描述性狀發(fā)現(xiàn)，不同種源地間，除果形指數(shù)、核形指數(shù)、仁形指數(shù)外，各性狀指標(biāo)的變異系數(shù)均大于12%，其中小枝長度的變異系數(shù)最大，為67%，表明野杏種質(zhì)資源在小枝、葉片、果實(shí)方面的相關(guān)數(shù)量性狀均存在豐富的遺傳多樣性，這與仲維平等[14]、董勝君等[15]、宋丹等[16]的研究結(jié)果相一致。在與經(jīng)濟(jì)效益有關(guān)的性狀中，果三徑、核三徑及仁三徑定量描述性狀的變異系數(shù)為12%～19%，說明野杏經(jīng)濟(jì)性狀變異較為明顯，這有利于經(jīng)濟(jì)性狀方面的野杏良種選育。野杏果、核、仁性狀的變異系數(shù)均值為18%，而果形指數(shù)、核形指數(shù)、仁形指數(shù)變異系數(shù)為8%～9%，說明野杏果、核、仁質(zhì)量和大小變異程度較大，而形狀較為穩(wěn)定，這與尹明宇等[17]對山杏的研究結(jié)果相近。

表5 野杏無性系定量描述性狀指標(biāo)的主成分分析結(jié)果Table5 Principal component analysis result of quantitative descriptive traits in Armeniaca vulgaris var.ansu clones

定量描述性狀的表現(xiàn)是遺傳與環(huán)境二者互作的結(jié)果，可以用重復(fù)力來評價性狀暫時性受環(huán)境效應(yīng)的影響，二者之間成反比關(guān)系[18]。本研究中18 個定量描述性狀的重復(fù)力在0.897以上，與董勝君等[19]的研究結(jié)果類似。由此可以看出，這些定量描述性狀在長期的進(jìn)化過程中遺傳性狀表現(xiàn)較為穩(wěn)定，受外界環(huán)境因素的影響較小。葉片寬度、小枝長度和小枝直徑的重復(fù)力較低，說明環(huán)境因素對這些性狀的遺傳變異起主導(dǎo)作用。綜合本研究結(jié)果可以看出，野杏無性系在原株的優(yōu)良性狀繼承方面具有極大的優(yōu)勢，同一無性系內(nèi)單株性狀的穩(wěn)定程度較高。

主成分性狀中權(quán)重值代表每個性狀的聯(lián)合系數(shù)，即用可量化的綜合指標(biāo)代替數(shù)量性狀，做到化繁為簡[20-21]。本研究中對122 個野杏無性系的25 個定量描述性狀提取了累積貢獻(xiàn)率達(dá)到80.42%的前6個主成分，這與尹明宇等[22]對西伯利亞杏核仁表型的研究結(jié)果類似，得到的結(jié)果能較好地代表供試野杏無性系的定量描述性狀信息。根據(jù)主成分載荷值可以選出野杏無性系經(jīng)濟(jì)性狀組合，可以為野杏優(yōu)選工作提供理論依據(jù)。其中，第1 主成分的貢獻(xiàn)率最大，主要反映經(jīng)濟(jì)性狀的特征，這與宋丹等[16]對野生山杏果實(shí)性狀的研究結(jié)果有一致性。

通過聚類分析將122 個野杏無性系劃分為5類。其中，Ⅰ類表現(xiàn)為小枝長勢最弱，仁厚、出仁率均最小。Ⅱ類表現(xiàn)為出仁率最大，可作為仁用品種資源。Ⅲ類表現(xiàn)為出核率高，枝生長勢好，可作為高出核率類型的親本材料。Ⅳ類表現(xiàn)為葉片長勢最好，核長、仁長、核形指數(shù)、仁形指數(shù)均最大，是選育特殊核形、仁形類型的優(yōu)良類群。Ⅴ類表現(xiàn)為果、核、仁長勢最好，果三徑、核寬、核厚、仁寬、仁厚、單果質(zhì)量、單核質(zhì)量、單仁質(zhì)量等多數(shù)經(jīng)濟(jì)性狀指標(biāo)值均最大，是選育大果、核、仁類型的優(yōu)良種質(zhì)資源。但聚類結(jié)果中存在個別無性系偏離總體特征的情況。

本研究結(jié)果是基于當(dāng)年性狀的觀測數(shù)據(jù)，存在一定的局限性，為了獲得更為精準(zhǔn)和穩(wěn)定的結(jié)果，在后續(xù)研究中應(yīng)通過多年連續(xù)觀測得出數(shù)據(jù)；同時在定量性狀研究的基礎(chǔ)上，對各無性系的遺傳多樣性進(jìn)行綜合評價。

圖1 野杏無性系的聚類分析結(jié)果Fig.1 Cluster analysis result of Armeniaca vulgaris var.ansu clones

表6 野杏無性系不同類群定量描述性狀指標(biāo)的均值Table6 Mean of quantitative descriptive traits in Armeniaca vulgaris var.ansu clones