30年生江南油杉生物量的結(jié)構(gòu)分配特征①

張燁韋鑠星 蔣燚黃榮林 劉菲

(廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院∕國家林業(yè)局中南速生材繁育實驗室廣西南寧530002)

生物量表征與環(huán)境最基本的數(shù)目特性，是植物學(xué)和生態(tài)學(xué)研究的熱點，是了解植物生長能力和功能應(yīng)用的重要途徑［1］，生物量分配是從生態(tài)學(xué)角度研究生物量的一個核心問題［2］。了解生物量分配特征是研究植物結(jié)構(gòu)與功能的有效手段［3］，而其分配模式是植物進(jìn)化和對環(huán)境適應(yīng)的直接表達(dá)［4］。植物生長在無鄰體生境下，各器官將遵循最優(yōu)分配理論，最大限度利用有限資源［5-7］，但最優(yōu)分配理論僅適用于無競爭存在的情況，否則種植方式、密度、坡位及其他制約性條件都有可能成為調(diào)控植物生物量分配格局的主導(dǎo)因素［8］。植物在生長過程中，通過能量與物質(zhì)的分配及彼此間的相關(guān)性來體現(xiàn)不同器官對外界因素的響應(yīng)［9］，以樹體自身生長機制形成協(xié)調(diào)共進(jìn)的權(quán)衡策略［10-12］，最終形成特定生境下特有的生長特性［13］。張振等［14］對馬尾松廣東種源與湖北種源的人工林生物量分配差異進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，湖北種源地下生物量分配比例低于廣東種源，隨著樹齡增長，廣東種源樹干占總生物量比例逐漸高于湖北種源，而枝、葉正好相反。寒冰等［15］研究發(fā)現(xiàn)，香樟和廣玉蘭樹種地上生物量分配大小順序均為干＞枝＞葉。楊眾養(yǎng)等［16］對海南島北部3種經(jīng)濟林樹種的生物量、碳儲量及其分配特征進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，菠蘿蜜、荔枝和龍眼各組分生物量的大小均表現(xiàn)為樹干＞根系＞樹枝＞樹葉。吳文景等［17］對磷素競爭下杉木根系生長及生物量分配規(guī)律的研究發(fā)現(xiàn)，競爭處理下杉木根系形態(tài)增量均明顯高于非競爭處理的單株幼苗，且隨著脅迫時間的增加，根系形態(tài)增量均呈現(xiàn)顯著上升的趨勢，其中脅迫中期和后期的增量明顯高于前期。地形是影響土壤和環(huán)境間物質(zhì)能量交換的重要條件。曹祖旺［18］研究坡位對閩楠生長和林下植被豐富度的影響發(fā)現(xiàn)，坡位顯著影響了閩楠人工林的生長，閩楠人工林平均胸徑、平均樹高和林分蓄積量均為下坡位大于上坡位，不同器官生物量基本表現(xiàn)為下坡位＞上坡位，在選擇閩楠造林地時，應(yīng)盡量選擇下坡造林，不宜選擇上坡造林。郭文福等［19］開展坡位梯級微變化對紅椎林木生長的影響研究發(fā)現(xiàn)，林木樹高和胸徑隨坡位梯級上升而降低，坡位梯級對林木樹高和胸徑的影響差異顯著，當(dāng)坡長在60 m以上時，建議分上、下坡位安排樹種，超過100 m時應(yīng)分上、中、下坡位安排樹種。

江南油杉（Keteleeria cyclolepis Flous）屬松科（Pinaceae）油杉屬（Keteleeria）植物，是南方珍貴鄉(xiāng)土用材樹種和優(yōu)良園林綠化用觀賞樹種，具有較高的利用價值與推廣價值［20-21］。由于過度砍伐的人為因素及各方面自然環(huán)境壓迫等綜合影響，現(xiàn)今天然分布的江南油杉已十分稀有，已經(jīng)處于越來越瀕危的狀態(tài)［22-23］，對江南油杉的物種保護(hù)、幼苗培育、栽培技術(shù)研究迫在眉睫。江南油杉作為中國特有樹種，國外鮮見有相關(guān)研究，國內(nèi)主要分布在廣西、福建和湖南等省區(qū)。自20世紀(jì)70年代末開始，中國主要開展了江南油杉物種調(diào)查［24］、引種馴化［25-26］、染色體核型［27］、生物學(xué)特性及物候［28］、采種育苗［29-30］等研究。目前，對江南油杉生長規(guī)律的研究主要集中于幼苗或幼齡林，導(dǎo)致林業(yè)生產(chǎn)單位及林農(nóng)對該樹種的整體生長過程認(rèn)知不清晰，林農(nóng)對該樹種的發(fā)展信心不足，推廣受阻。通過科學(xué)方法系統(tǒng)研究江南油杉成熟林生物量分配特征，可以有效了解江南油杉的植物結(jié)構(gòu)與功能；同時通過研究坡位因子對江南油杉生物量構(gòu)成的影響，弄清江南油杉成熟林對環(huán)境適應(yīng)性的直接表達(dá)，對總結(jié)江南油杉生物量科學(xué)分配的種植方式、種植密度等種植配套技術(shù)具有現(xiàn)實意義。

1 材料與方法

1.1.1 自然地理概況

試驗點位于廣西賀州市步頭鎮(zhèn)，E 111°41′54″，N 24°8′19″，H 350 m，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，氣候溫潤多雨，夏長冬短，年均降雨量為1 652～1 995 mm，年均氣溫23.4℃，年均蒸發(fā)量1 230～1 350 mm，年均相對濕度74.6%～79.8%，全年無霜期334 d，適合江南油杉生長。試驗樣地設(shè)置在林分西南坡，坡度在15～18°，坡長160 m，人為干擾較少。

1.1.2 試驗材料

試驗林為1989年春季種植的江南油杉人工純林，密度2 m×3 m，未經(jīng)過人工撫育間伐，林下植被較少，主要為箬葉竹、金毛狗、華山姜等，枯枝落葉層較厚。

1.2 方法

1.2.1 樣地設(shè)置與林分調(diào)查

在試驗林上坡、中坡和下坡分別設(shè)置1個具代表性樣地，每個樣地的水平長寬為30 m×20 m，記錄樣地立地情況；在標(biāo)準(zhǔn)樣地內(nèi)開展每木檢尺，用測高器、胸徑圍尺和皮尺測量樹高、胸徑、冠幅和枝下高等林木生長指標(biāo)，分別做好記錄并統(tǒng)計；根據(jù)江南油杉林分的平均樹高、胸徑、冠幅和枝下高，在上坡、中坡和下坡各選取5株標(biāo)準(zhǔn)木，共15株。

1.2.2 生物量調(diào)查與采樣

測定江南油杉生物量：上、中、下各坡位分別測定5株標(biāo)準(zhǔn)木（5個重復(fù)）。

（1）地上部分將地上部分分為樹干（主干）、樹皮、葉、大枝（φ＞5 cm）、小枝（φ≤5 cm）5個部位，開展江南油杉地上部分的生物量測定。采集樹干圓盤后逐段稱重，計算樹干總鮮重；在樹干1/3、1/2和2/3處鋸下10～15 cm厚圓盤稱重后脫皮，計算樹干樹皮質(zhì)量比，推算樹干中皮的總鮮重，分別用布袋采集樣品500 g，并標(biāo)記好樣品出處；將樹枝大枝（φ＞5cm）、小枝（φ≤5cm）的規(guī)格進(jìn)行分類，采用平均標(biāo)準(zhǔn)枝法分別選取具有代表性的大枝、小枝進(jìn)行枝葉分離和脫皮，之后分別稱重，5次重復(fù)，求均值（大枝、小枝各5條），計算大枝、小枝的干葉質(zhì)量比和干皮質(zhì)量比，推算大枝、小枝中干和皮的總鮮重、葉的總鮮重；同時分別用布袋采集大枝、小枝、皮和葉的樣品500 g，做好標(biāo)記帶回實驗室備用。

（2）地下部分將地下部分分為主根（根樁）、粗根（φ＞5 cm）、大根（2 cm≤φ≤5 cm）和小根（φ＜2 cm）4個部位開展江南油杉根系的生物量測定。采用分層分區(qū)位全挖法（圖1），各區(qū)各層挖掘后按粗根、大根和小根分別稱量總鮮重，做好記錄；用布袋采集根系各部分樣品500 g，總鮮重不足500 g的區(qū)域全部采集，做好標(biāo)記；將主根挖掘出來后，稱總鮮重，用布袋均勻采集樣品500 g，帶回實驗室。

由于實驗條件限制和研究目的所需，將傳統(tǒng)根系五級分類中的中根（0.5 cm≤φ＜2 cm）、小根（0.2 cm≤φ＜0.5 cm）、細(xì)根（φ＜0.2 cm）統(tǒng)一劃入本研究小根（φ＜2 cm）的分類中開展根系研究。

分層分區(qū)全挖法要求將垂直方向分為上層（d＜20 cm）、中層（20 cm≤d≤40 cm）、下層（d＞40 cm）3層；在水平方向上，以樹蔸中心為圓心，標(biāo)準(zhǔn)木最大冠幅為直徑劃圓，分為近區(qū)（D＜1/2直徑圓以內(nèi)）、中區(qū)（1/2直徑圓≤D≤直徑圓）、遠(yuǎn)區(qū)（D＞直徑圓）3個區(qū)。

圖1根系分層分區(qū)位挖掘分布圖

挖掘根系時，根據(jù)由上到下、由里向外為原則，挖掘順序：以近區(qū)上層→中區(qū)上層→遠(yuǎn)區(qū)上層→近區(qū)中層→中區(qū)中層→遠(yuǎn)區(qū)中層→近區(qū)下層→中區(qū)下層→遠(yuǎn)區(qū)下層，逐層逐區(qū)向下向外挖掘，認(rèn)真分辨根系，確保挖掘收集的根系來自于標(biāo)準(zhǔn)木。

1.2.3 含水率測定

采用恒重烘干法處理樣品。將樣品放入烘箱中，恒溫100℃烘烤4 h后，再以80℃烘至樣品重量恒定，稱重并計算樣品含水率。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理與分析

運用Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，運用SPSS

19.0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 江南油杉地上部分生物量構(gòu)成

樹木含水率是器官中水分的重量占鮮重重量的百分?jǐn)?shù)，是評價林木生長過程中一項重要指標(biāo)［31］。通過樣品采集和恒溫烘干，對江南油杉各器官的含水率進(jìn)行測定分析。結(jié)果顯示，江南油杉各器官之間的含水率差異較大，跨度在36%～68%，其中小枝的含水率最小，葉的含水率最高（表1）。

表1江南油杉各器官含水率情況表

生物量是森林和森林生態(tài)系統(tǒng)中所有植物的基礎(chǔ)，包括了植物體的干、枝、葉、根、種子等生物量，不同器官的生物量是衡量植物有效利用光能、水分養(yǎng)分的重要因子，各器官生物量所占的比例在一定程度上能表明林分的生長狀況，是林分結(jié)構(gòu)合理程度的體現(xiàn)。在上坡位（圖2），江南油杉地上部分各器官生物量大小順序為樹干＞大枝＞小枝＞皮＞葉，其中標(biāo)準(zhǔn)木樹干生物量為263.7 kg/株，占地上部分總生物量的60%，葉的生物量最小，為17.29 kg/株，僅占地上部分總生物量的4%。

圖2上坡位江南油杉地上部分生物量構(gòu)成圖

在中坡位（圖3），江南油杉地上部分各器官生物量大小排列順序與上坡位一致，樹干、大枝、小枝、皮、葉分別占地上部分總生物量的59%、16%、11%、10%和4%。

圖3中坡位江南油杉地上部分生物量構(gòu)成圖

在下坡位（圖4），江南油杉地上部分各器官生物量大小順序為樹干＞大枝＞小枝＞皮＞葉。標(biāo)準(zhǔn)木樹干生物量最大，為316.25 kg/株，占地上部分總生物量的60%，葉的生物量為最小，為21.70 kg；各器官占標(biāo)準(zhǔn)木地上部分總生物量的比例分別為60%、16%、10%、10%、4%。

對比3種坡位發(fā)現(xiàn)，江南油杉地上部分的樹干、大枝、皮和總生物量的大小順序均為下坡＞中坡＞上坡，而小枝和葉的生物量順序為中坡＞下坡＞上坡，但中、下坡的小枝和葉的單株生物量值非常接近。

圖4下坡位江南油杉地上部分生物量構(gòu)成圖

在3種不同坡位條件下，江南油杉各器官生物量的大小順序一致，均為樹干＞大枝＞小枝＞皮＞葉，且各器官生物量所占地上部分總生物量的比例相近，樹干、大枝、小枝、皮、葉所占比例均 在59%～60%、16%～17%、10%～11%、9%～10%、4%，這說明坡位因子雖然顯著影響江南油杉的生長指標(biāo)（表2），造成生物量顯著差異，但不同坡位江南油杉地上部分各器官間的生物量構(gòu)成比例差異不大。說明江南油杉地上部分各器官間生物量構(gòu)成比例由其樹種本身的生物學(xué)特性決定。

表2不同坡位對江南油杉生長指標(biāo)的影響

與材積測定相比，生物量測定的對象更為復(fù)雜，測定的部分也多，因而使得生物量的測定工作即復(fù)雜又困難。但樹木生物量與其胸徑、樹高等測樹因子之間有著密切的關(guān)系，這些關(guān)系可為樹木生物量測定提供依據(jù)。運用SPSS統(tǒng)計分析軟件，將江南油杉生長指標(biāo)（胸徑、樹高、冠幅）和地上部分各器官生物量（樹干、皮、葉、枝）進(jìn)行相關(guān)分析，分析結(jié)果見表3。江南油杉測樹因子胸徑與樹高生物量之間呈顯著正相關(guān)，樹高與樹干、樹皮生物量呈顯著正相關(guān)，樹干生物量與樹皮生物量呈顯著正相關(guān)。江南油杉測樹因子與樹干、樹皮生物量間呈現(xiàn)不同程度的相關(guān)性，說明江南油杉的生長指標(biāo)在某種程度上可以間接反應(yīng)其生物量含量與構(gòu)成，這可為江南油杉的栽培目標(biāo)提高技術(shù)參考。

2.2 江南油杉地下部分生物量構(gòu)成

根系是植物有機體的重要組成部分，它具有固著和支撐作用，是植物從土壤中吸收水分和養(yǎng)分的唯一器官，也是合成某些有機化合物和生理活性物質(zhì)的重要場所［32］。本研究將根系分為主根、粗根、大根和小根（包括根系五級分類中的中根、小根、細(xì)根）4個部分來開展江南油杉根系生物量構(gòu)成和地下空間分布特征研究。主根（根樁）與粗根是林木根系的主體部分，在林木生長過程中起主要機械支撐作用，大根在中間起連接作用，小根在林木生長過程中主要進(jìn)行水分、養(yǎng)分的吸收、呼吸周轉(zhuǎn)、環(huán)境改善等。

表3江南油杉地上部分生物量與生長指標(biāo)的關(guān)系

由圖5可知，上坡位江南油杉根系各組分的生物量大小順序為粗根＞主根＞大根＞小根，最大組分粗根生物量為40.12 kg/株，占根系生物量的45%；最小組分小根生物量為8.96 kg/株，占根系生物量的10%。

圖5上坡位江南油杉地下部分生物量構(gòu)成圖

從圖6可以看出，中坡位江南油杉根系各組分的生物量大小排序與上坡位一致，表現(xiàn)為粗根＞主根＞大根＞小根，分別占根系總生物量的46%、32%、13%、9%，其中最大組分粗根生物量為41.38 kg/株，最小組分小根生物量為8.15 kg/株。

圖6中坡位江南油杉地下部分生物量構(gòu)成圖

從圖7可以看出，下坡位江南油杉根系各組分的生物量大小排序與上坡、中坡位一致，表現(xiàn)為粗根＞主根＞大根＞小根，分別占根系總生物量的47%、34%、12%、7%，其中最大組分粗根生物量為48.27kg/株，最小組分小根生物量為7.05 kg/株。

對比發(fā)現(xiàn)，不同坡位江南油杉地下部分主根和粗根的大小順序均為下坡＞中坡＞上坡，大根排列順序為下坡＞上坡＞中坡，而小根的排列順序與粗根相反，表現(xiàn)為上坡＞中坡＞下坡。這可能是因為坡位不同，土壤微環(huán)境有所差異，造成江南油杉根系生長存在差異。

圖7下坡位江南油杉地下部分生物量構(gòu)成圖

不同坡位江南油杉根系各組分的排列順序均為粗根＞主根＞大根＞小根，所占根系總生物量的比例分別為45%～47%、31%～34%、12%～14%、7%～10%，比例差異范圍比地上部分明顯增加。說明相對地上部分而言，坡位對江南油杉地下部分生物量的構(gòu)成影響較為顯著。

小根（包括五級分類中的中根、小根和細(xì)根）在樹木生長過程中主要進(jìn)行水分、養(yǎng)分的吸收、呼吸周轉(zhuǎn)等功能，雖然其在整個江南油杉根系生物量中所占比例較低，僅為7%～10%，但它們在地下起著非常大的作用。

運用SPSS對江南油杉根系生物量組成與生長指標(biāo)胸徑、樹高、冠幅進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果見表4。江南油杉根系中小根生物量與冠幅呈顯著負(fù)相關(guān)，與粗根生物量呈顯著正相關(guān)；小根的生物量跟樹體冠幅大小成反比，與粗根生物量成正比，其他指標(biāo)之間未呈現(xiàn)顯著相關(guān)性。說明江南油杉的地下部分根系生物量很難從地上部分的生長指標(biāo)體現(xiàn)出來。

2.3 江南油杉整株生物量分布特征

植物地上部分與地下部分是相互依賴、相互促進(jìn)的關(guān)系，地上部分與地下部分通過物質(zhì)和信號的相互交流建立相關(guān)性。根系為地上部分提供水分、礦質(zhì)營養(yǎng)、激素等，地上部分為根系提供光合同化物、維生素等。因此植物的生長是地上部分和根系分工合作的結(jié)果，各器官之間的生長發(fā)育過程密切相關(guān)。

從圖8可以看出，在上坡位江南油杉整株生物量構(gòu)成中，各器官生物量比例排序為樹干＞枝＞根＞皮＞葉，其中樹干占整株生物量的比例最大，為50%，根系占整株生物量的17%，而葉僅占3%。中坡位江南油杉各器官生物量的大小順序與上坡一致（圖9），也為樹干＞枝＞根＞皮＞葉，根系生物量比上坡位減少了2%，枝的生物量各增長了1%。下坡位的江南油杉各器官生物量大小順序和構(gòu)成比例均與上坡一致（圖10），其中根系均占整株生物量的17%，但側(cè)根占比了減少1%，主根增加了1%。

表4江南油杉地下部分生物量與生長指標(biāo)的關(guān)系

經(jīng)對比發(fā)現(xiàn)，不同坡位江南油杉各器官生物量大小順序均為樹干＞枝＞根＞皮＞葉，坡位間各器官生物量所占比例非常接近，分別為50%、22%～23%、15%～17%、8%、3%～4%。樹干生物量所占比例最大，均為50%，這與江南油杉作為優(yōu)良造林樹種及其干型通直，出材率高、枝叉少而小等生長特性相適應(yīng)。另外，3種坡位江南油杉根系中側(cè)根的生物量均約是主根生物量2倍。說明江南油杉根系側(cè)根發(fā)達(dá)。

圖8上坡位江南油杉總生物量構(gòu)成比例圖

3 討論

30年生江南油杉人工林生物量的結(jié)構(gòu)分配具有一定的規(guī)律性，坡位對各器官生物量的分布特征具有一定影響，各器官（組分）生物量與主要生長指標(biāo)之間具有不同程度的相關(guān)性。

江南油杉地上部分各器官間生物量的大小順序均表現(xiàn)為樹干＞大枝＞小枝＞皮＞葉，受坡位因子影響不大，所占比例分別在59%～60%、16%～17%、10%～11%、9%～10%、4%。說明坡位因子雖然顯著影響江南油杉的生長指標(biāo)，造成生物量差異顯著，但江南油杉地上部分各器官間的生物量構(gòu)成比例差異不大。樹干、大枝、皮和總生物量坡位間的大小排序均為下坡＞中坡＞上坡，而小枝和葉生物量排序為中坡＞下坡＞上坡，數(shù)值上非常接近。說明江南油杉地上部分各器官間生物量構(gòu)成比例由其樹種本身的生物學(xué)特性決定。

圖10下坡位江南油杉總生物量構(gòu)成比例圖

樹木的生長因子與各器官生物量的大小分配密切相關(guān)，不同器官生物量是表征立木生長過程的重要指標(biāo)［33］，對了解樹木變異、預(yù)測林火、木材生產(chǎn)及養(yǎng)分循環(huán)等具有重要作用，因此對樹木不同器官生物量分配情況進(jìn)行研究非常有必要。周忠誠等［34］對15年生桉樹中大徑材人工林生物量與生產(chǎn)力進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，7個器官生物量大小與測樹因子樹高之間相關(guān)性不大，其中葉生物量大小與4個測樹因子相關(guān)性均不顯著，這與本研究有相似之處。