荷花品種表型性狀遺傳多樣性分析

原鑫 李文玲 劉召?gòu)?qiáng) 吳芳芳 劉藝平 孔德政

摘要：對(duì)荷花56個(gè)品種的18個(gè)數(shù)量性狀和18個(gè)質(zhì)量性狀進(jìn)行變異水平評(píng)價(jià)、主成分分析及聚類(lèi)分析。結(jié)果表明：供試荷花品種表型性狀的遺傳多樣性較豐富，數(shù)量性狀中變異系數(shù)最大的是雄蕊數(shù)，為59.13%，Shannon-Wiener指數(shù)最大的是葉柄粗和雄蕊長(zhǎng)，均為4.007，辛普森指數(shù)最大的是立葉數(shù)等性狀，均為0.981;質(zhì)量性狀中，Shannon-Wiener指數(shù)和辛普森指數(shù)最大的均是花藥顏色，分別為4.025、0.982，18個(gè)質(zhì)量性狀共有57個(gè)變異類(lèi)型，平均每個(gè)性狀的變異類(lèi)型為3個(gè)。對(duì)荷花品種表型性狀進(jìn)行主成分分析，前3個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率為46%，包含了全部指標(biāo)的部分信息。從荷花的表型性狀中選擇花色系、花型、花態(tài)及花冠直徑對(duì)荷花品種進(jìn)行聚類(lèi)分析，荷花品種被分為5個(gè)大類(lèi)，第Ⅰ大類(lèi)包含11個(gè)品種，占19.64%;第Ⅱ大類(lèi)包含10個(gè)品種，占17.86%;第Ⅲ大類(lèi)包含8個(gè)品種，占14.29%;第Ⅳ大類(lèi)包含10個(gè)品種，占17.86%;第Ⅴ大類(lèi)包含17個(gè)品種，占30.36%。

關(guān)鍵詞：荷花;品種;表型性狀;遺傳多樣性

中圖分類(lèi)號(hào)：S682.320.32

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2020）16-0188-06

荷花（Nelumbo nucifera）別名蓮花、水芙蕖等，是蓮科蓮屬多年生水生草本花卉[1]。荷花栽培歷史悠久，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的自然選擇與人工選擇，不僅花姿優(yōu)雅，品種眾多，花色多樣，遺傳多樣性豐富，顏色有紅、白、黃、粉及復(fù)色等，瓣型有單瓣、半重瓣、重瓣及重臺(tái)等，而且荷花的觀(guān)賞價(jià)值和文化價(jià)值也高，受到人們的喜愛(ài)，被廣泛應(yīng)用于園林植物的栽培與切花研究[2-3]。

表型是植物形態(tài)特征的組合，是其遺傳變異的表型特征[4]。植物表型反映了基因型對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)，在長(zhǎng)期的壓力選擇中發(fā)生不可逆變化，經(jīng)穩(wěn)定遺傳后產(chǎn)生新表型，因此表型變異往往在適應(yīng)和進(jìn)化上有重要意義[5]。表型多樣性是植物性狀的重要鑒定依據(jù)，廣泛應(yīng)用于種質(zhì)資源鑒定、分類(lèi)及選擇育種等科學(xué)研究[6]。表型性狀包含質(zhì)量性狀與數(shù)量性狀，穩(wěn)定遺傳的質(zhì)量性狀和大樣本量的數(shù)量性狀能夠較好地揭示物種遺傳和變異規(guī)律[7]。因此，對(duì)植物進(jìn)行表型性狀遺傳多樣性分析十分普遍，比如蘚類(lèi)[8]、黃瓜[9]、櫻桃[10]、梨[11]、水稻[12]、番茄[13-14]、芝麻[15]等。本研究選擇了56個(gè)生長(zhǎng)健壯、性狀穩(wěn)定的荷花品種進(jìn)行表型性狀的觀(guān)測(cè)、記錄與遺傳多樣性分析，旨在為荷花品種的資源保存與花色品種的選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

從河南省駐馬店市汝南縣羅店鎮(zhèn)荷花培植研究會(huì)培育的荷花品種中隨機(jī)選取具有代表性、長(zhǎng)勢(shì)健康的56個(gè)品種（表1），于2019年6月開(kāi)始進(jìn)行表型性狀的測(cè)定。

1.2 性狀測(cè)定方法

參照2019年新蓮屬品種登錄表的相關(guān)標(biāo)準(zhǔn)，選取生長(zhǎng)一致、健壯的植株，測(cè)定并記錄性狀。每個(gè)品種選取10株，每個(gè)性狀測(cè)定3次，取平均值。將非數(shù)值型性狀（株型、立葉形狀、成熟葉腹面色、葉姿、花蕾顏色、花蕾形狀、花色系、花型、花態(tài)、雄蕊瓣化程度、花絲顏色、花藥顏色、附屬物顏色、雌蕊泡化程度、成熟花托形狀、花托頂面形狀、花托邊緣形狀、花托顏色等18個(gè)性狀）依據(jù)《蓮種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[16]分別進(jìn)行賦值，將非數(shù)值型性狀數(shù)值化。在河南省優(yōu)質(zhì)花卉蔬菜種苗工程研究中心使用R語(yǔ)言對(duì)表型性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行遺傳多樣性分析、主成分分析及聚類(lèi)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 荷花品種表型性狀的多樣性分析

2.1.1 數(shù)量性狀 由表2可知，荷花56個(gè)品種的數(shù)量性狀的變異系數(shù)在19.55%～59.13%之間，Shannon-Wiener指數(shù)在3.863～4.007之間，辛普森指數(shù)在0.976～0.981之間。其中，變異系數(shù)最大的是雄蕊數(shù)，為59.13%，Shannon-Wiener指數(shù)最大的是葉柄粗和雄蕊長(zhǎng)，均為4.007，辛普森指數(shù)最大的是立葉數(shù)等性狀，均為0.981。由此可見(jiàn)，供試的 56個(gè)品種具有較豐富的遺傳多樣性。

2.1.2 質(zhì)量性狀 荷花品種的質(zhì)量性狀分析統(tǒng)計(jì)（表3）顯示，荷花56個(gè)品種質(zhì)量性狀的Shannon-Wiener指數(shù)在3.886～4.025之間，辛普森指數(shù)在0.977～0.982之間。花藥顏色的Shannon-Wiener指數(shù)和辛普森指數(shù)均為最高，而葉姿均為最低。

荷花品種的18個(gè)質(zhì)量性狀共57個(gè)變異類(lèi)型，平均每個(gè)性狀的變異類(lèi)型為3個(gè)。株型以中型為主，達(dá)到94.64%;立葉形狀以長(zhǎng)橢圓形為主，占42.86%，同時(shí)，長(zhǎng)橢圓形和橢圓形分布頻率基本相同;成熟葉腹面色以墨綠色為主，占53.57%;葉姿以漏斗形為主，占42.85%;花蕾顏色以紅綠色為主，占66.07%;花蕾形狀以卵圓錐形為主，占71.42%;花色系的變異類(lèi)型最為豐富，以粉紅色為主，占39.29%;花型以重瓣為主，占57.14%;花態(tài)以碗狀為主，占58.93%;在雄蕊瓣化程度中，少瓣化與多瓣化占比均最大，均為46.43%;花絲顏色以淡黃色為主，占75.00%;花藥顏色只有黃色1種;附屬物顏色以白色為主，占67.86%;雌蕊泡化程度以正常為主，占55.36%;成熟花托形狀以倒圓錐形為主，占60.71%;花托頂面形狀以平坦/近平展為主，占42.85%;花托邊緣形狀以不規(guī)則波狀為主，占71.43%;花托顏色以綠色為主，占41.07%。

2.3 荷花品種表型性狀的主成分分析

對(duì)荷花品種35個(gè)表型性狀（花藥顏色除外，只有1個(gè)變異類(lèi)型）進(jìn)行主成分分析，能夠清楚地看出各表型性狀在荷花多樣性構(gòu)成中的作用，把多指標(biāo)轉(zhuǎn)換為少數(shù)幾個(gè)綜合指標(biāo)。由表4可知，荷花前3個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率為46%，包含了全部指標(biāo)的部分信息，表明這3個(gè)主成分能代表這35個(gè)性狀所代表的遺傳信息。

第1主成分特征值為9.18，貢獻(xiàn)率為26%，主要是花高、葉短徑、葉高、葉長(zhǎng)徑、葉炳長(zhǎng)等，其特征向量都在 0.80 以上。第2主成分特征值為4.71，貢獻(xiàn)率為13%，主要是花型、花被片數(shù)量、雌蕊泡化程度等，其特征向量都在 0.70 以上，這類(lèi)性狀均與花相關(guān)。第3主成分特征值為2.73，貢獻(xiàn)率為8%，主要是花蕾顏色等，其特征向量在0.80以上，這類(lèi)性狀與花相關(guān)。

2.4 荷花品種表型性狀的聚類(lèi)分析

從荷花的表型性狀中選擇花色系、花型、花態(tài)及花冠直徑對(duì)荷花品種進(jìn)行聚類(lèi)分析，結(jié)果如圖1所示。荷花品種在聚類(lèi)距離7處被聚為5個(gè)大類(lèi)，每個(gè)類(lèi)群的平均值及變異系數(shù)見(jiàn)表5。第Ⅰ大類(lèi)包含11個(gè)品種，占早花期品種的19.64%，其主要特征是花態(tài)的平均值高，而花態(tài)的變異系數(shù)低;第Ⅱ大類(lèi)包10個(gè)品種，占早花期品種的17.86%，其主要特征是花色系的平均值及變異系數(shù)低，花型平均值低，花冠直徑變異系數(shù)低;第Ⅲ大類(lèi)包含8個(gè)品種，占14.29%，其主要特征是花型平均值高，而變異系數(shù)低;第Ⅳ大類(lèi)包含10個(gè)品種，占17.86%，其主要特征是花色系及花型變異系數(shù)高，花冠直徑平均值高;第Ⅴ大類(lèi)包含17個(gè)品種，占30.36%，其主要特征是花色系平均值高，花態(tài)變異系數(shù)高，花冠直徑平均值低。

3 討論與結(jié)論

植物表型多樣性是遺傳多樣性與環(huán)境多樣性的綜合體現(xiàn)，對(duì)表型性狀的研究可以從整體上了解研究對(duì)象的多樣性程度[14，17]。本試驗(yàn)對(duì)56個(gè)荷花品種的表型性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析，得出荷花品種數(shù)量性狀的變異系數(shù)在19.55%～59.13%之間，Shannon-Wiener指數(shù)在3.863～4.007之間，辛普森指數(shù)在0.976～0.981之間;質(zhì)量性狀的Shannon-Wiener指數(shù)在3.886～4.025之間，辛普森指數(shù)在0.977～0.982之間，質(zhì)量性狀共有57個(gè)變異類(lèi)型，平均每個(gè)性狀的變異類(lèi)型為3個(gè)。因此，供試荷花品種表型性狀具有豐富的遺傳多樣性，品種之間的性狀變異程度較大，多樣性也較大。

主成分分析是將多個(gè)指標(biāo)轉(zhuǎn)化為少數(shù)幾個(gè)有代表性的綜合指標(biāo)的統(tǒng)計(jì)方法，通常在種質(zhì)資源的研究中可對(duì)多個(gè)影響因子進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，最后確定出幾個(gè)主要的影響因子，可以直觀(guān)揭示樣本間的遺傳差異，有效指導(dǎo)目標(biāo)親本選育，更有利于種質(zhì)資源的分類(lèi)，對(duì)種質(zhì)資源的評(píng)價(jià)和品種選育達(dá)到事半功倍的效果，目前，已經(jīng)廣泛地應(yīng)用于多種植物表型性狀分析中[18-19]。本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)荷花品種表型性狀進(jìn)行主成分分析，所得結(jié)果可為荷花育種的親本評(píng)價(jià)和選擇提供參考依據(jù)。

根據(jù)表型性狀對(duì)物種進(jìn)行聚類(lèi)分析在植物上有著廣泛的應(yīng)用[20]。本試驗(yàn)通過(guò)選擇花色系、花型、花態(tài)及花冠直徑4個(gè)性狀對(duì)荷花品種進(jìn)行聚類(lèi)分析，結(jié)果表明荷花品種被聚為5個(gè)大類(lèi)，每個(gè)類(lèi)群的平均值、變異系數(shù)及主要特征均不同。

本研究通過(guò)對(duì)荷花品種的表型性狀多樣性進(jìn)行研究，從而揭示荷花品種的遺傳多樣性差異，明確荷花表型變異的豐富程度及不同品種間的遺傳關(guān)系，以期為荷花資源保存及構(gòu)建核心種質(zhì)提供數(shù)據(jù)基礎(chǔ)，為荷花資源的描述和高效利用提供參考，同時(shí)也為培育荷花新品種提供可靠的理論依據(jù)與豐富的原始材料。

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