木麻黃凋落葉量及基質質量對離海距離的響應

袁 鋒，王艷艷，劉賀娜，李茂瑾，吳承禎，陳 燦①

(1. 福建農(nóng)林大學林學院，福建 福州 350002；2.福建省高校重點森林生態(tài)系統(tǒng)過程與經(jīng)營重點實驗室，福建 福州 350002；3. 福建省惠安赤湖國有防護林場，福建 惠安 362100；4.武夷學院，福建 南平 354300)

森林凋落物是植物地上部分新陳代謝的產(chǎn)物且歸還林地表面的所有有機質的總稱，在能量流動、物質循環(huán)和維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性等方面發(fā)揮著不可替代的作用。自然狀態(tài)下凋落物是土壤中養(yǎng)分的重要來源，因而在養(yǎng)分歸還過程中擔任著重要角色[1]。國內外學者在凋落物量、分解、功能和養(yǎng)分歸還等方面開展了大量研究，其中，凋落物基質質量及其動態(tài)是當前凋落物研究的主要內容之一[2-10]。在較小尺度范圍內，基質質量是影響凋落葉分解以及養(yǎng)分歸還的主要因素，植物體內的營養(yǎng)元素作為凋落物基質質量的重要組分，其含量的變化不容忽視[2]。P、K、Ca和Mg元素屬于植物體內的大量元素，在植物生長和繁殖等過程中不可或缺。在木麻黃(Casuarinaequisetifolia)生長過程中，P、K、Ca和Mg含量影響其生產(chǎn)力、營養(yǎng)保存等諸多方面，并在一定程度上反映植物生長和土壤養(yǎng)分狀況[6-7]。研究表明，木麻黃對K具有較高的內吸收率，高的K內吸收率是其重要的營養(yǎng)保存策略[7]，同時，熱帶和亞熱帶地區(qū)植被生長更多地受到 P限制[8]，供給植物生長的P被認為主要來源于凋落物循環(huán)，而不是土壤養(yǎng)分庫[9]。多數(shù)森林生長所需的90%以上P及60%以上礦質元素(Ca、Mg)來自凋落物養(yǎng)分歸還[10]。值得注意的是越是惡劣的環(huán)境，森林生態(tài)系統(tǒng)對凋落物的依賴程度就越高，沿海防護林屬生態(tài)脆弱的森林生態(tài)系統(tǒng)，研究凋落物基質質量具有重要意義。

木麻黃是我國東南沿海主要防護林樹種，具有耐干旱、鹽堿和貧瘠等優(yōu)良特性，在防風固沙、改善生態(tài)環(huán)境等方面發(fā)揮著舉足輕重的作用[11]。我國東南沿海受風沙影響大，土壤養(yǎng)分含量低，特別是P、K、Ca、Mg幾種植物大量需要的元素含量低。因此，凋落物返還是保持和提高木麻黃林土壤養(yǎng)分的重要途徑[12]，也是關系到沿海防護林能否可持續(xù)經(jīng)營的重要因素，但是凋落物養(yǎng)分含量等易受到風、土壤養(yǎng)分等環(huán)境因子的影響，變異大[10,13]。

在從海岸向內陸過渡的很短距離內，環(huán)境(風力、土壤養(yǎng)分、鹽度等)發(fā)生劇烈變化，整個防護林的土壤含水量、樹冠特征和防風效應以及光合作用等都隨離岸距離變化[14]，造成防護林的內部結構、功能和養(yǎng)分循環(huán)并不均勻。若是不能從海陸梯度角度考慮，則無法精確估算其內部養(yǎng)分循環(huán)并進一步研究該森林生態(tài)系統(tǒng)結構和功能。目前，此類研究尚未深入。因此，筆者針對沿海木麻黃防護林凋落物對不同離海距離的響應規(guī)律還未完全弄清的問題，通過對不同離海距離凋落葉基質質量養(yǎng)分組分及其月動態(tài)變化進行研究，分析不同離海距離樣地木麻黃凋落葉P、K、Ca和Mg含量，以期為濱海沙地木麻黃防護林的經(jīng)營管理等提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

惠安赤湖國有防護林場位于福建省泉州市惠安縣崇武鎮(zhèn)，地理位置為24°35′ N、118°55′ E，處于亞熱帶，屬南亞熱帶海洋性氣候區(qū)，年平均溫度為20 ℃，年溫差達30 ℃，無霜期為320 d，年均降水量為1 029 mm，年均蒸發(fā)量為2 000 mm，蒸發(fā)量相對偏大。地形平緩，最高海拔為4 m，坡度為0°～10°。該林場轄區(qū)的大港灣和湄州灣是惠安縣風沙最嚴重的地區(qū)，也是福建省6大風口之一，干濕季極為明顯且干旱頻度大，夏季盛行西南風，秋冬季盛行東北風。臺風、暴雨集中在夏季7—8月，8級以上大風時間為105 d，年均風速為7.0 m·s-1，最大風速為32.6 m·s-1，風口位于基干林帶前沿，距海潮水線20 m。土壤是潮積粗沙土或黃沙土，沙土層厚度為60～80 cm，肥力低。試驗地為人工營造的短枝木麻黃純林，林下灌木、草本植物稀少，林地內凋落物厚度約為2～4 cm，“十五”期間建立了固定生態(tài)定位觀察點，不受人為干擾[15]。

2 研究方法

2.1 樣地設置

2018年1月在木麻黃林內沿垂直于海岸線方向，從基干林帶開始按離海由近及遠順序設置5個20 m×20 m樣地，記為梯度1到5，分別距海岸線30(T1)、60(T2)、90(T3)、120(T4)和150 m(T5)。為避免相鄰樣地凋落物發(fā)生干擾，相鄰樣地保護帶間隔10 m，另在離海300 m的木麻黃林內設置等面積對照樣地(TCK)。每個樣地與海岸線平行方向隨機設置3個樣方(5 m × 5 m)，各樣地林分特征見表1。

表1 各樣地木麻黃林林分基本概況

2.2 凋落物收集與處理

采用直接收集法，在每個樣方內按照隨機加局部控制(密度、郁閉度)方式設置1個0.5 m × 0.5 m聚乙烯塑料材質的尼龍網(wǎng)收集框，收集框離地0.5 m，孔徑為1 mm，每個梯度設置3個收集框，共計18個收集框。于2018年2月到2019年1月，每月下旬晴好天氣條件下收集凋落物，共收集12次。剔除雜質后，按枝、葉、花果實分為3類，稱取鮮重后于85 ℃條件下烘干至恒重，稱取干重后測算凋落物量，粉碎后過0.149 mm孔徑篩備用。

2.3 凋落物養(yǎng)分測定

樣品用H2SO4-H2O2在數(shù)顯溫控消化爐內進行消煮后獲取待測液，P、K、Ca和Mg含量用等離子體發(fā)射光譜儀(ICP-AES)分析測定[16]。

2.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2016和Origin Pro軟件進行統(tǒng)計繪圖，采用R Studio軟件(LSD檢驗)分析檢驗不同離海距離、不同月份凋落葉量及養(yǎng)分含量的差異顯著性，采用線性相關分析法分析養(yǎng)分含量的相關性。

3 結果與分析

3.1 不同離海距離凋落葉量變化

木麻黃凋落葉量隨著離海距離的增加呈現(xiàn)先增加后降低的單峰型(圖1)。木麻黃凋落葉年凋落量為(9.939±0.708) t·hm-2。樣地T3凋落葉量最大，樣地T1最小，各樣地凋落葉量由大到小依次為T3、T2、T4、T5、TCK和T1，T2、T3與T1、T5和TCK間存在顯著差異性(P<0.01)。

3.2 不同離海距離凋落葉基質質量養(yǎng)分組分變化

不同離海距離凋落葉元素(除P外)含量變化顯著且各樣地間差異顯著(P<0.05)，養(yǎng)分含量與離海距離間存在線性關系(圖2)。由沿海向內陸不同梯度樣地凋落葉養(yǎng)分含量及其變化幅度由高到低均為Ca、K、Mg和P。不同梯度樣地凋落葉Ca含量變化趨勢表現(xiàn)為由基干林帶向林內呈先增加后減少變化，在T4達峰值，但低于TCK，而P、K和Mg含量在由海向陸過程中表現(xiàn)為先減少后增加，最小值分別出現(xiàn)在T4、T4和T5。凋落葉Ca含量與離海距離之間無相關性(P>0.05)，Mg含量(y)與離海距離(x)呈線性負相關關系(y=-0.137 1x+1.823 3，R2=0.623 2，P<0.01)，P含量(y1)、K含量(y2)分別與離海距離(x)呈二次曲線相關關系，決定系數(shù)分別為0.776 1和0.757 9，回歸方程分別為y1=0.011 8x2-0.084 8x+0.278，y2=0.078 9x2-0.813 6x+4.034(P<0.01)。這說明不同離海距離環(huán)境差異對凋落葉養(yǎng)分含量影響大。

T1～T5及TCK指離海距離分別為30、60、90、120、150和300 m樣地。

3.3 不同離海距離凋落葉基質質量養(yǎng)分組分月動態(tài)變化

木麻黃凋落葉養(yǎng)分含量呈現(xiàn)不同的月變化趨勢。K、Mg含量月動態(tài)呈一定相似性，2—6月逐漸下降，7—11月波動變化；K含量波動幅度大，11—次年1月逐漸上升。P含量呈2—8月波動下降，9—次年1月波動上升且變化幅度大。Ca含量呈2—5月逐漸上升，6—次年1月波動變化。P、K和Mg含量最高值均出現(xiàn)在1月，最低值均出現(xiàn)在8月，Ca含量最高值和最低值分別出現(xiàn)在7和2月。除Ca外其他元素含量秋冬季高于春夏季(圖3)。

T1～T5及TCK指離海距離分別為30、60、90、120、150和300 m樣地。就同一種元素含量而言，直方柱上方英文小寫字母不同表示不同樣地間差異顯著(P<0.05)。

圖3 木麻黃凋落葉P、K、Ca和Mg含量月動態(tài)變化

從不同離海距離來看，各梯度樣地間凋落葉元素含量變化趨勢也具有相似性，離海距離對于元素在時間上的變化影響小(圖4)。

T1～T5及TCK指離海距離分別為30、60、90、120、150和300 m樣地。7、8月因受臺風影響而致部分數(shù)據(jù)缺失。

1和12月TCK凋落葉P、Ca含量最高，9月T1的K含量最高，1月T1的Mg含量最高。6月T3和8月T4的P含量較低，8月T4的K含量最低，3月T1的Ca含量最低，6月T3的Mg含量最低。就季節(jié)來看，秋冬季凋落葉元素含量大于春夏季。不同離海距離樣地凋落葉P含量月動態(tài)變化幅度由高到低依次為TCK、T1、T2、T3、T4和T5，K含量月動態(tài)變化幅度由高到低依次為T1、TCK、T3、T2、T5和T4，Ca含量月動態(tài)變化幅度由高到低依次為T1、T2、T4、TCK、T3和T5，Mg含量月動態(tài)變化幅度由高到低依次為T1、T2、T3、TCK、T4和T5。在差異性方面，總體上各梯度樣地凋落葉P含量在9、10、11、12、1和2月之間差異未達顯著水平(P>0.05)，T4的P含量在月份之間的差異性大于其他梯度樣地；K含量與P含量相似，但各月份之間差異性高于P含量；Ca含量在各月份之間差異未達顯著水平(P>0.05)；Mg含量在各月份之間差異顯著(P<0.05)。

3.4 凋落葉基質質量養(yǎng)分組分之間的相關性

木麻黃防護林凋落葉養(yǎng)分含量的相關性分析見表2。由表2可知，P-K、P-Mg分別存在極顯著正相關(P<0.01)，K-Mg呈極顯著負相關(P<0.01)，P-Ca、K-Ca和Ca-Mg相關性均未達顯著水平(P>0.05)。其中，K-Mg相關性最高，其后依次為P-K、P-Mg。

表2 木麻黃凋落葉P、K、Ca和Mg含量之間的相關性

4 討論

各梯度樣地木麻黃凋落葉量由沿海向內陸先增加后降低，呈現(xiàn)單峰型。年凋落葉量為(9.939±0.708) t·hm-2，高于林文泉等[16]的研究結果〔(6.87±0.07) t·hm-2〕，低于譚芳林[15]的研究結果(12.04 t·hm-2)。由T1〔(8.18±0.92) t·hm-2〕到T3〔(12.71±2.48) t·hm-2〕 年凋落葉量隨離海距離的增加而增加，當離海距離大于90 m時開始降低，原因可能與風力強度以及林分特征有關[13,17]。隨著離海距離的增加，在樹木的阻擋下風力逐漸減小，T2、T3處受風力影響大，凋落葉易被吹落，因此凋落葉量高于其他梯度樣地。T1位于風口基干林帶，受風力影響，木麻黃枯死木多，凋落葉少。同時，林分特征會對凋落葉量產(chǎn)生一定影響。郭婧等[10]研究得出林分凋落葉量與林分密度呈顯著正相關，T4、T5和TCK林分密度相對偏低，凋落葉量也低可能與此有關。

沿海木麻黃防護林凋落葉養(yǎng)分含量隨離海距離的變化而不同。凋落葉各元素含量由高到低依次為Ca、K、Mg和P，這與譚芳林[15]對木麻黃養(yǎng)分含量的測定結果一致，不同離海距離對木麻黃凋落葉K、Ca和Mg含量影響顯著(P<0.05)。P元素含量介于(0.11±0.008)～(0.21±0.014) g·kg-1之間，梯度間變化較小，差異未達顯著水平(P>0.05)，也明顯低于K、Ca和Mg含量；其主要原因可能是葉在衰老過程中對P元素完全再吸收[15]且濱海沙地土壤P元素含量低[18]。各樣地凋落葉Ca含量在(6.61±0.377)～(9.94±0.536) g·kg-1之間，遠高于其他元素，這可能與Ca元素的難移動性[19]和在衰老葉中的富集現(xiàn)象[20]有關，筆者研究的試驗地木麻黃林為27年生，Ca含量逐年富集。相反，K、Mg屬于易移動元素，在凋落前葉中元素可以較順利地由衰老器官轉移到年輕器官[19]。P、K和Mg含量隨離海距離增加而降低，P和K含量在T5處上升，但幅度較小，P、K含量分別與離海距離呈二次曲線相關關系(P<0.01)。這可能存在兩方面的原因。一是木麻黃凋落葉在衰老過程中海風對其養(yǎng)分含量的再吸收造成影響[21]，從T1到T5距離海岸逐漸變遠，受海風等環(huán)境脅迫影響逐漸減小，離海越近，葉在衰老過程中再吸收持續(xù)時間越短，養(yǎng)分轉移量就越少。吳錫麟等[13]在研究木麻黃小枝對金屬元素再吸附率動態(tài)時發(fā)現(xiàn)K再吸收率隨離海距離增加而降低，Ca和Mg再吸收率由負值變?yōu)檎?，同樣說明不同離海距離對凋落葉養(yǎng)分含量造成影響。二是不同離海距離土壤本底值存在差異，不同離海距離土壤養(yǎng)分、水分狀況等存在一定差異[13]。P、K含量在T5處上升以及TCK養(yǎng)分含量總體高于其他梯度樣地，這可能是因為離海較遠，受海風等海洋環(huán)境影響較小，土壤養(yǎng)分相對多，植物吸收率也就高。各梯度樣地之間Ca含量差異顯著，但其與離海距離之間相關性未達顯著水平(P>0.05)，整體上受時間積累影響；但T1凋落葉Ca含量〔(6.61±0.377) g·kg-1〕明顯低于其他梯度樣地，說明由于靠近海洋，受海風影響，沿海一線的木麻黃葉平均壽命要低于其他梯度林分，造成Ca積累不足。

木麻黃凋落葉養(yǎng)分在不同季節(jié)間差異顯著。P、K和Mg含量總體上表現(xiàn)為秋冬月份高于其他月份，Ca含量在2、3和4月略低于其他月份。筆者研究結果與張尚炬等[7]對于短枝木麻黃養(yǎng)分含量季節(jié)動態(tài)的研究結果基本一致。2—8月植物處于新陳代謝逐漸加快的生長階段，對元素的利用率高。P是植物體內核酸、蛋白質等多種重要化合物以及植物細胞形成中所需要的重要元素之一， K能夠促進植物的光合作用以及新陳代謝，Mg是葉綠素形成的重要元素之一，其含量受葉功能強弱的影響[6]。2—8月溫度升高，植物處于生長繁殖的高峰時期，光合作用增強，對元素需求量大，利用率高，而9—次年1月植物生長緩慢，光合作用弱，需求量小，利用率低。Ca含量在2、3和4月略低，可能與其生長狀況有關?？傮w來看，Ca含量在月份間差異未達顯著水平，Ca含量與K、Mg含量之間存在一定的拮抗關系[22-23]，因此，Ca含量變化趨勢與其他元素變化趨勢相反。P、K、Ca和Mg含量在7月升高，這是由于臺風天氣帶來的強風對其產(chǎn)生一定影響，使得葉在凋落前再吸收時間縮短所致，K和Mg含量在11月降低可能與植物需吸收足夠的養(yǎng)分抵御寒冬有關[6]。

植物葉內養(yǎng)分元素之間存在一定相關性。元素之間的拮抗與互促等不同關系可能對凋落葉元素含量造成一定影響，一般認為Ca與其他元素之間存在一定的拮抗關系，但也存在一定的協(xié)同作用[22]。筆者研究中，Ca與其他元素之間相關性不顯著，這可能與其含量有關，低含量Ca能夠促進P、K和Mg的吸收，高含量Ca則會抑制其吸收，適量的Ca使其處于平衡狀態(tài)。P-K、P-Mg分別呈極顯著正相關。這是因為K對植物養(yǎng)分吸收有一定促進作用，適量的K能夠促進植物對P的吸收[23]；Mg作為一種活化物，對植物體內磷酸鹽的轉移過程有一定促進作用，對P吸收的促進作用明顯[24]。K-Mg呈極顯著負相關，而張尚炬等[7]研究表明兩者之間呈顯著正相關；這可能與K的有效性有關，K有效性對Mg的吸收有一定影響，K有效性高時，對Mg有抑制作用[6]。

5 結論

木麻黃凋落葉年凋落量為(9.939±0.708) t·hm-2，并隨著離海距離的增加呈現(xiàn)先增加后降低的單峰型。凋落葉各元素含量由高到低依次為Ca、K、Mg和P，養(yǎng)分含量與離海距離間呈線性關系，Ca、Mg和K含量在各梯度樣地間均存在顯著差異性(P<0.05)。不同梯度樣地Ca含量變化趨勢由基干林帶向林內先增加后減少，在T4處達到峰值，而P、K和Mg含量在由海向陸過程中先減少后增加，最小值分別出現(xiàn)在T4、T4和T5處。木麻黃凋落葉養(yǎng)分含量月動態(tài)變化表現(xiàn)為秋冬季高于春夏季，離海距離在時間上對養(yǎng)分含量影響小。凋落葉養(yǎng)分含量存在部分相關性，P-K、P-Mg分別存在極顯著正相關(P<0.01)，K-Mg呈極顯著負相關(P<0.01)，P-Ca、K-Ca和Ca-Mg相關性均未達顯著水平(P>0.05)。

綜上所述，不同離海距離環(huán)境變化對木麻黃林內部的養(yǎng)分循環(huán)造成了明顯影響，元素含量差異顯著，并隨季節(jié)變化而呈不同程度波動，且各元素間內部存在一定的相關性。沿海防護林雖然在防護寬度上并不是很大，但在養(yǎng)分循環(huán)中呈現(xiàn)明顯梯度規(guī)律，因此，在防護林經(jīng)營過程中應根據(jù)不同的離海距離以及季節(jié)采取相應措施。此外，筆者研究中梯度寬度能夠反映凋落物含量的變化規(guī)律，但對于凋落物基質質量中的其他元素含量、難分解的有機成分、凋落物元素含量與活立木之間相關性以及與離海距離之間的關系仍需要深入研究。