西藏雅魯藏布江下游黃斑褶的個體繁殖力研究

金洪宇，李 雷，金 星，王念民，馬清芝，尹家勝，馬 波

( 1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院 黑龍江水產(chǎn)研究所，黑龍江 哈爾濱 150070; 2.上海海洋大學(xué)，水產(chǎn)種質(zhì)資源發(fā)掘與利用教育部重點實驗室，上海 201306； 3.上海海洋大學(xué)，農(nóng)業(yè)部淡水水產(chǎn)種質(zhì)資源重點實驗室，上海 201306； 4.上海海洋大學(xué)，水產(chǎn)科學(xué)國家級實驗教學(xué)示范中心，上海 201306 )

西藏地區(qū)獨特的高原生態(tài)環(huán)境孕育著特殊魚類物種，魚類區(qū)系主要由裂腹魚亞科、條鰍亞科和科等類群組成[1]，其中科魚類主要分布于西藏東南區(qū)域，棲息于急流環(huán)境，具有較強的攀附能力，且能適應(yīng)低溫環(huán)境[2]，是青藏高原魚類多樣性的重要組成部分[3]。黑斑原(Glyptosternonmaculatum)和黃斑褶(Pseudecheneissulcatus)等科魚類是當(dāng)?shù)刂匾耐林?jīng)濟魚類[1]。近年來，隨著人類對漁業(yè)資源的過度開發(fā)，科魚類種群資源已嚴重衰退，局部水域趨于絕跡[4-5]，由于西藏高原地區(qū)生態(tài)環(huán)境脆弱，魚類資源容易受到破壞而難以恢復(fù)，亟待開展相關(guān)保護性研究工作。

魚類個體繁殖力常被作為評估潛在繁殖能力的指標(biāo)，是魚類繁殖策略的重要體現(xiàn)[6]。個體繁殖力作為魚類種群繁殖力的重要指標(biāo)，受遺傳因素、外界環(huán)境因素和營養(yǎng)狀況決定[7-8]。通過研究魚類各項生物學(xué)指標(biāo)與其個體繁殖力之間的相關(guān)性，可以對魚類種群動態(tài)變化進行快速評估[9]，對漁業(yè)資源的管理和利用具有現(xiàn)實意義。

1 材料與方法

1.1 樣本的采集

2018年3月、7月，在西藏地區(qū)的雅魯藏布江下游墨脫江段(N 29°18′，E 95°16′，海拔680 m)收集黃斑褶樣本(圖1)，采捕的水域位于江邊沿岸石堆后的回水區(qū)或巖石之間的靜水區(qū)，水深約1 m。使用定置刺網(wǎng)(網(wǎng)目大小1～3 cm)，布設(shè)網(wǎng)具時間為24 h，在固定的采樣點每日采捕1～2次；采捕黃斑褶后，將獲得的新鮮樣本帶回室內(nèi)進行處理。

圖1 雅魯藏布江下游黃斑褶采樣地點

1.2 測量方法

對采集的樣本測量體長(L，精確至0.01 mm)、體質(zhì)量(m，精確至0.01 g)；選取脊椎骨的第5～10節(jié)作為年齡鑒定材料，煮沸5 min，剔除附于脊椎骨表面的肌肉及結(jié)締組織，5%的雙氧水進行氧化24 h，放入盛有二甲苯的玻璃皿中，在解剖鏡下進行年齡鑒定；解剖魚體剝除內(nèi)臟和性腺，鑒別性腺發(fā)育程度，并稱取凈體質(zhì)量(mn，精確至0.01 g)和卵巢質(zhì)量(mo，精確至0.01 g)。采用稱量法計算卵粒數(shù)量，對性腺發(fā)育為Ⅳ期的個體在卵巢的前、中、后部各取約0.25 g的性腺組織，用濾紙吸干性腺組織表面水分，在電子天平上進行稱量(精度至0.001 g)；將沉積卵黃的卵粒均勻分散開，對卵粒進行計數(shù)，采用電子測量尺測量卵徑(精確至0.01 mm)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

個體絕對繁殖力(F)、體長相對繁殖力(FL)、體質(zhì)量相對繁殖力(Fm)、性腺成熟系數(shù)(GSI)和肥滿度(K)按下式計算：

F=Ne/ms×mo

FL=F/L

Fm=F/mn

GSI=mo/mn×100%

K=m/L3×100%

將測量數(shù)據(jù)使用Excel 2016、SPSS 20.0軟件進行統(tǒng)計分析，采用4種數(shù)學(xué)模型(線性函數(shù)、冪函數(shù)、對數(shù)函數(shù)、指數(shù)函數(shù))和多元線性逐步回歸方程對個體繁殖力與各生物學(xué)指標(biāo)的關(guān)系進行擬合，選取相關(guān)系數(shù)(r2)最大者作為擬合型式，極顯著性水平設(shè)為0.01，顯著性水平設(shè)為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 群體組成

對繁殖雌性樣本的體長(L)與體質(zhì)量(m)進行回歸分析，結(jié)果表明，體長與體質(zhì)量呈線性相關(guān)時擬合度最高(圖2)，體質(zhì)量隨著體長呈上升趨勢，其線性回歸方程為：m=0.6632L-54.924(r2=0.9215，n=78)。

2.2 卵徑分布

2.3 個體繁殖力及與年齡關(guān)系

表1 雅魯藏布江下游黃斑褶個體繁殖力特征及生物學(xué)指標(biāo)

2.4 繁殖力與各生物學(xué)指標(biāo)的關(guān)系

表2 雅魯藏布江下游黃斑褶個體繁殖力與各單一指標(biāo)的回歸方程(n=78)

2.5 個體繁殖力與生物學(xué)指標(biāo)的多元回歸

個體絕對繁殖力與各指標(biāo)擬合所獲得的標(biāo)準化方程為：

F=-446.369+6.567L+480.757GSI+10 815 864.49K(r2=0.930)

在7個指標(biāo)中，體長、性腺成熟系數(shù)、肥滿度與個體絕對繁殖力密切相關(guān)，且均呈正相關(guān)，偏相關(guān)系數(shù)分別為0.940、0.365、0.464。

體長相對繁殖力與各指標(biāo)擬合所獲得的標(biāo)準化方程為：

FL=3.824+0.34m(r2=0.577)

在7個指標(biāo)中，僅有體質(zhì)量與體長絕對繁殖力密切相關(guān)，體質(zhì)量與其呈正相關(guān)，偏相關(guān)系數(shù)為0.795。

體質(zhì)量相對繁殖力與各指標(biāo)擬合所獲得的標(biāo)準化方程為：

Fm=133.990-0.899L+2.819m-15.044mo+231.368GSI-3 962 785.189K(r2=0.929)

在7個指標(biāo)中，體長、體質(zhì)量、卵巢質(zhì)量、性腺成熟系數(shù)、肥滿度與體質(zhì)量絕對繁殖力密切相關(guān)，體質(zhì)量、性腺成熟系數(shù)與其呈正相關(guān)，體長、卵巢質(zhì)量、肥滿度與其呈負相關(guān)，偏相關(guān)系數(shù)為-0.625、-0.380、0.742、0.627、-0.624。

3 討 論

3.1 黃斑褶的個體繁殖力及繁殖策略

個體繁殖力是正確評估種群數(shù)量及其變化規(guī)律的基礎(chǔ)，個體繁殖力的研究結(jié)果可以作為估算魚類種群狀況和預(yù)報產(chǎn)量的指標(biāo)之一。魚類物種對生活環(huán)境的適應(yīng)特征，其大小由遺傳因素和環(huán)境因素共同影響[14]，目前對科魚類繁殖力方面的研究報道較少，僅見黑斑原[13]、黃石爬(Euchiloglaniskishinouyei)、青石爬(E.davidi)[12]等相關(guān)研究。黃斑褶的個體絕對繁殖力相較于黃石爬、青石爬偏高，相較于黑斑原偏低，表明科魚類不同種屬之間繁殖力存在差異，這可能與魚的種類、大小、卵母細胞直徑、產(chǎn)卵類型和生活水域有關(guān)[15]，即使同一種魚在不同的環(huán)境中，其個體繁殖力也是有差別的[16-17]。

依據(jù)卵徑分布、性腺成熟系數(shù)變化和卵巢發(fā)育是否同步來確定魚類的產(chǎn)卵類型，黃斑褶雌性個體性腺Ⅳ期的卵徑分布為單峰型，不存在分批產(chǎn)卵中的多峰型分布，表明黃斑褶為一次性產(chǎn)卵類型。這與同為科的黑斑原[13]、黃石爬、青石爬[12]等魚類的產(chǎn)卵類型一致，均為一次性產(chǎn)卵，即科魚類多具有完全同步產(chǎn)卵的特征。

通常魚類繁殖力大小與魚類繁殖策略有直接關(guān)系，高繁殖力的魚類，卵母細胞直徑較小，這種繁殖策略是為了補償幼魚的低存活率[18]，如青魚(Mylopharyngodonpiceus)、草魚(Ctenopharyngodonidellus)、鰱魚(Hypophthalmichthysmolitrix)、鳙魚(Aristichthysnobilis)等產(chǎn)浮性卵的魚類繁殖力為幾十萬粒，且卵徑較小[19]；而秋刀魚(Cololabissaira)[20]、多鱗鏟頜鲴(Varicorhinusmacrolepis)[21]、鳚(Azumaemmnion)[22]等魚類繁殖力為5000～8000粒，與四大家魚相比，其卵母細胞直徑較大。相反，繁殖力較低，卵母細胞直徑較大的魚類所產(chǎn)的幼魚個體較大，具有更大的存活機會[23]。已有的研究顯示，黃斑褶、黑斑原、黃石爬、青石爬等科魚類的絕對繁殖力均較低，僅幾百粒至幾千粒，但卵徑相對較大。相對繁殖力可以描述魚類繁殖策略，黃斑褶體質(zhì)量相對繁殖力為(41.33±16.18) 粒/g，與黑斑原的(11.79±5.31) 粒/g相比較高，黑斑原Ⅳ期卵巢以大卵粒為主， 為0.40～2.40 mm，平均卵徑2.34 mm[13]，黃斑褶的卵徑為1.4～2.6 mm，平均2.23 mm，相比較小，說明科魚類相對繁殖力與卵巢中卵母細胞直徑大小有關(guān)，推測卵母細胞直徑越大，絕對繁殖力減小，同時體質(zhì)量相對繁殖力減小，卵徑與繁殖力的相關(guān)性有待今后進一步研究?？启~類大多棲息于激流環(huán)境中，個體較小，營底棲生活，活動范圍有限，食物來源匱乏，與其他活動范圍寬泛的魚類相比自然生存環(huán)境比較嚴酷[10]，這些因素決定了包括黃斑褶在內(nèi)的科魚類不會有較高的繁殖力。黃斑褶卵母細胞個體較大且具有沉性，其選擇石塊縫隙間緩流水的環(huán)境產(chǎn)卵，屬于水底部產(chǎn)卵型[6]，這些特性能夠保證后代的成活率，這應(yīng)該是科魚類在長期進化過程中適應(yīng)外界環(huán)境的壓力，維持種群結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，延續(xù)種群數(shù)量的一種繁殖策略。

3.2 黃斑褶個體繁殖力與生物學(xué)指標(biāo)之間的關(guān)系

魚類個體繁殖力與生物學(xué)指標(biāo)之間相關(guān)[24]，不同魚類個體繁殖力與生物學(xué)指標(biāo)呈現(xiàn)不同的擬合關(guān)系，其相關(guān)性也具有差異，如革胡子鲇(Clariasgariepinus)[25]、烏鱧(Ophiocephalusargus)[26]的個體絕對繁殖力與體長、體質(zhì)量均呈冪函數(shù)相關(guān)(F胡=2.294×10-6L4.059，F(xiàn)胡=4m1.496；F烏=35.474L1.7441，F(xiàn)烏=947.258m0.4598)，紅鰭原鲌(Cultrichthyserythropterus)[27]的個體絕對繁殖力與體長和體質(zhì)量均呈線性相關(guān)(F紅=2390.6L-23841，F(xiàn)紅=190.81m+2059.8)，四川裂腹魚(Schizothoraxkozlovi)[28]的個體絕對繁殖力與體長呈拋物線型相關(guān)(F四=43477.54-254.87892L+0.4096702L2)，均與黃斑褶的研究結(jié)果有差別。黃斑褶的個體絕對繁殖力受體長、性腺成熟系數(shù)、豐滿度的顯著影響(F=-446.369+6.567L+480.757GSI+10 815 864.49K，r2=0.930)，隨著體長、性腺成熟系數(shù)、肥滿度的增長而增長。體質(zhì)量相對繁殖力與體長、體質(zhì)量、卵巢質(zhì)量、性腺成熟系數(shù)、肥滿度呈極顯著相關(guān)(Fm=133.990-0.899L+2.819m-15.044mo+231.368GSI-3 962 785.189K，r2=0.929)，體質(zhì)量相對繁殖力隨著體質(zhì)量、性腺成熟系數(shù)的增長而增長，隨著體長、卵巢質(zhì)量、肥滿度的減小而減小。體長、性腺成熟系數(shù)、肥滿度是衡量黃斑褶繁殖力的重要指標(biāo)，多元回歸方程的篩選進一步表明體長、性腺成熟系數(shù)、肥滿度的重要性，其中體長與個體絕對繁殖力的相關(guān)性最好，即體長可作為衡量黃斑褶繁殖力的可靠指標(biāo)，可以建立體長與個體絕對繁殖力的相關(guān)方程(F=7.229lnL-302.01，r2=0.913)，用來估算黃斑褶的種群繁殖力。

3.3 黃斑褶的資源保護