赤霉素對(duì)灰棗光合特性日變化及坐果的影響

宋亞偉 陳虹 胡安鴻

摘要：以灰棗為試驗(yàn)材料，研究在灰棗盛花期噴施不同濃度赤霉素（GA3）對(duì)灰棗葉片光合特性及坐果的影響。結(jié)果表明，20 mg/L赤霉素處理可明顯提高冬棗葉片凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度，降低胞間CO2濃度;除 20 mg/L 赤霉素處理外，10、30 mg/L赤霉素處理均減弱了“光合午休”現(xiàn)象;20 mg/L赤霉素處理極顯著提高了灰棗坐果率，與對(duì)照相比提高6.04百分點(diǎn)左右。綜合來(lái)看，盛花期噴施20 mg/L赤霉素有助于提高灰棗光合作用和坐果率。

關(guān)鍵詞：灰棗;盛花期;赤霉素;光合作用;坐果率

中圖分類號(hào)：S665.101 ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A ?文章編號(hào)：1002-1302（2020）15-0208-04

棗樹(shù)（Ziziphus Jujuba Mill）原產(chǎn)于我國(guó)，是我國(guó)第一大干果樹(shù)種[1]。棗樹(shù)開(kāi)花量大，但自然坐果率低，除了受授粉、栽培管理及環(huán)境因子影響外，最主要原因是棗樹(shù)的內(nèi)源激素不足[2]。因此，通過(guò)外源植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑來(lái)影響棗樹(shù)內(nèi)源激素，已成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中一項(xiàng)重要調(diào)控措施[3-4]?；ㄆ趪娛┏嗝顾乜梢燥@著地促進(jìn)植物生長(zhǎng)，增強(qiáng)光合作用，促進(jìn)棗花粉發(fā)芽，刺激棗樹(shù)單性結(jié)實(shí)，提高棗的坐果率和產(chǎn)量[5-8]。近年來(lái)，有關(guān)赤霉素在新疆灰棗上的研究主要集中于提高產(chǎn)量和改善品質(zhì)方面[8-11]，但有關(guān)赤霉素對(duì)灰棗光合特性影響的研究較少。本試驗(yàn)設(shè)置不同濃度赤霉素處理，在棗樹(shù)盛花期進(jìn)行葉面噴施，通過(guò)測(cè)定、比較各處理光合參數(shù)的日變化和坐果情況來(lái)探究赤霉素對(duì)灰棗生長(zhǎng)發(fā)育和結(jié)實(shí)的影響，旨在為新疆灰棗高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培和提高經(jīng)濟(jì)效益提供理論依據(jù)和數(shù)據(jù)支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2019年在新疆阿拉爾市十六團(tuán)13連36號(hào)地灰棗園進(jìn)行，研究對(duì)象為10年灰棗樹(shù)，砧木為酸棗，于2009年直播，2010年嫁接，寬窄行種植，園相整齊，長(zhǎng)勢(shì)一致，株行距為1.5 m×2.5 m。棗園土壤主要為沙壤土，除噴藥處理外，其他管理措施一致。

1.2 試驗(yàn)方法

采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，共設(shè)4個(gè)赤霉素濃度處理，分別為T(mén)1（10 mg/L）、T2（20 mg/L）、T3（30 mg/L）、CK（清水對(duì)照）。每個(gè)處理選擇長(zhǎng)勢(shì)基本一致的棗樹(shù)15棵，設(shè)3次重復(fù)，于盛花期（6月3日）開(kāi)始對(duì)葉面噴施不同濃度赤霉素，每隔10 d噴施1次，連續(xù)噴施3次。每個(gè)處理組均使用電動(dòng)噴霧器對(duì)樣株進(jìn)行全株葉面霧態(tài)噴施，每次噴至葉面滴水為止，藥劑噴施時(shí)間為09：00—12：00。

1.3 調(diào)查與測(cè)定指標(biāo)

1.3.1 光合作用日變化參數(shù)的測(cè)定 選用LI-COR公司的Li-6800便攜式光合測(cè)定儀，于第3次噴施赤霉素10 d，選擇在晴朗無(wú)云的天氣，每個(gè)處理選定3棵生長(zhǎng)良好的棗樹(shù)，每棵樹(shù)選取中部外側(cè)向陽(yáng)的2張成熟功能葉片作為樣葉測(cè)定光合指標(biāo)，以3棵樹(shù)的平均值為光合指標(biāo)值。測(cè)定時(shí)間為北京時(shí)間08：00—20：00，每2 h進(jìn)行1次瞬時(shí)活體測(cè)定，共測(cè)定7個(gè)時(shí)間點(diǎn)，測(cè)定時(shí)葉室與自然光保持垂直。測(cè)定內(nèi)容包括灰棗樹(shù)葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間CO2濃度的日動(dòng)態(tài)。根據(jù)記錄參數(shù)計(jì)算瞬時(shí)水分利用效率，計(jì)算公式為

WUE=Pn/Tr。

式中：Pn、Tr分別表示凈光合速率、蒸騰速率。

1.3.2 坐果率測(cè)定 開(kāi)花初期（5月下旬）每個(gè)處理選3棵固定調(diào)查樹(shù)，每棵隨機(jī)選取南北向2個(gè)結(jié)果枝中部各10個(gè)棗吊進(jìn)行標(biāo)記，在盛花期統(tǒng)計(jì)10個(gè)棗吊的開(kāi)花數(shù)，在8月下旬果實(shí)白熟期，統(tǒng)計(jì)10個(gè)棗吊的坐果數(shù)，計(jì)算坐果率。

坐果率=坐果數(shù)/開(kāi)花數(shù)×100%。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用WPS 2019軟件整理數(shù)據(jù)并繪制圖表，用DPS 17.10軟件對(duì)數(shù)據(jù)加以分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度赤霉素處理對(duì)灰棗葉片光合特性的影響

2.1.1 不同赤霉素濃度對(duì)葉片凈光合速率日變化的影響 由圖1可以看出，3種濃度赤霉素處理的灰棗葉片Pn日變化與對(duì)照均呈雙峰型曲線，且Pn日變化的2個(gè)峰值均出現(xiàn)在12：00和16：00，有明顯的“光合午休”現(xiàn)象。T2處理Pn在08：00后迅速上升，至12：00達(dá)到第1個(gè)峰值，為 17.29 μmol/（m2·s），明顯高于CK，比CK條件下高32.9%，比T1和T3處理分別高23.1%和6.2%。之后迅速下降，在14：00達(dá)到低谷，出現(xiàn)“光合午休”現(xiàn)象。之后迅速上升，在16：00達(dá)到第2個(gè)峰值，此時(shí)T2處理Pn值為8.69 μmol/（m2·s），比CK、T1和T3處理分別高出20.2%、8.8%和21.0%，之后又呈逐漸下降趨勢(shì)?？梢?jiàn)，不同濃度赤霉素處理均可緩解灰棗的“光合午休”現(xiàn)象并減少光合速率的下降程度。不同處理下Pn日均值大小順序依次為T(mén)2[9.24 μmol/（m2·s）]>T3[8.55 μmol/（m2·s）]>T1[7.97 μmol/（m2·s）]>CK[7.38 μmol/（m2·s）]。

2.1.2 不同赤霉素濃度對(duì)葉片蒸騰速率日變化的影響 由圖2可見(jiàn)，噴施赤霉素后，灰棗葉片蒸騰速率（Tr）日變化呈雙峰曲線，從08：00開(kāi)始，Tr逐漸增大。12：00左右達(dá)到第1個(gè)峰值，此時(shí)，T2處理Tr最高，為9.26 mmol/（m2·s），較CK、T1和T3處理分別高出37.6%、28.4%和10.6%，T1、T2和T3處理的Tr均高于對(duì)照。在14：00左右達(dá)到低谷，之后開(kāi)始回升。16：00左右達(dá)到第2個(gè)峰值，此時(shí)T2處理Tr最高，達(dá)7.35 mmol/（m2·s），各處理Tr均高于對(duì)照，但差異較小。16：00以后Tr逐漸下降，不同處理下Tr日均值大小順序依次為T(mén)2[5.68 mmol/（m2·s）]>T3[5.45 mmol/（m2·s）]>T1[5.05 mmol/（m2·s）]>CK[4.84 mmol/（m2·s）]。

2.1.3 不同赤霉素濃度對(duì)葉片水分利用效率日變化的影響 由圖3可得出，赤霉素處理和對(duì)照下灰棗葉片水分利用效率在一天中的變化規(guī)律基本一致。各處理在08：00的WUE值最高，且表現(xiàn)為T(mén)2處理（6.46 μmol/mmol）明顯高于對(duì)照（4.25 μmol/mmol），T1、T3處理和對(duì)照間差異不大。08：00后WUE開(kāi)始快速下降至14：00的較低穩(wěn)定水平，且T2處理略高于其他處理和對(duì)照。14：00—16：00間T1在此期間和對(duì)照的WUE略有小幅上升但差異不明顯;16：00—20：00赤霉素處理和對(duì)照的WUE保持平穩(wěn)下降，WUE值維持在 0.66～1.18 μmol/mmol之間，均無(wú)顯著差異。總體分析可知，經(jīng)過(guò)T2處理后灰棗的WUE日均值較高，不同處理下WUE日均值大小順序?yàn)門(mén)2（2.10 μmol/mmol）>T3（1.87 μmol/mmol）>T1（1.80 μmol/mmol）>CK（1.70 μmol/mmol）。

2.1.4 不同赤霉素濃度對(duì)葉片氣孔導(dǎo)度日變化的影響 氣孔可以根據(jù)環(huán)境條件的變化來(lái)調(diào)節(jié)自身開(kāi)度的大小，氣孔導(dǎo)度（Gs）越大，越利于進(jìn)行水汽和CO2等氣體交換，反之則阻礙氣體交換[12-15]。如圖4所示，3種赤霉素濃度處理中灰棗葉片的Gs日變化均呈“雙峰”曲線，峰值均出現(xiàn)在12：00和

16：00，T2處理明顯提高了光合作用正常進(jìn)行時(shí)冬棗葉片氣孔導(dǎo)度，緩解了“光合午休”時(shí)Gs的下降。08：00日出后Gs迅速上升，T2處理Gs明顯高于T1處理和對(duì)照，與T3處理差異不明顯。12：00左右Gs達(dá)到第1個(gè)小高峰，此時(shí)，T2處理Gs明顯高于對(duì)照，略高于T3處理。12：00 之后Gs大幅降低，至14：00達(dá)到低谷，之后逐漸緩慢上升，到16：00左右達(dá)到第2個(gè)小高峰，T2處理Gs略高于其他處理和對(duì)照，16：00后又緩慢下降，18：00后迅速下降。Gs日均值大小順序依次為T(mén)2[0.080 mol/（m2·s）]>T3[0.078 mol/（m2·s）]>T1[0.067 mol/（m2·s）]>CK[0.063 mol/（m2·s）]。

2.1.5 不同赤霉素濃度對(duì)葉片胞間CO2濃度日變化的影響 胞間CO2濃度（Ci）是反映植物體內(nèi)CO2動(dòng)態(tài)平衡的瞬間濃度，可了解植物光反應(yīng)對(duì)CO2的利用情況[16]。如圖5所示，不同處理下，灰棗葉片Ci在早晨和傍晚時(shí)較高，08：00之后T1處理和對(duì)照緩慢下降，T2和T3處理迅速下降，于 12：00 時(shí)達(dá)到第1個(gè)低谷，T2處理明顯降低了灰棗葉片Ci，使葉肉細(xì)胞的光合活性上升，Ci明顯低于其他處理，T1處理與對(duì)照灰棗葉片Ci差異不明顯。之后Ci逐漸上升，到14：00達(dá)到一個(gè)小高峰，之后下降，至16：00左右達(dá)到第2個(gè)低谷，此時(shí)，不同赤霉素處理和對(duì)照間差異不明顯。16：00后隨著Pn逐漸下降，3種處理的Ci上升。Ci日均值由大到小順序?yàn)镃K（317.69 μmol/mol）>T1（298.03 μmol/mol）>T3（275.20 μmol/mol）>T2（271.57 μmol/mol）。

2.2 不同赤霉素濃度對(duì)灰棗坐果率的影響

由圖6可以看出，噴施赤霉素對(duì)灰棗坐果率具有極顯著影響（P<0.01），噴施不同濃度赤霉素后，隨著赤霉素濃度的增加，灰棗坐果率先升后降，且各處理坐果率均高于CK（3.46%）。其中T2處理的坐果率與對(duì)照相比提高了6.04百分點(diǎn)左右。根據(jù)坐果率由高到低各處理分別為T(mén)2、T3、T1、CK。因此，噴施赤霉素20 mg/L能極顯著提高灰棗坐果率。

3 討論與結(jié)論

光合作用是形成作物產(chǎn)量的基礎(chǔ)，也是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，是生產(chǎn)力提高的決定性因素[17]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，于盛花期噴施不同濃度赤霉素有助于提高灰棗葉片光合作用，該結(jié)果與曹柳青等的研究結(jié)果[5，8-9]基本一致。10、20、30 mg/L赤霉素處理均減緩了“光合午休”時(shí)Pn的下降幅度，但不同濃度赤霉素對(duì)葉片光合作用的影響程度不同。20 mg/L 赤霉素處理可以明顯提高灰棗葉片凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度，降低胞間CO2濃度，提高水分利用效率和環(huán)境適應(yīng)能力。

盛花期噴施赤霉素處理可極顯著提高灰棗坐果率，該結(jié)果與史彥江等的研究結(jié)果[3，6，11]基本一致。不同濃度赤霉素處理的坐果率均高于對(duì)照，其中T2處理的坐果率與對(duì)照相比提高6.04百分點(diǎn)左右。因此，噴施20 mg/L赤霉素對(duì)提高灰棗坐果率效果較好。

由此可見(jiàn)，赤霉素的施用濃度并不是越高越好，在生產(chǎn)上，建議噴施濃度控制在20 mg/L左右，同時(shí)在灰棗花期和坐果期配合噴施葉面肥等，增加樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)，從而更加有效地促進(jìn)光合作用，增加棗體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的積累，穩(wěn)定產(chǎn)量，進(jìn)而提高經(jīng)濟(jì)效益。

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