不同種植密度和土壤水分條件下大田玉米冠層光結(jié)構(gòu)分析

馬冬青,佟 玲,吳宣毅,李德智,楊勝舉,王 璐

(1.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)中國(guó)農(nóng)業(yè)水問(wèn)題研究中心，北京 100083；2.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部作物高效用水武威科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，甘肅 武威 733000)

玉米與小麥、水稻3種作物約占世界飲食需求的60%，在多種行業(yè)中發(fā)揮著重要作用，不僅是主要的糧源之一，在飼料、醫(yī)藥及生物質(zhì)能源等方面也占有一席之地。中國(guó)是產(chǎn)量?jī)H次于美國(guó)的玉米生產(chǎn)大國(guó)，而國(guó)內(nèi)玉米消耗量攀升，給我國(guó)玉米生產(chǎn)帶來(lái)壓力[1]。石羊河流域是玉米種植業(yè)高度發(fā)展的重要區(qū)域，素有“黃金走廊”之稱(chēng)，而水資源匱乏和玉米耕地面積下降成為當(dāng)?shù)刂饕南蕻a(chǎn)因素[2]，增大種植密度是提升產(chǎn)量和資源利用效率的有效途徑。

冠層結(jié)構(gòu)由Monsi等[3]于1953年首次提出,玉米冠層是進(jìn)行光合生產(chǎn)的主要場(chǎng)所，內(nèi)部形成獨(dú)特的冠層內(nèi)小氣候。受水分條件、種植密度等外界農(nóng)藝措施影響，冠層內(nèi)小氣候也會(huì)發(fā)生變化[4-6]。不同層次冠層內(nèi)的光分布對(duì)作物生物量積累至關(guān)重要，尤其是與產(chǎn)量的形成存在密切聯(lián)系。王洪君等[7]通過(guò)調(diào)整玉米行距來(lái)提高作物種植密度，探究了乳熟期各個(gè)群體冠層結(jié)構(gòu)對(duì)玉米群體光能利用的影響，并分析種植密度對(duì)冠層結(jié)構(gòu)以及產(chǎn)量的影響，發(fā)現(xiàn)作物產(chǎn)量與消光系數(shù)之間具有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，并提出試驗(yàn)區(qū)適宜的行距組合為70 cm、30 cm以及80 cm、30 cm。冠層光結(jié)構(gòu)的改變主要通過(guò)外界措施對(duì)作物生長(zhǎng)生理活動(dòng)施加影響而實(shí)現(xiàn)，有學(xué)者對(duì)這一原理進(jìn)行了驗(yàn)證。Maddonni等[8]通過(guò)開(kāi)展不同的密度和行距試驗(yàn)探究葉片自然衰老的過(guò)程及冠層內(nèi)光衰減的機(jī)理，發(fā)現(xiàn)作物從苗期開(kāi)始葉片生長(zhǎng)與方位角受密度的顯著影響，當(dāng)葉面積指數(shù)達(dá)到最大時(shí)，超過(guò)9株·m-2的種植密度處理光衰減現(xiàn)象不隨行距和雜交品種發(fā)生變化。李華龍等[9]就不同生育期受旱對(duì)冬小麥冠層光合有效輻射截獲率和輻射利用率(RUE)的影響進(jìn)行探究，發(fā)現(xiàn)受葉面積指數(shù)影響，不同虧水處理的最大冠層光合有效輻射截獲率不同，進(jìn)而導(dǎo)致消光系數(shù)有所差異。

國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)作物冠層內(nèi)光衰減機(jī)理、生長(zhǎng)生理活動(dòng)進(jìn)行了較全面的研究，而從不同層次對(duì)冠層光結(jié)構(gòu)的描述較少，尤其是冠層光結(jié)構(gòu)在生育期內(nèi)的變化。本試驗(yàn)以石羊河流域普遍種植的玉米品種先玉335為供試材料，從不同層次冠層的角度出發(fā)，分析了不同種植密度與水分條件下各項(xiàng)光結(jié)構(gòu)指標(biāo)的變化規(guī)律，從冠層角度為改善農(nóng)藝措施和提升流域內(nèi)大田玉米產(chǎn)量及水分利用效率提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2019年4—9月在甘肅省武威市中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)石羊河農(nóng)業(yè)與生態(tài)節(jié)水試驗(yàn)站進(jìn)行(102°51′E，37°52′N(xiāo))，平均海拔1 581 m。石羊河流域位于河西走廊東端，烏鞘嶺以西，祁連山北麓，屬溫帶大陸性氣候，擁有豐富的光熱資源，全年日照時(shí)數(shù)可達(dá)3 000 h以上，水資源相對(duì)匱乏，多年平均降雨量?jī)H有164 mm，年均蒸發(fā)量可達(dá)2 000 mm，地下水埋深在25 mm以下。試驗(yàn)區(qū)土壤質(zhì)地為沙壤土，1 m深土層內(nèi)平均土壤干容重為1.54 g·cm-3，平均田間持水量為0.29 cm3·cm-3，凋萎點(diǎn)為0.12 cm3·cm-3[10]。

試驗(yàn)品種為先玉335，設(shè)置種植密度分別為7萬(wàn)株·hm-2和10萬(wàn)株·hm-2，東西向種植。灌水方式采用膜下滴灌，滴頭流量為2.5 L·h-1，采用一膜兩帶四行的種植模式，植株行距固定為40 cm，通過(guò)調(diào)整植株間距控制種植密度，不同密度行距與株距如表1所示。分別在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段后期與灌漿后期進(jìn)行水分虧缺處理，W1處理為充分灌溉，W2與W3處理的灌水量分別為W1的2/3與1/2，各處理生育期內(nèi)灌水時(shí)間與灌水量如表2所示。試驗(yàn)共6個(gè)處理，每個(gè)處理3次重復(fù)，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。玉米于2019年4月27日播種，參考當(dāng)?shù)厥┓仕剑趦?nèi)施用P2O5(磷酸二銨)、K2O(撒可富復(fù)合肥)、N(尿素)分別為165、60、300 kg·hm-2，其中磷肥、鉀肥和40%的氮肥用作基肥在播種前撒施，其他管理措施與當(dāng)?shù)卮筇锓N植保持一致。

表1 供試大田玉米種植密度

表2 全生育期大田玉米灌水時(shí)間與灌水量

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1 光合有效輻射 為避免人為破壞，預(yù)留試驗(yàn)小區(qū)的一部分作為測(cè)定區(qū)域。在拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期選擇輻射強(qiáng)烈且云層穩(wěn)定的天氣，于中午13∶00—14∶00使用AccuPAR植物冠層分析儀(美國(guó)Meter公司)進(jìn)行測(cè)定?？紤]作物的初生果穗著生點(diǎn)靠近作物地上部中間部位，測(cè)定前采用卷尺測(cè)量株高確定作物中間測(cè)定位置，拔節(jié)期測(cè)定頂層(離頂部冠層0.05 m)、中部和底層(離地面0.05 m)，抽穗期及灌漿期測(cè)定頂層、穗位層(穗位葉)和底層。垂直方向從地面到冠頂共3個(gè)測(cè)定高度，依照上述步驟劃分層次。測(cè)定的水平范圍為：株間即垂直于行向(南北方向)測(cè)定長(zhǎng)度為80 cm，以20 cm為長(zhǎng)度區(qū)間共取5個(gè)測(cè)點(diǎn)；行間與株間測(cè)定方法相同，共取5個(gè)測(cè)點(diǎn)。從下到上完成所有位置的采樣為一個(gè)觀測(cè)周期，一個(gè)處理共測(cè)2個(gè)周期，其中冠層頂部光合有效輻射使用光量子傳感器測(cè)定。依據(jù)測(cè)定結(jié)果計(jì)算下列指標(biāo)[11-12]：

IPAR=PARn-1×PARn

FIPAR=IPAR/PARn-1

式中，IPAR為冠層輻射截獲量(MJ·m-2·d-1)；PARn為各層次光合有效輻射(μmol·m-2·s-1)；FIPAR為冠層輻射截獲率(%)。

1.2.2 冠層輻射利用率 測(cè)定后將植株取出，按照分層測(cè)定地上部生物量，穗單獨(dú)計(jì)重，計(jì)算公式[13]如下：

RUE=B/IPAR

式中，RUE為冠層輻射利用率(g·MJ-1)；B為地上部干物質(zhì)量(g)。

1.2.3 消光系數(shù) 通過(guò)Beer定律[12]計(jì)算出消光系數(shù)(K)：

K=-ln(1-FIPAR)/LAI

式中，LAI為葉面積指數(shù)；FIPAR為冠層輻射截獲率(%)。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用SPSS 19.0、Microsoft Excel 2010和Origin18.5進(jìn)行數(shù)據(jù)處理分析和圖表繪制，采用Duncan法比較處理間的差異(P<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種植密度和土壤水分條件下大田玉米拔節(jié)期不同層次冠層的光結(jié)構(gòu)指標(biāo)

拔節(jié)期是玉米冠層發(fā)展最快的時(shí)期[14]，地上部葉片展開(kāi)速度明顯加快，冠層日益旺盛。從拔節(jié)期各處理間光結(jié)構(gòu)指標(biāo)的變化來(lái)看(圖1)，多數(shù)處理冠層光結(jié)構(gòu)指標(biāo)在數(shù)值上表現(xiàn)為下部冠層較優(yōu)，這種現(xiàn)象很大程度上由于拔節(jié)期上部葉片尚未完全展開(kāi)，相比上部冠層，下部冠層能夠接收光合有效輻射的葉面積較大，光結(jié)構(gòu)指標(biāo)優(yōu)良。但在中度虧水處理下，下部冠層的IPAR、FIPAR、K略低于上部冠層，而RUE較高，這表明中度虧水使下部冠層光能截獲能力下降，但對(duì)光合生產(chǎn)能力影響不大。光結(jié)構(gòu)指標(biāo)中，K與RUE的密度效應(yīng)更加明顯，相同水分條件下，高密度使其值有所降低，不同層次冠層具有規(guī)律性，均為下部較高，推測(cè)RUE出現(xiàn)隨密度下降的原因可能是高密度下光合生產(chǎn)能力下降所致，這與范盼盼等[15]研究發(fā)現(xiàn)密植后相同葉位的光合勢(shì)降低具有一致性。IPAR對(duì)密度的響應(yīng)因水分條件不同有所差異，在充分灌水與輕度虧水條件下上部冠層中IPAR與密度成反比，下部冠層IPAR高于上部冠層，但在中度虧水條件下上部冠層中IPAR沒(méi)有表現(xiàn)出明顯的密度效應(yīng)。與IPAR不同，F(xiàn)IPAR在充分灌水條件下與密度成反比，水分虧缺條件下出現(xiàn)相反的趨勢(shì)，上、下部冠層中均表現(xiàn)出相同的變化規(guī)律。IPAR、FIPAR能夠反映測(cè)定范圍內(nèi)冠層對(duì)光能的截獲能力，而K則從群體層面上反映植株對(duì)光能截獲的情況，上述指標(biāo)在不同密度下的變化在一定程度上說(shuō)明了高密度種植不利于群體尺度下部冠層光能截獲能力的提升，但從單株尺度上并沒(méi)有造成明顯的冠層光能截獲能力的下降。

IPAR、FIPAR、K受水分虧缺的影響因密度而異，同一密度下上下冠層各指標(biāo)的變化趨勢(shì)具有一致性。各指標(biāo)在同一密度條件下變化規(guī)律相同，具體表現(xiàn)為：在低密度下隨水分虧缺程度的加重而減小，而高密度條件下隨著水分虧缺程度的加重先升高后降低，適當(dāng)虧水可以促進(jìn)植株光能截獲量及消化系數(shù)增大。不同密度條件下水分虧缺程度對(duì)RUE影響有差異，低密度時(shí)，上、下部冠層表現(xiàn)不同，RUE在下部冠層隨水分虧缺程度加重而升高，上部冠層中則相反；高密度條件下，RUE在上、下部冠層中均隨水分虧缺程度加重而降低。雖然密植時(shí)輕度水分虧缺會(huì)增強(qiáng)光能截獲的能力，但冠層輻射利用率較低，出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因可能是水分脅迫使得玉米光合生產(chǎn)能力下降[16]，同時(shí)表明該條件下截獲的光能并沒(méi)有得到很好的利用。

注:不同小寫(xiě)字母表示同一水分條件下密度處理間差異顯著(P<0.05)；不同大寫(xiě)字母表示同一密度條件下水分處理間差異顯著(P<0.05)，下同.Note: Different lowercase letters indicate significant differences among density treatments under the same soil water conditions (P<0.05). Different capital letters indicate significant differences among water treatments under the same density conditions (P<0.05), the same below.圖1 拔節(jié)期大田玉米冠層光結(jié)構(gòu)指標(biāo)Fig.1 Canopy light structure indicators at jointing stage of maize

2.2 不同種植密度和水分條件下大田玉米抽穗期不同層次冠層的光結(jié)構(gòu)指標(biāo)

抽穗期，玉米冠層發(fā)育趨于完全，從玉米冠層光結(jié)構(gòu)指標(biāo)的整體變化上來(lái)看(圖2)，各處理IPAR、FIPAR、K依然表現(xiàn)為下部冠層較優(yōu)，從拔節(jié)期至抽穗期，玉米株高呈快速增長(zhǎng)趨勢(shì)，這符合一般規(guī)律[17]，出現(xiàn)上述現(xiàn)象很大程度上由于穗位高隨株高增大高于地上部冠層的中間高度，因此相比上部冠層，下部冠層葉面積指數(shù)較大，光結(jié)構(gòu)指標(biāo)較優(yōu)。RUE抽穗期不同于拔節(jié)期，總體水平升高近25%～78%，但上部冠層要高于下部冠層，上述現(xiàn)象在一定程度上反映出雖然冠層光能截獲能力增強(qiáng)，但冠層輻射的利用率卻有所下降，這可能是因?yàn)樗肷喜肯啾人胂虏?，光熱、通風(fēng)條件更優(yōu)，穗下部葉片之間遮擋現(xiàn)象嚴(yán)重，導(dǎo)致冠層內(nèi)部通風(fēng)不良，不利于光合作用，同時(shí)或許與植株內(nèi)部生物量發(fā)生轉(zhuǎn)運(yùn)有關(guān)。各層次冠層光結(jié)構(gòu)指標(biāo)對(duì)密度的響應(yīng)多在不同水分處理間有差異。在充分灌水處理中，上、下部冠層IPAR均在高密度下表現(xiàn)較好，而在水分虧缺條件下，下部冠層IPAR表現(xiàn)出隨密度加大而下降的趨勢(shì)。同一水分條件下，各層次冠層FIPAR與K受密度的影響出現(xiàn)不同的趨勢(shì)，F(xiàn)IPAR隨密度增大而增大，K在充分灌溉條件下隨密度增大而減小。這在一定程度上說(shuō)明，密植可以促進(jìn)單株植物的光能截獲能力，但并不利于群體尺度上光合有效輻射截獲的改善。各水分處理間光結(jié)構(gòu)指標(biāo)的變化與拔節(jié)期存在較大的差異，該生育階段IPAR受水分影響較小，F(xiàn)IPAR在輕度水分虧缺條件下有下降的趨勢(shì)，但降幅較小，中度虧水處理時(shí)FIPAR較優(yōu)，造成這種現(xiàn)象的原因可能是生育期內(nèi)降雨發(fā)生在作物冠層生長(zhǎng)關(guān)鍵期，降雨相當(dāng)于一種復(fù)水處理，相比其他水分處理，虧水嚴(yán)重時(shí)其復(fù)水效應(yīng)更加強(qiáng)烈，因此冠層生長(zhǎng)旺盛，一段時(shí)間內(nèi)光合作用有所增強(qiáng)，從而增強(qiáng)了植株光能截獲能力與輻射利用效率。RUE隨水分虧缺程度的變化趨勢(shì)較明朗，尤其是在下部冠層中差異顯著，一致表現(xiàn)為隨水分虧缺程度增大而增大，推測(cè)這可能與抽穗期進(jìn)行復(fù)水處理有關(guān)，穗上部冠層中D2W1差異不大。

2.3 不同種植密度和土壤水分條件下大田玉米灌漿期不同層次冠層的光結(jié)構(gòu)指標(biāo)

從光結(jié)構(gòu)指標(biāo)的變化上來(lái)看(圖3)，灌漿期高密度條件下各指標(biāo)受密度與水分影響與拔節(jié)期較一致，低密度條件下各指標(biāo)的變化與抽穗期基本一致。不同空間范圍上，IPAR、FIPAR與K仍表現(xiàn)為穗下部冠層較高，但RUE下部冠層相對(duì)較低，這種現(xiàn)象可能與植株的自下而上的衰老有關(guān)，穗下部葉片衰老發(fā)黃，其生物量降低，而葉面積沒(méi)有明顯減小，因此冠層光能截獲能力并沒(méi)有大幅度下降，但由于葉片衰老截獲的光能僅一小部分參與光合作用。

圖2 抽穗期大田玉米冠層光結(jié)構(gòu)指標(biāo)Fig.2 Canopy light structure indicators at heading stage of maize

圖3 灌漿期大田玉米冠層光結(jié)構(gòu)指標(biāo)Fig.3 Canopy light structure indicators at filling stage of maize

在試驗(yàn)水分處理?xiàng)l件下，下部冠層IPAR均隨密度增大而減小。上部冠層IPAR受密度的影響在不同水分條件下有所不同，充分灌水處理，IPAR隨密度增大而增大，但差異未達(dá)顯著水平(P>0.05)，而在水分虧缺條件下，隨密度增大而下降，但差異未達(dá)到顯著性水平(P>0.05)。FIPAR在上、下冠層中對(duì)密度響應(yīng)一致，均隨密度增大而增大，與抽穗期變化一致。K在充分灌水處理中表現(xiàn)出隨密度增大而增大，而在水分虧缺下，下部冠層中K隨密度增大而減小。FIPAR與K的密度效應(yīng)表明充分灌水條件下增大密度有利于提升光合有效輻射截獲率，水分虧缺與密植可以促進(jìn)下部冠層中群體光能截獲能力的提升。上下部冠層中RUE對(duì)密度的響應(yīng)并不相同，上部冠層RUE隨密度增大而減小，下部冠層RUE對(duì)密度的響應(yīng)受水分條件的影響，在充分灌水條件下，隨密度增大而增大，水分虧缺條件下則隨密度增大而減小。充分灌水條件下，RUE在低密度下數(shù)值更大，且穗下部與穗上部的差值隨密度的增大而增大，這是因?yàn)橹仓暝诿苤矔r(shí)下部葉片會(huì)加速衰老，符合上述RUE降低與植株自下而上衰老有關(guān)的推斷。高密度下，IPAR、FIPAR及K隨水分虧缺程度增強(qiáng)先增大后降低，且上下冠層表現(xiàn)一致，一定程度上表明輕度虧水處理可以促進(jìn)灌漿期冠層光能截獲能力的增強(qiáng)。整體上，充分灌水處理下RUE值最大，水分虧缺不利于灌漿期RUE的提升。

3 討 論

冠層光結(jié)構(gòu)是表征冠層結(jié)構(gòu)的重要因素，主要表現(xiàn)為冠層光截獲能力與光合生產(chǎn)能力的差異[18-19]，因此，采取適當(dāng)?shù)霓r(nóng)藝措施促進(jìn)冠層結(jié)構(gòu)的改善有助于生物量的積累。

從各生育期的各項(xiàng)光結(jié)構(gòu)指標(biāo)來(lái)看，下部冠層中各項(xiàng)光結(jié)構(gòu)指標(biāo)構(gòu)建較好，數(shù)值約為上部冠層相同指標(biāo)的1.1倍，光分布良好。拔節(jié)期，IPAR、FIPAR、K對(duì)水分虧缺的響應(yīng)受密度影響，同一密度處理不同高度冠層各指標(biāo)的變化規(guī)律相似。低密度下IPAR、FIPAR、K隨水分虧缺程度的增大而減小，而高密度條件下，呈先增大后降低變化趨勢(shì)，適當(dāng)虧水可以促進(jìn)相關(guān)指標(biāo)增大。中度虧水條件下，雖然下部冠層光合有效輻射的截獲能力降低，但RUE較大，說(shuō)明中度虧水使下部冠層光能截獲能力下降，但對(duì)光合生產(chǎn)能力有所提升。光結(jié)構(gòu)指標(biāo)中，K與RUE的密度效應(yīng)更加顯著，相同水分條件下，高密度使其值有所降低，RUE出現(xiàn)隨密度增大而下降的現(xiàn)象可能是高密度下冠層的光合生產(chǎn)能力下降所致；范盼盼[20]發(fā)現(xiàn)密植能夠降低相同葉位的光合勢(shì)，這一發(fā)現(xiàn)能夠解釋RUE在密植時(shí)下降。IPAR與FIPAR對(duì)密度的響應(yīng)在不同水分處理間存在差異，充分灌水與輕度水分虧缺下，上部冠層IPAR及FIPAR隨密度增大而降低，下部冠層差異不明顯。上述指標(biāo)變化反映出高密度種植不利于群體尺度下部冠層光能截獲能力的提升，但從單株尺度上并沒(méi)有造成明顯的冠層光能截獲能力的下降。與拔節(jié)期相比，抽穗期下部冠層RUE降低，在一定程度上反映出雖然冠層光能截獲能力增強(qiáng)，但冠層輻射的利用率卻有所下降，這可能是穗上部比穗下部光熱、通風(fēng)條件更優(yōu)，穗下部葉片之間遮擋嚴(yán)重，導(dǎo)致冠層內(nèi)部通風(fēng)不良，不利于進(jìn)行光合作用[21]。種植密度與水分的耦合作用對(duì)各層次冠層光結(jié)構(gòu)指標(biāo)影響較大，低密度下進(jìn)行輕度水分虧缺處理相對(duì)改善了冠層光分布，水分對(duì)光結(jié)構(gòu)指標(biāo)的影響大大減弱，作物在密植后，適宜進(jìn)行充分灌溉以形成良好的光分布。

4 結(jié) 論

1)受冠層生長(zhǎng)影響，與上部冠層相比，大田玉米下部冠層在生長(zhǎng)中期各項(xiàng)光結(jié)構(gòu)指標(biāo)較優(yōu)，數(shù)值約為上部冠層的1.1倍，光分布均勻。

2)整體上來(lái)看，增大種植密度增強(qiáng)了作物冠層光能截獲能力，光合有效輻射截獲率抽穗期～灌漿期較低密度條件下升高0.40%～4.67%，但會(huì)引起群體尺度上光結(jié)構(gòu)的明顯劣化，消光系數(shù)(K)約為低密度條件下的83%，光合有效輻射在冠層內(nèi)的衰減不均衡。

3)隨生育期的推進(jìn)，冠層光結(jié)構(gòu)受水分條件的影響較大，水分虧缺引起輻射利用率降低約50%，因此，為改善大田玉米冠層光結(jié)構(gòu)，在較小的增密范圍內(nèi)確保生育中后期的充分供水對(duì)提升作物光合生產(chǎn)能力十分重要。