非充分灌溉下8個(gè)小麥品種旗葉光合與產(chǎn)量及水分利用效率的關(guān)系

唐曉培，楊 麗，馮冬雪，高壯壯，張文杰，劉海軍

(1. 北京師范大學(xué)水科學(xué)研究院，北京 100875；2.城市水循環(huán)與海綿城市技術(shù)北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100875；3. 河北嬰泊種業(yè)科技有限公司，河北 邢臺(tái) 055550)

小麥作為中國(guó)主要的糧食作物，對(duì)保障中國(guó)糧食安全具有重要意義。中國(guó)北方由于水資源短缺使小麥生產(chǎn)受到很大限制。因此，產(chǎn)量與水資源的平衡是小麥生產(chǎn)可持續(xù)發(fā)展的必然趨勢(shì)。抗旱小麥品種可節(jié)約30%的灌溉水分，產(chǎn)量卻不低于常規(guī)小麥的95%[1]。光合作用是作物產(chǎn)量形成的物質(zhì)基礎(chǔ)。研究非充分灌溉管理下小麥旗葉光合特性與產(chǎn)量及水分利用效率的關(guān)系，對(duì)于揭示小麥抗旱節(jié)水機(jī)制、確保高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)具有重要意義。

小麥的產(chǎn)量與旗葉的光合作用密切相關(guān)[2]。植株在干旱條件下，旗葉的光合特性會(huì)受到限制，葉片氣孔交換參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)可以在一定程度上反映植物在逆境下的生長(zhǎng)狀況。研究表明，干旱使小麥旗葉的葉綠素含量顯著降低，葉片持綠時(shí)間縮短，光合作用時(shí)間縮短；葉片氣孔導(dǎo)度縮小，CO2供應(yīng)受到影響，旗葉凈光合速率和蒸騰速率下降[3-4]；葉片PSⅡ反應(yīng)中心受到破壞，光能利用效率和潛在活力下降[5-8]。然而不同品種對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)不同，旗葉光合特性有所差異。周玲等[9]研究西北旱地種植的9個(gè)小麥品種發(fā)現(xiàn)，高產(chǎn)品種西農(nóng)88灌漿期的光合速率為6 μmol·m-2·s-1,中產(chǎn)和低產(chǎn)品種光合速率的平均值分別為4.3 μmol·m-2·s-1和4.0 μmol·m-2·s-1。吳金芝等[10]在河南省研究了干旱脅迫條件下不同冬小麥品種旗葉葉綠素?zé)晒馓匦园l(fā)現(xiàn)，弱抗旱性品種偃展4110旗葉的實(shí)際熒光、光下最大熒光、PSⅡ的實(shí)際量子產(chǎn)量以及表觀電子傳遞速率受干旱的影響較大，強(qiáng)抗旱性品種晉麥47受影響較小。曹彩霞等[5]研究了河北地區(qū)不同灌溉模式下3種冬小麥的熒光特性發(fā)現(xiàn)，與衡觀35和衡4399相比，石4185灌漿后期旗葉的初始熒光、最大熒光、可變熒光、PSⅡ潛在活性受水分的影響較大，抗旱性較差。鞏擎柱等[11]采用盆栽試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)水分脅迫下弱抗旱性品種平?jīng)?0的最大熒光、可變熒光、PSⅡ的實(shí)際量子產(chǎn)量、PSⅡ潛在活性以及光化學(xué)淬滅和非光化學(xué)淬滅均顯著下降，而強(qiáng)抗旱性品種長(zhǎng)武135除非光化學(xué)淬滅外，其他指標(biāo)均無(wú)顯著變化。目前，多數(shù)研究選擇抗旱強(qiáng)弱典型品種來(lái)分析水分脅迫下旗葉的光合特性，發(fā)現(xiàn)強(qiáng)抗旱性品種在水分脅迫下光合特性更加穩(wěn)定，但缺少對(duì)品種間光合特性與產(chǎn)量關(guān)系的探究。因此，本研究在水分脅迫的基礎(chǔ)上，分析河北省推廣面積較廣的8個(gè)小麥品種旗葉的光合特性及其與產(chǎn)量和水分利用效率的關(guān)系，為探究不同品種小麥節(jié)水高產(chǎn)機(jī)制及篩選合適的節(jié)水小麥品種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)于2018年10月至2019年6月在河北省邢臺(tái)市寧晉縣大曹莊國(guó)家級(jí)種子試驗(yàn)站開(kāi)展。該試驗(yàn)站位于 114°55′40.59″E, 37°29′49.25″N, 海拔26 m。多年(1981—2018年)平均氣溫13℃，日照時(shí)數(shù)2 000～2 800 h，降雨量約430 mm，蒸發(fā)量約1 600 mm。試驗(yàn)站地處華北平原中西部，屬于典型的暖溫帶亞濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，雨熱同期，降雨量集中在6—8月，占年均降雨量的70%左右。表層0～60 cm 土壤質(zhì)地為粉壤土，粘粒11%，粉粒63%，砂粒26%，田間持水量為0.36 cm3·cm-3，土壤容重為1.45 g·cm-3。

1.2 材料與處理

試驗(yàn)選擇河北地區(qū)推廣面積較大的8個(gè)小麥品種，品種詳細(xì)情況見(jiàn)表1，信息來(lái)源于河北省農(nóng)作物審定公告。每個(gè)品種的小區(qū)面積為50 m×4.5 m，均于2018年10月16日進(jìn)行播種。播種深度4 cm, 行距16 cm，播種密度375萬(wàn)株·hm-2。抽穗期集中在2019年4月28日—5月1日，成熟期集中在2019年6月8日—6月9日。每個(gè)品種均施肥2次(底肥復(fù)合肥600 kg·hm-2，即N、P2O5和K2O分別為108、72 kg·hm-2和90 kg·hm-2；拔節(jié)期施尿素337 kg·hm-2，即N為155 kg·hm-2)，灌溉3次(噴灌，出苗水40 mm、越冬水90 mm和拔節(jié)水90 mm)，拔草2次，噴藥1次。整個(gè)小麥生育期降雨量79.2 mm, 比多年小麥生長(zhǎng)期平均降雨量少40%左右，抽穗期至乳熟期降雨量幾乎為0 mm。因此本試驗(yàn)?zāi)攴莸臄?shù)據(jù)和結(jié)果更能顯示不同小麥品種的抗旱性。

表1 供試小麥品種的基本信息

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 土壤水分 采用烘干法測(cè)定供試小麥播種前、拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期和收獲期0～180 cm土層的含水率，采用TRIME-PICO TDR(德國(guó)IMKO公司生產(chǎn))在小麥生育后期每隔7～10 d測(cè)量0～180 cm土層的含水量。TRIME-PICO TDR測(cè)量的數(shù)據(jù)在使用前經(jīng)過(guò)烘干法測(cè)量的土壤含水率的校準(zhǔn)。

1.3.2 氣體交換參數(shù)與熒光參數(shù) 每個(gè)小麥品種分別在小麥抽穗期(2019-05-01)、灌漿期(2019-05-15)和乳熟期(2019-05-28)隨機(jī)選取長(zhǎng)勢(shì)一致的3株小麥植株，對(duì)其進(jìn)行如下指標(biāo)測(cè)定：

旗葉氣體交換參數(shù)：采用Li-6800光合作用全自動(dòng)測(cè)量系統(tǒng)(美國(guó)LI-COR公司生產(chǎn))配置熒光測(cè)量葉室6800-01A，于晴朗無(wú)風(fēng)的上午9∶00—11∶30 進(jìn)行測(cè)量。測(cè)定時(shí)光量子通量密度固定為1 600 μmol·m-2·s-1，CO2濃度固定為400 μmol·mol-1，葉室相對(duì)濕度控制為60%，為了更好測(cè)量作物不同生育期實(shí)際生長(zhǎng)狀況下的指標(biāo)，溫度控制接近外界環(huán)境，3個(gè)時(shí)期依次設(shè)定為26℃、28℃和30℃。每個(gè)品種重復(fù)測(cè)量3次，測(cè)定小麥旗葉的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)，并計(jì)算葉片瞬時(shí)水分利用效率LWUE=Pn/Tr。

旗葉熒光參數(shù)：采用Li-6800光合作用全自動(dòng)測(cè)量系統(tǒng)配置熒光測(cè)量葉室6800-01A,于晴朗無(wú)風(fēng)的上午9∶00—11∶30以及第二天凌晨3∶00—5∶30分別進(jìn)行光反應(yīng)和暗反應(yīng)的測(cè)量。每個(gè)品種同一時(shí)期測(cè)量熒光參數(shù)與氣體交換參數(shù)時(shí)選擇小麥同一旗葉。光反應(yīng)測(cè)量時(shí)，打開(kāi)光量子通量，葉室的環(huán)境控制與氣體交換參數(shù)測(cè)量時(shí)相同，測(cè)量旗葉的最小初始熒光(F0′)，最大熒光(Fm′)以及穩(wěn)態(tài)熒光(Fs)。暗反應(yīng)測(cè)量時(shí)，關(guān)閉光量子通量，環(huán)境控制與光反應(yīng)接近，測(cè)量初始熒光(F0)和最大熒光(Fm)?；谏鲜龉夥磻?yīng)和暗反應(yīng)測(cè)量的指標(biāo)，計(jì)算PSⅡ最大光化學(xué)效率Fv/Fm=(Fm-F0)/Fm，實(shí)際光化學(xué)效率ΦPSⅡ=(Fm′-Fs)/Fm′，光化學(xué)淬滅系數(shù)qP=(Fm′-Fs)/(Fm′-F0′)，非光化學(xué)淬滅系數(shù)NPQ=(Fm-Fm′)/Fm′。其中Fv/Fm反映植物的潛在光合效率，ΦPSⅡ反映植物的實(shí)際光合能力，qP反映植物光合活性的高低，NPQ反映植物耗散過(guò)剩光能為熱的能力，即光保護(hù)能力。

1.3.3 考種 小麥成熟后，每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取長(zhǎng)勢(shì)均勻的3個(gè)樣方(每個(gè)樣方1 m2)，對(duì)樣方內(nèi)小麥地上部分進(jìn)行考種。每個(gè)品種隨機(jī)選擇20株小麥統(tǒng)計(jì)穗粒數(shù)，選擇3個(gè)重復(fù)測(cè)量千粒重，采用烘干法測(cè)量小麥含水率，并將產(chǎn)量、千粒重、單穗粒重?fù)Q算成含水率為12.5%的重量。

1.3.4 作物耗水量和水分利用效率 作物耗水量(ET)的計(jì)算公式為：

ET=I+P-ΔW-D+G

(1)

式中，I為生育期內(nèi)的灌溉量(mm)；P為生育期內(nèi)的降雨量(mm)；ΔW為生育期內(nèi)土壤儲(chǔ)水量的變化量(mm)；D為土壤深層滲漏量(mm)；G為地下水補(bǔ)給量(mm)?？紤]到試驗(yàn)期間降水量較少，且灌溉水量得到有效控制，因此D取零。研究區(qū)地下水位在40 m以下，因此地下水補(bǔ)給量(G)為零。

作物水分利用效率(WUE)，計(jì)算公式為：

WUE=0.1Y/ET

(2)

式中，Y為作物的產(chǎn)量(kg·hm-2)；ET為生育期內(nèi)耗水量(mm)。

1.4 數(shù)據(jù)處理方法

采用SPSS 24對(duì)氣孔交換參數(shù)、熒光參數(shù)以及產(chǎn)量數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析，對(duì)產(chǎn)量與氣孔交換參數(shù)和熒光參數(shù)之間的關(guān)系進(jìn)行Pearson相關(guān)分析，采用Origin Pro 2018進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 非充分灌溉下不同小麥品種農(nóng)田土壤體積含水率的分布

供試小麥抽穗期(2019-04-29)、灌漿期(2019-05-12)、乳熟期(2019-05-28)0～180 cm土壤的體積含水率如圖1所示。由圖1可知，4月29日8個(gè)小麥品種土壤表層至深層的含水率均較高，這是由于4月24日至27日降雨約32 mm所致。8個(gè)小麥品種20 cm土層土壤含水率均在0.20～0.33 cm3·cm-3之間；40 cm土層土壤含水率明顯下降，在0.15～0.27 cm3·cm-3之間，這是由于此土層根系分布較密集，作物根系吸水所致；60～80 cm土壤含水率在0.15～0.33 cm3·cm-3之間；100～180 cm含水率較均勻，在0.24～0.31 cm3·cm-3之間。由于4月29日至5月28日均無(wú)降雨和灌溉，8個(gè)小麥品種農(nóng)田各土層含水率均隨時(shí)間推移而逐漸降低，且隨著土層深度的增加含水率減小的幅度越來(lái)越小。5月12日，20 cm和40 cm土層土壤含水率分別降至0.09～0.14 cm3·cm-3和0.13～0.18 cm3·cm-3，5月28日又分別降至0.05～0.08 cm3·cm-3和0.05～0.14 cm3·cm-3。60 cm和80 cm土層土壤含水率下降速度較慢，于5月28日分別降至0.06～0.16 cm3·cm-3和0.07～0.22 cm3·cm-3。深層土壤由于蒸發(fā)作用和植物吸收都相對(duì)較少，含水率下降更慢。與4月29日相比，5月12日8個(gè)小麥品種農(nóng)田100～180 cm土層含水率幾乎未變，5月28日，100 cm土層含水率降至0.12～0.21 cm3·cm-3，120～180 cm土層含水率降至0.19～0.27 cm3·cm-3。

圖1 非充分灌溉下8個(gè)小麥品種農(nóng)田土壤體積含水率的分布Fig.1 Volumetric soil moisture content distribution in the 8 wheat varieties cultivated plots under deficit irrigation

2.2 非充分灌溉下不同小麥品種旗葉的氣體交換參數(shù)

供試小麥旗葉在抽穗期、灌漿期、乳熟期的氣體交換參數(shù)Pn、Tr、Gs和LWUE如圖2所示。從圖2可以看出，8個(gè)小麥品種旗葉的氣孔交換參數(shù)Pn、Tr和Gs均表現(xiàn)為：抽穗期>灌漿期>乳熟期；LWUE的變化規(guī)律，輪選103、農(nóng)大399、邢麥7號(hào)和嬰泊700表現(xiàn)為灌漿期>抽穗期>乳熟期，石農(nóng)086、邯農(nóng)1412、石麥26和中信麥99表現(xiàn)為抽穗期>灌漿期>乳熟期。抽穗期，除石農(nóng)086和邯農(nóng)1412的Pn約24 μmol·m-2·s-1，其他品種的Pn均在30 μmol·m2·s-1左右；不同品種Tr和Gs的變化規(guī)律一致，表現(xiàn)為高Tr的品種Gs較高，低Tr的品種Gs較低，8個(gè)品種中輪選103、農(nóng)大399和邢麥7號(hào)的Tr和Gs顯著高于其他品種，石農(nóng)086、邯農(nóng)1412和中信麥99的Tr和Gs顯著低于其他品種；LWUE的差異較大，石農(nóng)086高達(dá)7.9 μmol·mol-1，而邢麥7號(hào)僅為3.7 μmol·mol-1。灌漿期，不同品種Pn的差異較大，輪選103、邢麥7號(hào)和石麥26在23 μmol·m-2·s-1左右，而農(nóng)大399和中信麥99在8 μmol·m-2·s-1左右；Tr和Gs的變化規(guī)律與Pn一致，表現(xiàn)為高Pn的小麥Tr和Gs較高，低Pn的小麥Tr和Gs較低；不同品種LWUE的差異較小，其中石農(nóng)086最大，為7.3 μmol·mol-1，石麥26最低，為5.1 μmol·mol-1，其他品種均在6 μmol·mol-1左右。乳熟期，由于小麥?zhǔn)艿絿?yán)重水分脅迫以及葉片衰老作用，8個(gè)品種的Pn均較小，低于5 μmol·m-2·s-1，其中，邢麥7號(hào)、嬰泊700相對(duì)較高；同樣，8個(gè)品種的Tr和Gs也較低，前者低于0.5 mol·m-2·s-1，后者低于0.1 mol·m-2·s-1；LWUE除嬰泊700為5 μmol·mol-1和邯農(nóng)1412為4 μmol·mol-1外，其他均在3 μmol·mol-1左右。

2.3 非充分灌溉下不同小麥品種旗葉的熒光參數(shù)

供試小麥旗葉在抽穗期、灌漿期、乳熟期的熒光參數(shù)Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP和NPQ如圖3所示。從圖3(A)可以看出，8個(gè)小麥品種的Fv/Fm在抽穗期均稍高于0.80，灌漿期均稍高于抽穗期，且2個(gè)時(shí)期不同品種差異較小。這表明抽穗期和灌漿期小麥的生長(zhǎng)條件較適宜，潛在光合效率均較高，且不同的品種差異較小。乳熟期8種小麥品種的Fv/Fm均低于抽穗期和灌漿期，且品種間差異顯著，其中邢麥7號(hào)接近0.80，而石農(nóng)086僅為0.60。這是由于乳熟期不同品種對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)不同以及葉片的衰老速度不同，最終造成潛在最大光合效率下降不同。從圖3(B)和(C)可以看出，8個(gè)小麥品種不同時(shí)期ΦPSⅡ和qP的變化規(guī)律一致，均表現(xiàn)為：抽穗期>灌漿期>乳熟期。3個(gè)生育期ΦPSⅡ和qP均較高的品種有邢麥7號(hào)、嬰泊700和石麥26，這3個(gè)品種抽穗期的ΦPSⅡ約為0.35，qP約為0.60，灌漿期則分別約0.25和0.45，乳熟期分別約0.10和0.25。這表明此3個(gè)小麥品種的實(shí)際光合效率和光合活性一直較高。由圖3(D)可知，8個(gè)小麥品種不同時(shí)期NPQ的變化規(guī)律不同，多數(shù)品種表現(xiàn)為灌漿期最高，抽穗期和乳熟期相差不大，但邢麥7號(hào)和中信麥99表現(xiàn)在抽穗期<灌漿期<乳熟期，石麥26則相反，表現(xiàn)為抽穗期>灌漿期>乳熟期。抽穗期，不同品種的NPQ差異性較小，均在1.2和1.8之間；灌漿期，邯農(nóng)1412的NPQ達(dá)2.4，石麥26僅為1.4，其他品種在2.0左右；乳熟期，邢麥7號(hào)和中信麥99較高，分別為2.3和2.7，石麥26最低，為1.2，其他品種均在1.5左右。3個(gè)時(shí)期，石麥26的NPQ均較小，說(shuō)明其耗散過(guò)剩光能為熱的能力較小，從而轉(zhuǎn)化為光能的能力較大。

注：1-輪選103; 2-石農(nóng)086; 3-農(nóng)大399; 4-邢麥7號(hào); 5-嬰泊700; 6-邯農(nóng)1412; 7-石麥26; 8-中信麥99。不同字母表示品種間差顯著。下同。Note: 1-Lunxuan 103; 2-Shinong 086; 3-Nongda 399; 4-Xingmai No.7; 5-Yingbo 700; 6-Hannong 1412; 7-Shimai 26; 8-Zhongxin 99. Different letter means significant differences among different varieties (P<0.05). The same below.圖2 非充分灌溉下8個(gè)小麥品種旗葉氣體交換參數(shù)Fig.2 Gas exchange parameters of flag leaves for the eight wheat varieties under deficit irrigation

2.4 非充分灌溉下不同小麥品種的產(chǎn)量及水分利用效率

供試小麥的產(chǎn)量、產(chǎn)量構(gòu)成要素及水分利用效率如表2所示。從表2可以看出，輪選103、嬰泊700、石麥26的產(chǎn)量顯著高于其他品種，均在7 500 kg·hm-2以上，且這3個(gè)品種的水分利用效率也較高，在2 kg·m-3左右，但輪選103的耗水量超過(guò)400 mm，嬰泊700和石麥26的耗水量約380 mm。分析產(chǎn)量要素發(fā)現(xiàn)，輪選103的千粒重較低，穗粒數(shù)較高，單穗粒重處于中等水平；嬰泊700和石麥26的千粒重、穗粒數(shù)和單穗粒重均較高。石農(nóng)086、農(nóng)大399、邢麥7號(hào)的產(chǎn)量在6 500～7 000 kg·hm-2之間，水分利用效率在1.6～1.9 kg·m-3之間，其中石農(nóng)086的耗水量達(dá)408 mm，而農(nóng)大399和邢麥7號(hào)約為370 mm。石農(nóng)086和邢麥7號(hào)的千粒重和單穗粒重均處于中等水平，穗粒數(shù)較高；農(nóng)大399的穗粒數(shù)和單穗粒重較高，但千粒重最低。邯農(nóng)1412和中信麥99的產(chǎn)量較低，在6 000 kg·hm-2左右，水分利用效率在1.5 kg·m-3左右，耗水量在395 mm左右，這2個(gè)品種的千粒重、穗粒數(shù)和單穗粒重均較低。

圖3 非充分灌溉下8個(gè)小麥品種的旗葉熒光參數(shù)Fig.3 Chlorophyll fluorescence parameters of flag leaves for the 8 wheat varieties under deficit irrigation

表2 非充分灌溉下8個(gè)小麥品種的產(chǎn)量要素與水分利用效率

2.5 非充分灌溉下供試小麥品種產(chǎn)量與光合參數(shù)的關(guān)系

供試小麥品種的產(chǎn)量要素與不同時(shí)期旗葉光合參數(shù)的相關(guān)系數(shù)見(jiàn)表3。由表3可知，8個(gè)小麥品種的產(chǎn)量與灌漿期Pn、Tr和Gs均成顯著性正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.81、0.77和0.80，這表明高產(chǎn)小麥品種在灌漿期具有較高的Pn和較大的Tr和Gs。8個(gè)小麥品種的穗粒數(shù)與抽穗期的Pn、Tr和Gs呈顯著性正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.75、0.75和0.77，這表明穗粒數(shù)多的小麥品種在抽穗期具有較高的Pn，同時(shí)Tr和Gs也較大。此外，千粒重與3個(gè)時(shí)期光合參數(shù)的相關(guān)系數(shù)均在0.5以下，單穗粒重與抽穗期光合參數(shù)的相關(guān)系數(shù)在0.6左右，與灌漿期和乳熟期光合參數(shù)的相關(guān)系數(shù)在0.4以下，相關(guān)性均不顯著。

2.6 非充分灌溉下供試小麥品種產(chǎn)量與熒光參數(shù)的關(guān)系

供試小麥品種的產(chǎn)量要素與不同時(shí)期旗葉葉綠素?zé)晒鈪?shù)的相關(guān)系數(shù)見(jiàn)表4。由表4可知，8個(gè)小麥品種的千粒重與抽穗期Fv/Fm的相關(guān)系數(shù)為0.78，呈顯著性正相關(guān)，單穗粒重與抽穗期ΦPSⅡ和qP以及灌漿期Fv/Fm的相關(guān)系數(shù)分別為0.85、0.81和0.73，呈極顯著和顯著正相關(guān)。這表明千粒重大的小麥品種在抽穗期具有較高的潛在光合效率，單穗粒重較大的小麥品種在抽穗期具有較大的實(shí)際光合效率和光合活性，在灌漿期具有較高的潛在光合效率。產(chǎn)量和穗粒數(shù)與3個(gè)時(shí)期熒光參數(shù)的相關(guān)性均不顯著，但產(chǎn)量與抽穗期ΦPSⅡ和qP以及灌漿期Fv/Fm的相關(guān)系數(shù)較大，在0.6左右，穗重與抽穗期Fv/Fm、ΦPSⅡ和qP以及灌漿期Fv/Fm的相關(guān)系數(shù)較大，分別為-0.69、0.65、0.65和0.69。

3 討 論

限制葉片光合速率的因素主要有氣孔因素和非氣孔因素[12]。本研究在冬后拔節(jié)期灌溉90 mm管理下， 8個(gè)小麥品種的氣孔交換參數(shù)Pn、Tr和Gs以及熒光參數(shù)ΦPSⅡ和qP均表現(xiàn)為：抽穗期>灌漿期>乳熟期(圖2，圖3)。董浩等[13]發(fā)現(xiàn)，受到水分脅迫時(shí)，小麥旗葉Pn從孕穗期開(kāi)始就處于下降趨勢(shì)，這與本研究的結(jié)論一致。灌漿期(0～60 cm土層含水量為田間持水量的50%左右)，土壤處于輕度干旱[14]，小麥?zhǔn)艿捷p度水分脅迫，氣孔成為Pn下降的主要因素，Tr逐漸降低，植株潛在光合效率Fv/Fm雖不受影響，但實(shí)際光合效率ΦPSⅡ和光合活性qP相應(yīng)降低；乳熟期(0～60 cm土層含水量為田間持水量的25%左右)，土壤處于特旱狀態(tài)[14]，小麥?zhǔn)艿絿?yán)重水分脅迫，再加上自身衰老因素，非氣孔因素成為Pn下降的主要因素，植株潛在光合效率Fv/Fm大幅下降，且品種間差異較大，Gs、Tr、實(shí)際光合效率ΦPSⅡ和光合活性qP進(jìn)一步降低。LWUE能在一定程度上反映植物的抗旱性?？购敌院玫钠贩N葉片Pn的下降速率小于Tr的下降速率，從而使LWUE較高[1]。抽穗期品種間LWUE差異較大，這可能是由遺傳因素決定的，灌漿期不同品種LWUE的差異較小，且抽穗期LWUE高的品種逐漸降低，LWUE低的品種逐漸升高，這表明輕度水分脅迫下，不同品種對(duì)干旱響應(yīng)的最終結(jié)果差異不大。乳熟期，嬰泊700和邯農(nóng)1412的LWUE明顯高于其他品種，表明這2個(gè)品種的抗旱性較好。本試驗(yàn)中，高產(chǎn)小麥輪選103、嬰泊700、石麥26的產(chǎn)量均在7 500 kg·hm-2以上，水分利用效率在2 kg·m-3左右，而低產(chǎn)小麥邯農(nóng)1412和中信麥99的產(chǎn)量?jī)H在6 000 kg·hm-2左右，水分利用效率在1.5 kg·m-3左右。這充分說(shuō)明了小麥品種在節(jié)水高產(chǎn)方面具有很大的潛力。綜合抗旱能力、籽粒產(chǎn)量以及作物水分利用效率3個(gè)指標(biāo)，8個(gè)品種中，輪選103、嬰泊700、石麥26抗旱性較好，其中，嬰泊700葉片的抗旱性最強(qiáng)。

表3 非充分灌溉下8個(gè)小麥品種產(chǎn)量與不同時(shí)期旗葉氣孔交換參數(shù)的相關(guān)系數(shù)

表4 非充分灌溉下8個(gè)小麥品種產(chǎn)量與不同時(shí)期旗葉葉綠素?zé)晒鈪?shù)的相關(guān)系數(shù)

抽穗期是小麥由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)向生殖生長(zhǎng)的時(shí)期，是決定小麥穗粒數(shù)的關(guān)鍵時(shí)期。本研究中，抽穗期旗葉的Pn、Tr和Gs與穗粒數(shù)呈顯著正相關(guān)(表3)，這表明抽穗期較強(qiáng)的凈光合能力促進(jìn)了穗粒數(shù)的增加。此外，抽穗期的Fv/Fm與千粒重、ΦPSⅡ和qP與單穗粒重也呈顯著正相關(guān)(表4),這說(shuō)明抽穗期旗葉較大的潛在光合效率、實(shí)際光合能力以及光合活性對(duì)后期千粒重和單穗粒重的形成具有重要作用?？偟膩?lái)說(shuō)，抽穗期旗葉的氣孔交換參數(shù)和熒光參數(shù)與產(chǎn)量構(gòu)成要素的關(guān)系密切。相關(guān)研究也表明，花前較大的干物質(zhì)積累對(duì)保證后期產(chǎn)量要素的形成具有重要作用[10,15]。

灌漿期是小麥產(chǎn)量形成的關(guān)鍵時(shí)期，灌漿的速度和持續(xù)期是決定產(chǎn)量高低的兩大因素，而旗葉的光合同化物為籽粒灌漿提供物質(zhì)基礎(chǔ)。本研究中，8個(gè)小麥品種的產(chǎn)量與灌漿期旗葉的Pn、Tr和Gs均呈顯著正相關(guān)(表3)，這表明高產(chǎn)小麥旗葉在灌漿期具有較高的Pn、Tr和Gs。周玲等[9]分析9個(gè)小麥品種的產(chǎn)量與光合參數(shù)后發(fā)現(xiàn)，高產(chǎn)品種西農(nóng)88的旗葉在灌漿期能夠保持較高的葉綠素含量和光合速率。王麗華等[16]分析了不同類(lèi)型小黑麥產(chǎn)量形成的光合特性發(fā)現(xiàn)，葉片灌漿期較強(qiáng)的光合能力是提高籽粒產(chǎn)量的基礎(chǔ)。曹樹(shù)青等[17]發(fā)現(xiàn)，與揚(yáng)麥5號(hào)相比，高產(chǎn)小麥萊州953灌漿期旗葉的光合功能持續(xù)高效，光合與灌漿同步興衰。這充分說(shuō)明了灌漿期旗葉較強(qiáng)的光合能力對(duì)作物高產(chǎn)的重要性。褚鵬飛等[18]在山東地區(qū)基于濟(jì)麥22在5種耕作模式下分析灌漿期旗葉熒光參數(shù)與產(chǎn)量關(guān)系發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)v/Fm與產(chǎn)量無(wú)顯著相關(guān)性，但ΦPSⅡ與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)。這與本研究旗葉熒光參數(shù)與籽粒產(chǎn)量均無(wú)顯著性關(guān)系結(jié)論不一致，可能是前者選擇單一小麥品種以及管理模式與本研究不同所致。

本研究中，邢麥7號(hào)、嬰泊700和石麥26在3個(gè)生育期的氣孔參數(shù)Pn、Tr和Gs均較高(圖2)，熒光參數(shù)Fv/Fm、ΦPSⅡ和qP也較高(圖3)，但嬰泊700和石麥26的產(chǎn)量在7 600 kg·hm-2左右，而邢麥7號(hào)僅為6 874.25 kg·hm-2(表2)。這有可能是不同品種各器官干物質(zhì)向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)量和貢獻(xiàn)率不同。雖然葉片光合產(chǎn)物對(duì)籽粒產(chǎn)量的增加具有重要作用，但近些年來(lái)，越來(lái)越多的學(xué)者認(rèn)識(shí)到非葉器官光合產(chǎn)物對(duì)籽粒產(chǎn)量增加的貢獻(xiàn)。Zhang 等[19]認(rèn)為穗、旗葉節(jié)以上的莖和葉鞘對(duì)小麥產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率在73%～81%之間。馮波等[20]在開(kāi)花期進(jìn)行包穗包莖剪葉處理，認(rèn)為穗部和葉片對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)均在42%左右，且兩者差異不顯著。Wang等[21]在華北地區(qū)旱作小麥和水澆地小麥花后7 d進(jìn)行包穗處理，發(fā)現(xiàn)穗對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率分別為33.6%～64.5%和32.2%～57.2%。由此可見(jiàn)，葉片光合速率的高低能較好地反映籽粒產(chǎn)量的高低，但僅依據(jù)葉片光合速率來(lái)篩選高產(chǎn)小麥品種則是片面的。因此，旗葉和非葉器官共同光合特性與產(chǎn)量的關(guān)系需要進(jìn)一步探究。

4 結(jié) 論

本研究針對(duì)華北平原推廣面積較大的8個(gè)小麥品種，在非充分灌溉模式下(冬后噴灌90 mm)，分別于抽穗期、灌漿期、乳熟期對(duì)不同品種小麥旗葉的氣孔交換參數(shù)和熒光參數(shù)進(jìn)行測(cè)定，分析非充分灌溉下不同小麥品種旗葉光合特性及其與產(chǎn)量和水分利用效率的關(guān)系，得到以下結(jié)論：

1)供試小麥品種的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)和氣孔導(dǎo)度(Gs)均表現(xiàn)為：抽穗期>灌漿期>乳熟期；葉片水分利用效率(LWUE)在抽穗期品種間差異較大，變化范圍為3.7～7.9 μmol·mol-1，灌漿期品種間差異較小，在5.1～7.3 μmol·mol-1。乳熟期，嬰泊700和邯農(nóng)1412的LWUE分別高于其他品種1～2 μmol·mol-1。

2)供試小麥品種的實(shí)際光合效率ΦPSⅡ和光合活性qP均表現(xiàn)為：抽穗期>灌漿期>乳熟期；潛在光合效率Fv/Fm在抽穗期和灌漿期均稍高于0.8，乳熟期降低，在0.61～0.81。

3)供試小麥品種的產(chǎn)量與灌漿期的Pn、Tr和Gs均呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)在0.80左右,表明灌漿期較高的Pn、Tr和Gs可作為高產(chǎn)的優(yōu)選指標(biāo)。

4)供試品種中，輪選103、嬰泊700、石麥26的產(chǎn)量均在7 500 kg·hm-2以上，水分利用效率在2 kg·m-3左右。綜合考慮抗旱能力、籽粒產(chǎn)量以及作物水分利用效率，此3個(gè)小麥品種適宜在河北省平原區(qū)進(jìn)行推廣種植。