苦蕎遺傳群體農(nóng)藝性狀分析

陳博寧，章潔瓊，崔婭松，霍冬敖，陳慶富

(1.貴州師范大學(xué)，蕎麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)研究中心，貴陽 550025;2.貴州省農(nóng)作物技術(shù)推廣總站，貴陽 550001)

苦蕎是雙子葉蓼科(Polygonaceae)苦蕎屬(FagopyrumMill)植物。中國是苦蕎的起源地和多樣性中心，有著豐富的野生資源和栽培品系。到目前為止，我國已收集的蕎麥資源有2 800余份[1]。苦蕎因其獨(dú)特的抗旱耐瘠、營養(yǎng)均衡、生育期可塑性強(qiáng)等特性，已成為中西部生態(tài)脆弱地區(qū)重要的糧經(jīng)作物[2-3]。蕎麥?zhǔn)俏覈鴤鹘y(tǒng)出口糧食之一，作為一種藥食同源的糧食作物，含有豐富的氨基酸、礦物質(zhì)及微量元素，并富含生物黃酮類活性物質(zhì)，具有降三高、防癌抗癌等多種保健功能，有著極高的營養(yǎng)價值，在國際市場上一直處于供不應(yīng)求的地位[4]。隨著工業(yè)化進(jìn)程加速，我國城鎮(zhèn)化率亦有了較大提升。然而，在城鎮(zhèn)化迅猛發(fā)展的過程中，土地資源無節(jié)制開發(fā)，對國家糧食安全和生態(tài)安全造成了威脅。針對耕地資源供給的剛性制約，如何在有限的耕地上獲得更多的糧食產(chǎn)出成為育種家們亟需破解的難題。同時，苦蕎分子育種基礎(chǔ)研究滯后，育種效率低，難以滿足市場需求?；跇?gòu)建的遺傳連鎖圖譜，苦蕎產(chǎn)量相關(guān)性狀QTL定位研究取得了一定的進(jìn)展。研究結(jié)果表明，在單株粒重和主莖分枝數(shù)方面各檢測到一個主效的QTL位點(diǎn)qYPP 1和qBN 3，置信區(qū)間分別為19.4 cM和22.9 cM[5-6]。主效QTL位點(diǎn)的發(fā)掘?qū)τ诮馕霎a(chǎn)量性狀形成的遺傳機(jī)理奠定了堅實基礎(chǔ)。因此，利用遺傳分離群體開展農(nóng)藝性狀解析，篩選綜合性狀優(yōu)異苦蕎資源對苦蕎品種改良有著重要意義。

本研究以“黑米蕎×不落粒野苦蕎”構(gòu)建的F2代群體197個單株為材料，分析了株高、主莖粗、主莖分枝數(shù)、主莖節(jié)、百粒重的分離情況，比較了不同性狀間的相關(guān)性，篩選出一批具備高產(chǎn)潛質(zhì)的良好株系，為苦蕎品種選育提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

供試材料由貴州師范大學(xué)蕎麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)研究中心提供。母本材料為黑米蕎：早熟、中稈、小粒、黑色、易脫殼、分枝多；父本材料為花藥遲開裂型黑米蕎：花藥遲開裂、晚熟、分枝少、黑色、中稈。

1.2 親本和遺傳群體栽培

供試親本材料與其衍生的F2分離群體于2016年8月播種于貴州省黔南州長順縣廣順鎮(zhèn)核子村基地。種植于同一平整地塊，常規(guī)田間管理，行距40 cm、行長1.8 m，株距6 cm。

1.3 性狀考察

株高：塔尺測量植株主莖頂端至基部的長度(cm)。

主莖粗：游標(biāo)卡尺測量植株主莖粗細(xì)(mm)。

主莖分枝數(shù)：植株主莖著生的有效分枝數(shù)(個)。

主莖節(jié)：植株主莖分節(jié)數(shù)目(個)。

百粒重：利用SG考種分析儀測定飽滿籽粒(g，儀器由杭州萬深檢測科技有限公司生產(chǎn))。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗采用Microsoft Excel 2016軟件和SPSS 20.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析。運(yùn)用R 3.6.3統(tǒng)計軟件(https://www.R-project.org/)基于離差平方和法(Ward)的聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 苦蕎親本主要農(nóng)藝性狀的差異

兩親本材料在株高、主莖粗、主莖分枝數(shù)、主莖節(jié)、百粒重等性狀上均呈現(xiàn)顯著差異?；ㄋ庍t開裂型黑米蕎在上述性狀上均高于母本黑米蕎(表1)。

表1 親本農(nóng)藝性狀差異

2.2 苦蕎F2群體農(nóng)藝性狀的變異分析

分離群體主要農(nóng)藝性狀表型變異范圍較大，株高的變異范圍為82～162 cm，平均值為128.7 cm，變異系數(shù)在5個性狀中最小；主莖粗性狀群體平均值為0.71 cm，變異范圍最小值為0.27 cm，最大值為1.37 cm，變異系數(shù)為20.59%；主莖分枝數(shù)的變異系數(shù)高達(dá)26.39%，變異范圍為2～10，平均值為6.59；主莖節(jié)數(shù)在群體中的平均值為13.08，變異范圍最小值為7，最大值為18，變異系數(shù)為16.02%；主莖分枝數(shù)的變異系數(shù)為25.58%，變異范圍為0.6～2.02 g，平均值為1.51 g。株高、主莖粗、主莖分枝數(shù)、主莖節(jié)數(shù)峰度和偏度數(shù)值符合正態(tài)分布，百粒重性狀表現(xiàn)為近似正態(tài)分布(表2，圖1)。

表2 分離群體農(nóng)藝性狀差異

2.3 苦蕎F2群體農(nóng)藝性狀相關(guān)性分析

由表3可知，株高與主莖粗、主莖分枝數(shù)、主莖節(jié)數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與百粒重呈顯著負(fù)相關(guān)；主莖粗與百粒重不存在相關(guān)性，與主莖分枝數(shù)、主莖節(jié)數(shù)呈極顯著相關(guān)；主莖分枝數(shù)與主莖節(jié)數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與百粒重?zé)o相關(guān)性；主莖節(jié)數(shù)與百粒重亦無相關(guān)性。

表3 群體農(nóng)藝性狀相關(guān)性分析

2.4 苦蕎極端種質(zhì)的初步篩選

綜合遺傳群體農(nóng)藝性狀進(jìn)行聚類分析，結(jié)果(表4)表明，遺傳群體可劃分為3個類群，并依據(jù)不同亞群

表4 苦蕎遺傳群體農(nóng)藝性狀聚類和差異分析

5個農(nóng)藝性狀參數(shù)進(jìn)行方差分析。結(jié)果顯示，Ⅱ群中株高變異范圍為129～162 cm，均值為138.86 cm，顯著高于Ⅰ、Ⅲ群；在主莖粗、主莖分枝數(shù)以及主莖節(jié)數(shù)等性狀上，Ⅱ群均值均顯著高于Ⅰ、Ⅲ群；但百粒重數(shù)值在3個亞群中并無差異。

3 討 論

3.1 苦蕎農(nóng)藝性狀解析

我國作為蕎麥的主產(chǎn)區(qū)之一，亦是蕎麥的起源地和遺傳多樣性中心，種質(zhì)資源豐富，在世界上具有舉足輕重的地位[7]。自上世紀(jì)80年代初啟動對蕎麥的系統(tǒng)研究工作以來，蕎麥育種工作者采用引種、誘變育種、集團(tuán)混合選擇育種和多倍體育種等方法在蕎麥育種改良方面取得了豐碩成果[8-10]。

苦蕎農(nóng)藝性狀(株高、主莖分枝數(shù)、主莖粗、主莖節(jié)數(shù)等性狀)在馴化過程中受到長期的人工選擇，不同品系間變異范圍十分廣泛。高金鋒等對80份西藏苦蕎資源進(jìn)行主莖分枝數(shù)、千粒重和單株粒重等產(chǎn)量相關(guān)性狀測定和評價，結(jié)果表明：主莖分枝數(shù)變異范圍為3.30～15.30，變異系數(shù)29%；千粒重變異范圍15.40～32.40 g，變異系數(shù)12.8%；單株粒重變異范圍為2.00～7.10 g，變異系數(shù)27%[11]。屈洋等通過對83份來自我國西南苦蕎產(chǎn)區(qū)(貴州、四川、云南)和北方苦蕎產(chǎn)區(qū)(陜西、甘肅、寧夏)的種質(zhì)資源進(jìn)行了千粒重、主莖分枝數(shù)等產(chǎn)量相關(guān)性狀測定與評價，其中主莖分枝數(shù)性狀：陜西苦蕎資源變異系數(shù)最高，為26%，變異范圍為4.00～9.50，貴州苦蕎資源變異系數(shù)最低，為12%，變異范圍為4.30～7.30；千粒重性狀：寧夏苦蕎資源變異系數(shù)最高，為26%，變異范圍為19.59～32.68 g，甘肅苦蕎資源變異系數(shù)最低，為6%，變異范圍為18.93～21.99 g[12]。李春花等對來源于云南44個縣市的48份苦蕎資源進(jìn)行主莖分枝數(shù)、千粒重和單株粒重等農(nóng)藝性狀進(jìn)行測定和評價，結(jié)果表明：主莖分枝數(shù)變異范圍為4.40～9.60，變異系數(shù)15%；千粒重變異范圍為16.40～22.40 g，變異系數(shù)6.6%；單株粒重變異范圍為2.70～12.40，變異系數(shù)34%[13]。本試驗與上述研究研究結(jié)果相符，不同生態(tài)區(qū)苦蕎農(nóng)藝性狀的研究表明：苦蕎農(nóng)藝性狀在不同品種間遺傳變異豐富，且性狀分離成連續(xù)變異，遺傳改良潛力較大，農(nóng)藝性狀的解析將為苦蕎品種改良提供重要的理論支撐。

3.2 基于復(fù)合農(nóng)藝性狀參數(shù)對苦蕎選育的影響

蕎麥的分子遺傳學(xué)研究剛剛起步，且苦蕎是嚴(yán)格自花授粉作物(花蕊小、開花時間短、人工雜交需借助特用放大鏡)，導(dǎo)致苦蕎遺傳群體組配、遺傳連鎖圖譜構(gòu)建、產(chǎn)量相關(guān)性狀QTL定位等研究相對緩慢。在配置遺傳群體進(jìn)行遺傳學(xué)研究的基礎(chǔ)上，基于調(diào)查的5個農(nóng)藝性狀對197份分離群體單株進(jìn)行聚類分析，類群間的方差分析揭示：3個亞群間百粒重性狀存在細(xì)微差距，但差異并不顯著。在株高性狀上，Ⅲ群變異范圍為82～102 cm，均值為95.3 cm，株型高度的降低會起到減少營養(yǎng)生長耗能進(jìn)而促進(jìn)單株粒重增加[14-15]。但Ⅲ群在主莖粗、主莖分枝數(shù)以及主莖節(jié)數(shù)等性狀上均在亞群中數(shù)值最低，主莖分枝數(shù)又是決定蕎麥有效花序發(fā)育的重要正相關(guān)性狀[16-17]，與糧食豐產(chǎn)密切相關(guān)。因而在后續(xù)品系培育中應(yīng)側(cè)重在綜合指標(biāo)最優(yōu)的Ⅰ群中選擇。