詔安灣及其鄰近海域浮游植物群落結構與環(huán)境因子的關系

劉志勇，陳楊航，楊畢鋮，戴 紅，周茜茜*

(1.中國海洋大學海洋與大氣學院,山東 青島 266100； 2.國家海洋局廈門海洋環(huán)境監(jiān)測中心站,福建 廈門 361008；3.自然資源部第三海洋研究所,福建 廈門 361005)

詔安灣是位于福建省漳州市詔安縣沿海的一個獨立的半封閉海灣(23°34′24″～23°45′08″N，117°15′50″～117°22′34″E)，其東面與東山島相鄰，西面與宮口半島相接，東北面與東山灣相連，且被八尺門海堤阻隔[1]。詔安灣灣口朝南，口小腹大，受風浪影響小，又有多條縱橫交錯的溪流注入，水質(zhì)肥沃，生物餌料豐富，加之常年氣候溫和，利于魚蝦貝類繁殖、索餌和越冬，使其成為福建省重要的海水養(yǎng)殖海域[2-3]。

詔安灣魚蝦貝藻類養(yǎng)殖水域位于西南側及宮口港，北至竹港灣，南至洪洲鐵湖港、城洲島。底質(zhì)以沙或沙泥為主，水清透明，潮流暢通，水面適宜于養(yǎng)殖紫菜、海帶、扇貝、海蚌、牡蠣。多數(shù)礁石是紫菜、海蘿等藻類和海參、海膽的天然產(chǎn)區(qū)，也是人工放流魚蝦貝苗種，增殖水產(chǎn)資源的優(yōu)良場所。

作為海水養(yǎng)殖海域中重要的生物類群，浮游植物的生態(tài)作用不容忽視。浮游植物是海洋初級生產(chǎn)者和能量的主要轉換者，其數(shù)量變動對魚蝦貝類及其幼體的存活和生長產(chǎn)生直接或間接的影響[4]。海洋動物及其幼體還以浮游植物作為直接或間接的餌料[5]。然而，浮游植物群落結構會受到養(yǎng)殖海域環(huán)境變化的影響[6-7]，集約化、高密度的養(yǎng)殖環(huán)境所造成的海水富營養(yǎng)化，急劇加速浮游植物的增殖，從而引發(fā)有害藻華等一系列生態(tài)問題[8]，嚴重影響海水養(yǎng)殖業(yè)。

研究浮游植物的群落結構及其與環(huán)境的關系，對于了解養(yǎng)殖海域生態(tài)系統(tǒng)的動力學機制和漁業(yè)資源動態(tài)變化具有重要的意義[9]。國內(nèi)科研人員曾對詔安灣海域開展過浮游植物的生態(tài)特征研究[10]，但這些研究距今都有較長時間 ，浮游植物的群落結構可能已經(jīng)發(fā)生了一定變化，另外，這些研究都僅局限于對灣內(nèi)海域的浮游植物群落進行調(diào)查，缺乏灣外海域的調(diào)查結果，而且沒有涉及浮游植物與環(huán)境因子之間關系的研究，不能通過對比、分析以更深入地了解浮游植物與海水養(yǎng)殖之間的關系。因此，本研究根據(jù)2015年夏、秋兩季在詔安灣及其鄰近海域進行大面調(diào)查獲取的資料，對該海域浮游植物的種類組成、群落結構和季節(jié)變化進行了研究，將灣內(nèi)和灣外海域浮游植物群落進行了對比，并應用冗余分析研究了環(huán)境因子對浮游植物群落的影響，旨在了解詔安灣及其鄰近海域浮游植物與海水養(yǎng)殖之間的關系，為預防有害藻華、改善養(yǎng)殖環(huán)境提供重要的理論依據(jù)，從而促進海水養(yǎng)殖業(yè)健康、可持續(xù)的發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 采樣時間和站位分布

結合詔安灣的地理條件、水文特征及養(yǎng)殖情況，在詔安灣及其鄰近海域共設置30個采樣站位(圖1)，其中1～10號站位位于灣內(nèi)，11～13號站位位于灣口，14～30號站位位于灣外。采樣時間為2015年8月(夏季)和10月(秋季)。

圖1 詔安灣及其鄰近海域浮游植物調(diào)查站位分布示意圖Fig.1 Phytoplankton sampling sites in Zhao’an Bay and its adjacent waters

1.2 樣品采集與處理

1.3 多樣性指數(shù)分析

采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(J)和Margalef豐富度指數(shù)(d)作為浮游植物群落結構的特征值，優(yōu)勢種根據(jù)優(yōu)勢度(Y)確定，其計算公式[14]如下：

d=(S-1)/log2N

(1)

(2)

J=H′/Hmax

(3)

Y= (ni/N)fi

(4)

式(1～4)中：S為樣品中種類總數(shù)目，N為單位體積樣品總個體數(shù)目，Pi為第i個種的個體數(shù)目與樣品總個體數(shù)目的比值，Hmax為log2S，表示多樣性指數(shù)的最大值，ni為第i個種的個體數(shù)目，fi為第i個種在各樣方中的出現(xiàn)頻率，取Y≥0.02的物種為優(yōu)勢種。

1.4 冗余分析

采用CANOCO 4.5軟件對浮游植物群落與環(huán)境因子的關系進行冗余分析(Redundancy Analysis，RDA)。環(huán)境因子作為解釋變量，用于排序的物種要求在各站位出現(xiàn)的頻度>12.5%，且該物種在至少1個站位的相對密度≥1%[15-16]。物種數(shù)據(jù)和環(huán)境參數(shù)(除pH外)經(jīng)過log10(x+1)轉換后再進行分析以獲得正態(tài)分布。先對物種數(shù)據(jù)進行去趨勢對應分析(Detrended Correspondence Analysis， DCA)以確定合適的排序模型，本研究計算得到梯度長度小于3，則進行冗余分析。通過蒙特卡羅檢驗(Monte Carlo Test)來評估每個備選環(huán)境變量對于物種數(shù)據(jù)的解釋貢獻，以篩選出有顯著解釋性(p<0.05)的環(huán)境變量并納入分析。排序結果用三序圖表示以分析不同站位、不同物種與環(huán)境因子的相關性。

2 結果與討論

2.1 浮游植物種類組成

2015年夏季和秋季兩次調(diào)查共鑒定浮游植物2門33屬80種，其中硅藻門28屬71種，占88.75%；甲藻門5屬9種，占11.25%。浮游植物種類數(shù)的季節(jié)變化不明顯，夏季浮游植物共出現(xiàn)57種，硅藻50種，甲藻7種，秋季浮游植物共出現(xiàn)65種，硅藻56種，甲藻9種，秋季浮游植物種類數(shù)目略高于夏季。

夏季各站位浮游植物種類數(shù)目在8～17種之間，其中位于灣外近岸的15和19號站位種類數(shù)目最多，灣口中部的12號站位種類數(shù)目最少，平面分布特征為灣內(nèi)和灣外種類數(shù)目(平均13種)較多，灣口種類數(shù)目(平均10種)較少(圖2)。秋季各站位浮游植物種類數(shù)目在8～21種之間，其中位于灣外中部的25號站位種類數(shù)目最多，灣內(nèi)的4號站位種類數(shù)目最少，灣外除了遠岸的27～30號站位浮游植物種類數(shù)目較少(9～14種)，其余各站位種類數(shù)目都在15種以上，平面分布特征為灣外(除去27～30號站位)種類數(shù)目(平均17種)最多，灣口(平均15種)次之，灣內(nèi)(平均12種)最少(圖2)。

圖2 不同季節(jié)詔安灣及其鄰近海域浮游植物種類數(shù)目的空間分布Fig.2 Spatial distributions of phytoplankton species number in Zhao’an Bay and its adjacent waters in different seasons

2.2 浮游植物密度

2015年夏季和秋季兩次調(diào)查各站位浮游植物平均密度為9.20×106cells/m3，其中夏季浮游植物密度均值為2.19×107cells/m3，秋季浮游植物密度均值為6.98×105cells/m3，夏季浮游植物密度明顯高于秋季。

夏季各站位浮游植物密度在3.77×104～1.27×108cells/m3之間，其中最高值出現(xiàn)在灣口的13號站位，最低值出現(xiàn)在灣內(nèi)的7號站位，平面分布特征為灣口(平均值為7.92×107cells/m3)和灣外(平均值為2.46×107cells/m3)密度較高，灣內(nèi)(平均值為2.87×105cells/m3)密度較低(圖3)。秋季各站位浮游植物密度在3.32×104～4.72×106cells/m3之間，其中最高值出現(xiàn)在灣外的30號站位，最低值同樣出現(xiàn)在灣內(nèi)的7號站位，平面分布特征為灣外(平均值為1.14×106cells/m3)密度較高，灣口(平均值為1.51×105cells/m3)和灣內(nèi)(平均值為1.08×105cells/m3)密度較低(圖3)。

圖3 不同季節(jié)詔安灣及其鄰近海域浮游植物密度的空間分布Fig.3 Spatial distributions of phytoplankton density in Zhao’an Bay and its adjacent waters in different seasons

2.3 浮游植物優(yōu)勢種

由表1可見，詔安灣及其鄰近海域夏季的優(yōu)勢種主要有菱形海線藻(Thalassionemanitzschioides)、尖刺菱形藻(Nitzschiapungens)和中肋骨條藻(Skeletonemacostatum)，其中菱形海線藻在各站位均有分布，優(yōu)勢度(Y=0.69)遠高于尖刺菱形藻(Y=0.12)和中肋骨條藻(Y=0.09)，占絕對優(yōu)勢。秋季的優(yōu)勢種主要有鐘形中鼓藻(Bellerocheahorologicalis)、洛氏角毛藻(Chaetoceroslorenzianus)、中肋骨條藻、菱形海線藻、星臍圓篩藻(Coscinodiscusasteromphalus)、瓊氏圓篩藻(Coscinodiscusjonesianus)和佛氏海毛藻(Thalassiothrixfrauenfeidii)，其中鐘形中鼓藻密度占總密度的47.9%，占絕對優(yōu)勢(Y=0.21)；洛氏角毛藻次之(Y=0.06)，其密度占總密度的12.0%；其余各優(yōu)勢種較為接近。

表1 不同季節(jié)詔安灣及其鄰近海域浮游植物優(yōu)勢種組成

2.4 浮游植物群落特征

由表2可見，詔安灣及其鄰近海域夏季浮游植物多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)均較低，生物多樣性一般；秋季浮游植物多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)均有所提高，多樣性指數(shù)值較高。

夏季各站位浮游植物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)在0.62～3.33之間，平均值為1.77，其中大于2.00的站位集中在灣內(nèi)，最高值出現(xiàn)在4號站位，而灣口和灣外各站位均小于2.00，最低值出現(xiàn)在灣外的28號站位。秋季各站位浮游植物多樣性指數(shù)在0.36～3.61之間，平均值為2.87，除了灣外的29和30號站位之外，其余各站位均大于2.00，最高值出現(xiàn)在灣外的16號站位。

表2 不同季節(jié)詔安灣及其鄰近海域浮游植物多樣性指數(shù)

2.5 浮游植物與環(huán)境因子的關系

經(jīng)條件篩選，42個物種構成物種矩陣應用于RDA排序(表3)。用于排序的環(huán)境因子有溫度、鹽度、pH、溶解氧、化學需氧量、溶解無機氮和活性磷酸鹽。

蒙特卡洛檢驗結果表明，在夏季，活性磷酸鹽、化學需氧量和溫度是對群落結構變化具有顯著解釋性(p<0.05)的環(huán)境因子；在秋季，pH、鹽度和化學需氧量是對群落結構變化具有顯著解釋性(p<0.05)的環(huán)境因子(表4)。RDA分析結果表明，軸1和軸2對浮游植物物種數(shù)據(jù)的解釋量分別為38.3%(夏季)和47.2%(秋季)，環(huán)境變量在軸1、軸2上對浮游植物物種數(shù)據(jù)的解釋量分別為90.8%(夏季)和96.0%(秋季)。

詔安灣及其鄰近海域采樣站位、主要浮游植物種類與環(huán)境因子的RDA排序圖見圖4。如圖4所示，在夏季，活性磷酸鹽和溫度與軸1呈正相關，該排序軸主要體現(xiàn)了營養(yǎng)鹽和溫度的變化。灣內(nèi)的站位都位于軸1的右側，與活性磷酸鹽和溫度呈正相關；灣外的站位都位于軸1的左側，活性磷酸鹽濃度和溫度較低；灣口的站位介于二者之間。沿著軸1，甲藻門的夜光藻(Noctilucascintillans)與活性磷酸鹽呈顯著負相關，而瓊氏圓篩藻、長菱形藻(Nitzschialongissima)等細胞較大的硅藻則與活性磷酸鹽呈顯著正相關?；瘜W需氧量與軸2呈正相關。優(yōu)勢種菱形海線藻、尖刺菱形藻以及中肋骨條藻與活性磷酸鹽和溫度均呈顯著負相關。

表3 冗余分析中使用的浮游植物種類代碼

表4 對浮游植物群落結構具有顯著解釋性的環(huán)境因子

在秋季，pH和鹽度與軸1呈負相關，該排序軸主要體現(xiàn)了淡水輸入的影響。灣內(nèi)的站位都位于軸1的右側，與pH和鹽度呈負相關；灣外的站位(除16～18號站位外)基本都位于軸1的左側，pH和鹽度較高；灣口的站位介于二者之間。沿著第一排序軸，浮游植物種類由近岸種[如中華盒形藻(Biddulphiasinensis)、中肋骨條藻]向遠岸種[如扭鞘藻(Streptothecethamesis)]轉變，另外，一些半咸水種類[如洛氏菱形藻(Nitzschialorenziana)、斜紋藻屬(Pleurosigma)]也與鹽度呈顯著負相關。化學需氧量與軸2呈負相關。優(yōu)勢種鐘形中鼓藻、洛氏角毛藻、菱形海線藻、中肋骨條藻、星臍圓篩藻、瓊氏圓篩藻以及佛氏海毛藻與pH和鹽度均呈顯著正相關。

圖4 詔安灣及其鄰近海域采樣站位、主要浮游植物種類與環(huán)境因子的RDA排序圖Fig.4 RDA tri-plots of sampling stations, main phytoplankton species and environmental factorsin Zhao’an Bay and its adjacent waters圖中“○”代表采樣站位，“▲”代表浮游植物種類，“↑”代表環(huán)境因子。

2.6 討論

2.6.1 群落結構及空間分布特征 詔安灣及其鄰近海域浮游植物群落的季節(jié)性變化較為明顯，秋季浮游植物種類數(shù)目略高于夏季，而夏季密度明顯高于秋季，多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)則整體表現(xiàn)為秋季高于夏季。從空間分布上看，浮游植物群落同樣存在明顯的差異：在夏季，灣內(nèi)和灣外浮游植物的種類數(shù)目比較接近，而密度灣外明顯高于灣內(nèi)；在秋季，灣外浮游植物種類數(shù)目比灣內(nèi)多，而密度灣外同樣高于灣內(nèi)?？傮w來說，調(diào)查海域夏、秋兩季浮游植物群落密度呈現(xiàn)由灣內(nèi)向灣外逐漸增加的趨勢，其中，夏季浮游植物的變化幅度明顯大于秋季。

2.6.2 與歷史資料對比 許翠婭(2008)于2001年8月(夏季)和11月(秋季)曾在詔安灣進行過兩個航次的調(diào)查，夏、秋兩季分別記錄浮游植物種類數(shù)目80、94種，密度分別為2.03×106cells/m3和4.01×107cells/m3，浮游植物優(yōu)勢種主要包括奇異棍形藻(Bacillariaparadoxa)、冕孢角毛藻(Chaetocerosdiadema)、中肋骨條藻以及菱形海線藻等廣溫廣鹽種[10]。

與上述歷史資料相比，本次調(diào)查浮游植物種類數(shù)目明顯呈下降趨勢，夏、秋兩季平均密度也較低，究其原因，主要有以下兩點：首先，本次調(diào)查在灣內(nèi)及灣外海域設置了30個采樣站位，對比歷史資料僅限于灣內(nèi)海域設置了11個采樣站位，調(diào)查范圍更廣、站位更多，這就可能由于個別灣外遠岸站位浮游植物的種類數(shù)目和密度都相對較低，從而拉低了整體水平。其次，對比2001年，現(xiàn)如今該海域的養(yǎng)殖規(guī)模必然明顯增大，隨之造成的海水富營養(yǎng)化程度也必然加重，這就可能使某些種類密度急劇上升，出現(xiàn)較絕對的優(yōu)勢種，從而導致整體種類數(shù)目下降。多樣性特征就能很好地證明這一點，本次調(diào)查浮游植物群落的多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、豐富度指數(shù)整體低于歷史資料，浮游植物生物多樣性下降。另外，養(yǎng)殖規(guī)模的擴大還可能增大作為海洋動物及其幼體直接或間接餌料的浮游植物的被攝食量，從而降低其密度。然而，對比歷史資料，甲藻的種類數(shù)目和密度均變化不大。優(yōu)勢種方面，本次調(diào)查結果顯示，中肋骨條藻和菱形海線藻依然是該海域的主要優(yōu)勢種，星臍圓篩藻、瓊氏圓篩藻等細胞較大的硅藻則取代奇異棍形藻、冕孢角毛藻成為新的優(yōu)勢種。

2.6.3 影響浮游植物群落的環(huán)境因子 RDA排序結果顯示，活性磷酸鹽、化學需氧量、溫度、鹽度和pH是影響夏、秋兩季詔安灣及其鄰近海域浮游植物群落的主要環(huán)境因子，該結果與歷史研究結論較為一致[10]。

在夏季，沿岸河流以及降雨給詔安灣海域輸入了大量的營養(yǎng)鹽，加之此時正值養(yǎng)殖旺季，養(yǎng)殖動物的排泄物以及外源性餌料和肥料等大量輸入更是導致水體中的營養(yǎng)鹽濃度不斷升高，使得灣內(nèi)海域的活性磷酸鹽濃度顯著升高(圖4)。瓊氏圓篩藻、長菱形藻等細胞較大的硅藻與活性磷酸鹽呈顯著正相關，在灣內(nèi)站位呈現(xiàn)出較高的密度，而夜光藻的密度與活性磷酸鹽呈顯著負相關，全都出現(xiàn)在活性磷酸鹽濃度較低的灣外站位，究其原因，主要是活性磷酸鹽在濃度較低時可能成為浮游植物生長繁殖的限制性因素，在可能造成的N/P比值較高的環(huán)境條件下，硅藻競爭力下降，浮游植物群落的主要類群由硅藻向甲藻演替[17-18]，甚至還可能造成甲藻赤潮的頻率升高[19-20]。在本研究中，養(yǎng)殖旺季夏季浮游植物平均多樣性指數(shù)只有1.77，該數(shù)值顯示研究海域處于中度污染狀態(tài)[21]，這表明詔安灣海域海水養(yǎng)殖所引起的富營養(yǎng)化問題將會使該海域面臨潛在的赤潮暴發(fā)風險，因此，不僅需要做好灣內(nèi)海域硅藻赤潮的防治工作，灣外鄰近海域可能發(fā)生的甲藻有害赤潮也同樣需要警惕。

3 結論

(1)2015年夏季和秋季兩次調(diào)查共鑒定浮游植物2門33屬80種，其中硅藻門28屬71種，甲藻門5屬9種。夏季優(yōu)勢種為菱形海線藻、尖刺菱形藻和中肋骨條藻，秋季優(yōu)勢種為鐘形中鼓藻、洛氏角毛藻、菱形海線藻、中肋骨條藻、星臍圓篩藻、瓊氏圓篩藻和佛氏海毛藻。

(2)各站位浮游植物平均密度為9.20×106cells/m3，夏季浮游植物密度明顯高于秋季。夏、秋兩季浮游植物豐度呈現(xiàn)由灣內(nèi)向灣外逐漸增加的趨勢，夏季浮游植物的變化幅度明顯大于秋季。夏季種類多樣性指數(shù)平均值為1.77，秋季種類多樣性指數(shù)平均值為2.87，指數(shù)值較高。

(3)與歷史資料對比，本次調(diào)查浮游植物種類數(shù)目、平均密度均呈下降趨勢，其原因可能是不斷擴大的養(yǎng)殖規(guī)模，一方面，使海水富營養(yǎng)化加重，出現(xiàn)密度較高的優(yōu)勢種，從而導致整體種類數(shù)目下降；另一方面，增大了作為餌料的浮游植物的被攝食量，從而降低其密度。

(4)RDA排序結果顯示，活性磷酸鹽、化學需氧量、溫度、鹽度和pH是影響詔安灣及其鄰近海域浮游植物群落的主要環(huán)境因子。在海水養(yǎng)殖負荷較重的夏季，不僅需要做好灣內(nèi)海域硅藻赤潮的防治工作，灣外鄰近海域可能發(fā)生的甲藻有害赤潮也同樣需要警惕。