調(diào)虧灌溉對滴灌核桃樹光合特性及產(chǎn)量的影響

趙經(jīng)華，張紀(jì)圓，彭艷平，楊 磊

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)水利與土木工程學(xué)院，烏魯木齊 830052；2.中國能源建設(shè)集團(tuán)新疆電力設(shè)計院有限公司，烏魯木齊 830000)

核桃、扁桃、腰果、榛子并稱為“世界四大堅果”，核桃仁含有豐富的蛋白質(zhì)、脂肪，礦物質(zhì)和維生素，到2017年我國核桃種植面積300.5 萬hm2，產(chǎn)量達(dá)到了385 萬t[1]。近年來，核桃發(fā)展為南疆地區(qū)特色林果業(yè)的優(yōu)秀樹種[2]。隨著國家扶貧的推進(jìn)，核桃成了南疆人民收入的主經(jīng)濟(jì)來源。由于南疆地區(qū)水資源極度匱乏，阻礙了核桃產(chǎn)業(yè)的發(fā)展[3]，為了保證經(jīng)濟(jì)發(fā)展，高效節(jié)水是解決問題的主要途徑。

調(diào)虧灌溉(Regulated Deficit Irrigation，RDI)是在20世紀(jì)70年代中期研究桃樹時，由澳大利亞持續(xù)農(nóng)業(yè)灌溉研究所Tatur中心首次提出并實踐驗證，對某一生育期人為的施加水分虧缺影響生長，提高抗旱能力，調(diào)節(jié)產(chǎn)物在每個器官的重新分配[4]，同時保證增產(chǎn)或使產(chǎn)量保持不變[5]。光合作用是決定植物生長和干物質(zhì)累積多少的重要因素,且隨著環(huán)境的改變，植物的Pn、Tr、Gs和Ci指標(biāo)也表現(xiàn)出相應(yīng)的變化[6]。Panigrahi[7]等研究柑橘時發(fā)現(xiàn)全生育期調(diào)虧時葉片Pn比對照降低0.03 μmol/(m2·s)，葉片水分利用效率高16%。Chang[8]等研究發(fā)現(xiàn)盆栽金錢橘在缺水14 d后，光合特性Pn、Tr、Gs和Ci值均顯著降低，這是由于缺水造成葉片氣孔關(guān)閉以減少水分蒸發(fā)。蘋果樹在中肥輕度缺水與高肥充分灌溉相比，Pn、Tr和Gs分別降低18.8%，29.1%和23.12%[9]。在水分脅迫下葡萄和辣椒的Pn、Tr、Gs也顯著下降[10, 11]。復(fù)水至充分供水后，Pn、Tr和Gs均大幅提高,恢復(fù)水平甚至超過對照組,Tr的上升幅度明顯比光合速率大[12]。同樣桑樹在干旱復(fù)水5和10 d后，Pn分別為對照組的106.25%和116.13%[13]。從產(chǎn)量上講，在某些作物的生長前期進(jìn)行適度的調(diào)虧灌溉，不一定總是減少產(chǎn)量，也可以促進(jìn)增產(chǎn)[14]。有學(xué)者在鴨梨萌芽期到盛花后(80 d)期間進(jìn)行調(diào)虧灌溉對產(chǎn)量和果實大小沒有影響[15]。強(qiáng)薇[16]研究核桃發(fā)現(xiàn)開花坐果期輕度調(diào)虧的產(chǎn)量最大，且輕度調(diào)虧對果實數(shù)量的影響較大。在不同生育期進(jìn)行調(diào)虧對產(chǎn)量的影響也各不相同，葡萄的抽蔓期和開花坐果期進(jìn)行調(diào)虧發(fā)現(xiàn)，前者增產(chǎn)10.3%，而后者僅降低0.31%[17]。

目前針對果樹、大田作物和蔬菜的調(diào)虧灌溉較多且已相對成熟，但針對核桃樹的研究較少，由于南疆的核桃樹是當(dāng)?shù)剞r(nóng)民的主要經(jīng)濟(jì)來源，若以它為研究對象，則調(diào)虧灌溉制度的研究具有重要意義。前人在核桃的開花坐果期和果實膨大期進(jìn)行了試驗研究，本試驗針對萌芽期和開花坐果期對調(diào)虧灌溉條件下滴灌核桃樹的葉片光合特性與產(chǎn)量進(jìn)行分析，揭示滴灌核桃樹葉片光合特性的影響機(jī)制，并為南疆滴灌核桃樹的持續(xù)發(fā)展與推廣提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗于2018年4-11月在新疆阿克蘇的紅旗坡農(nóng)場的新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林果實驗基地進(jìn)行。位于天山南麓中段，阿克蘇市的北邊，溫宿縣的東邊，地理位置為東經(jīng)80°14′，北緯41°16′，海拔1 133 m。當(dāng)?shù)貙儆跍貛Т箨懶詺夂?，多年平均太陽總輻射?44.115～590.156 kJ/cm2，多年平均日照時數(shù)2 855～2 967 h，無霜期達(dá)205～219 d，年平均降水量42.4～94.4 mm，年平均氣溫11.2 ℃，年有效積溫為3 950 ℃。在試驗區(qū)的大田里隨機(jī)選取5個位置，在不同的土層選取土樣，并按照美國農(nóng)業(yè)部的土壤質(zhì)地三角形篩分土粒，基本情況如表1所示。

表1 研究區(qū)土壤質(zhì)地組成

1.2 試驗方法

本試驗以10 a生“溫宿185”核桃樹為試材。株行距2 m×3 m，主要生育期劃分為萌芽期(Ⅰ期)、開花坐果期(Ⅱ期)、果實膨大期(Ⅲ期)、硬核期(Ⅳ期)、油脂轉(zhuǎn)化期(Ⅴ期)和成熟期(Ⅵ期)。灌溉方式采用滴灌，滴灌管分別布置在核桃樹兩側(cè)0.5 m處，滴灌管為壓力補(bǔ)償式，滴頭間距0.5 m，流量3.75 L/h。試驗在萌芽期和開花坐果期按灌水量設(shè)置3個水平，正常灌水ETc、輕度缺水75%ETc和中度缺水50%ETc，共6個處理。每個處理中均選擇長勢相同的核桃樹3棵，即3次重復(fù)。其他田間管理措施均相同，見表2。

表2 試驗設(shè)計方案

1.3 參數(shù)測定及方法

(1)氣象數(shù)據(jù)：使用Watchdog小型自動氣象站，30 min記錄一次，全天自動觀測，采集數(shù)據(jù)有大氣氣溫、太陽輻射、空氣相對濕度等。

(2)光合數(shù)據(jù)：采用便攜式光合儀(CIRAS-3)在萌芽期和開花結(jié)果期選擇晴天測定葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)等，測定時間為10∶00-20∶00，每隔兩小時一測，各個時間測定的葉片為同一葉片。每棵試驗樹應(yīng)選取位置相對一致、生長良好且完整的3個葉片，標(biāo)記并作為連續(xù)監(jiān)測對象。由于核桃生長情況故在萌芽期不能測到數(shù)據(jù)。

(3)各處理日均值采用SPSS19.0軟件進(jìn)行單因素方差處理，用Origin2018繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子日變化

相對濕度、太陽輻射和溫度都在不同程度上影響著植株的光合特性[18, 19]。而光照和濕度則影響著有機(jī)物的合成與積累，促進(jìn)植株各器官的生長發(fā)育。如圖1所示2個生育期核桃樹主要環(huán)境因子的日變化。相對濕度均呈下凹狀變化趨勢，開花坐果期和果實膨大期的日均值分別為39.82%、25.23%；開花坐果期和果實膨大期的太陽輻射呈單峰狀，峰值出現(xiàn)在14∶00時，日均太陽輻射值分別為606.67、550.22 W/m2；開花坐果期和果實膨大期的日均溫度分別為16.42、28.42 ℃。兩生育期的環(huán)境因子有所差距，前者的太陽輻射與濕度都大于后者，溫度卻低于后者。

圖1 環(huán)境因子日變化

2.2 葉片凈光合速率

凈光合速率(Pn)是影響植物生長的重要參數(shù)，它決定植物生長速度的快慢和光合產(chǎn)物的積累[20]。如圖2所示，滴灌核桃樹調(diào)虧及復(fù)水后葉片Pn的日變化情況。Pn日變化趨勢調(diào)虧時呈“雙峰型”曲線，16∶00出現(xiàn)明顯的光合“午休”現(xiàn)象，這是由于核桃樹葉片的自身保護(hù)功能,為防止過多的蒸騰和避免高溫造成水分流失和組織的破壞。復(fù)水后，各處理的Pn日變化趨勢變化多端，有的是“雙峰型”雙峰曲線，有的是“單峰型”曲線，峰值的時間點不同。

圖2(a)為Ⅰ期調(diào)虧并于Ⅱ期復(fù)水日變化情況，與W0處理相比，W3處理增加10.84%，W4處理增加8.05%。W3處理沒有出現(xiàn)光合的“午休”現(xiàn)象。圖2(b)為Ⅱ期調(diào)虧日變化情況，W0處理的Pn高于W1處理和W2處理，但16∶00除外，其中W1處理降低16.91%，W2處理降低20.19%。圖2(c)為Ⅱ期虧水并于Ⅲ期復(fù)水日變化情況，與W0處理相比，W1處理的日均Pn增加23.45%，W2處理增加22.18%。圖2(d)為Ⅰ + Ⅱ期輕度虧水日變化情況，日均Pn高于W0處理12.32%。圖2(e)為Ⅰ + Ⅱ期輕度調(diào)虧Ⅲ期復(fù)水后日變化情況，W5處理與W0處理相比，增加31.21%。以上可見，滴灌核桃樹在復(fù)水后Pn均出現(xiàn)補(bǔ)償，其中Ⅰ + Ⅱ期輕度調(diào)虧復(fù)水后Pn大幅度提高，補(bǔ)償效果最大；Ⅰ期調(diào)虧Ⅱ期復(fù)水后，W4處理補(bǔ)償效果最不明顯。

2.3 葉片蒸騰速率

多數(shù)植物受到干旱脅迫后，根系吸水緩慢時葉片含水降低，葉片氣孔縮小導(dǎo)致蒸騰速率(Tr)降低[21]。如圖3所示，滴灌核桃樹調(diào)虧及復(fù)水后的葉片Tr日變化情況。調(diào)虧灌溉時除去W0處理，滴灌核桃樹的各個處理日變化趨勢呈“單峰型”曲線。復(fù)水后，同樣除去W0處理，各處理的Tr日變化趨勢也呈“單峰型”曲線，但峰值所在的時間點不同。

圖3(a)為Ⅰ期調(diào)虧Ⅱ期復(fù)水日變化趨勢，各處理日均值低于W0處理，W3處理降低15.45%，W4處理降低9.62%。經(jīng)過復(fù)水，沒有恢復(fù)到正常水平，由于前期土壤水分束縛，作物本身的“自我修復(fù)”體系修復(fù)緩慢，可能導(dǎo)致Tr值增長緩慢。圖3(b)為Ⅱ期調(diào)虧，各處理隨調(diào)虧度加重，Tr降低幅度呈增加的趨勢。與W0處理相比，W1處理降低23.02%，W2處理降低29.92%，W1、W2處理的日變化范圍較小，整體趨勢趨于平緩。圖3(c)為Ⅱ期調(diào)虧并于Ⅲ期復(fù)水日變化情況，與W0處理相比，W1處理增加15.92%，W2處理增加11.55%。圖3(d)為Ⅰ + Ⅱ期輕度調(diào)虧，與W0處理相比，W5處理降低4.80%。圖3(e)為Ⅰ + Ⅱ期輕度調(diào)虧并于Ⅲ期復(fù)水日變化情況，W5處理明顯高于W0處理，增加17.42%。以上可得，Ⅱ期調(diào)虧和Ⅰ + Ⅱ期輕度調(diào)虧均降低Tr，Ⅱ期調(diào)虧Tr減少的最多；Ⅰ + Ⅱ期輕度調(diào)虧復(fù)水后的Tr的補(bǔ)償最多；在Ⅱ期調(diào)虧復(fù)水后，輕度調(diào)虧的補(bǔ)償Tr大于中度調(diào)虧。

圖3 核桃樹調(diào)虧及復(fù)水后的蒸騰速率日變化

2.4 葉片氣孔導(dǎo)度

如圖4所示，滴灌核桃樹調(diào)虧及復(fù)水后的葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)日變化情況。調(diào)虧灌溉使滴灌核桃樹葉片Gs的日變化呈遞減的趨勢，圖4(b)在20∶00時W1、W2處理的葉片Gs在增加。復(fù)水后發(fā)現(xiàn)葉片Gs的日變化曲線有兩種形式，“遞減型”和“單峰型”。

圖4 核桃樹調(diào)虧及復(fù)水后的氣孔導(dǎo)度日變化

圖4(a)為Ⅰ期調(diào)虧于Ⅱ期復(fù)水，Gs日變化趨勢隨時間的推移而減小，復(fù)水后各處理的日均值均小于W0處理，W3處理降低23.89%，W4處理降低21.42%，沒有恢復(fù)到正常水平，與W0處理存在一定差距。圖4(b)為Ⅱ期調(diào)虧，W1、W2處理的Gs日變化曲線表現(xiàn)類似，W1處理和W2處理隨著時間的推移Gs值在下降，到18∶00時，隨后又增加。與W0處理相比，W1處理的日均值減少28.80%，W2處理減少28.59%，土壤水分虧缺對核桃葉片的Gs有顯著的影響。圖4(c)為Ⅱ期調(diào)虧并于Ⅲ期復(fù)水日變化情況，各處理日變化趨勢與W0處理相似，均呈“單峰型”曲線，峰值在12∶00時。與W0處理相比，W1處理日均值增加41.98%，W2處理增加26.33%。圖4(d)為Ⅰ + Ⅱ期輕度調(diào)虧，Gs值隨著時間的推移在下降，W5處理比W0處理降低1.00%。圖4(e)為Ⅰ + Ⅱ期輕度調(diào)虧并于Ⅲ期復(fù)水日變化情況，W5處理比W0處理增加44.23%。以上表明，Ⅰ + Ⅱ期輕度調(diào)虧并于Ⅲ期復(fù)水的補(bǔ)償效果最大，其次是Ⅱ期調(diào)虧并于Ⅲ期復(fù)水的W1處理；Ⅰ期調(diào)虧Ⅱ期復(fù)水，發(fā)現(xiàn)復(fù)水后Gs還是明顯低于W0處理，可見萌芽期調(diào)虧對葉片Gs有很大的影響。

2.5 葉片胞間CO2濃度

植物進(jìn)行光合作用的原料是CO2，當(dāng)水量充足時葉片氣孔張開，大氣中CO2進(jìn)入，葉片光合作用旺盛[22]。如圖5所示，滴灌核桃樹調(diào)虧及復(fù)水后的葉片胞間CO2濃度(Ci)日變化情況。調(diào)虧灌溉時，各處理的Ci日變化趨勢表現(xiàn)為“W型”，但W2處理Ci日變化曲線趨勢表現(xiàn)為“V型”。復(fù)水后Ci日變化趨勢有“W型”、“V型”和“U型”。

圖5(a)為Ⅰ期調(diào)虧Ⅱ期復(fù)水日變化情況，與W0處理相比，W3、W4處理的日均值分別降低9.37%、10.00%。圖5(b)為Ⅱ期調(diào)虧，W1、W2處理分別低于W0處理的0.73%，3.76%。圖5(c)為Ⅱ期調(diào)虧于Ⅲ期復(fù)水日變化情況,W1處理和W2處理呈“V型”和“U型”，與W0處理相比日均值各增加2.06%、1.97%。圖5(d)為Ⅰ + Ⅱ期輕度調(diào)虧，與W0處理相比，W5處理的日均值降低4.00%。圖5(e)為Ⅰ + Ⅱ期輕度調(diào)虧并于Ⅲ期復(fù)水日變化情況，W5處理比W0處理增加0.64%。以上說明復(fù)水后，除去Ⅰ期調(diào)虧并于Ⅱ期復(fù)水，其他處理均出現(xiàn)補(bǔ)償，但與Pn、Tr和Gs相比均不明顯。水分虧缺與復(fù)水對Ci的影響都不明顯。

圖5 核桃樹調(diào)虧及復(fù)水后的胞間CO2濃度日變化

由表3可知，Ⅱ期復(fù)水時葉片Pn各處理之間無顯著差異，Tr的W0處理與W3處理有顯著性差異，W0與W4處理無顯著性差異。葉片Gs和Ci的W0處理與W3、W4處理有顯著性差異，W3與W4處理無顯著性差異?？梢姠衿谡{(diào)虧于Ⅱ期復(fù)水對光合特性有影響。Ⅱ期調(diào)虧時發(fā)現(xiàn)葉片Tr和Gs的W0處理與W3、W4處理有顯著性差異，W3與W4處理無顯著性差異，Pn和Ci各處理之間無顯著差異；Ⅱ期調(diào)虧Ⅲ期復(fù)水時，光合特性之間均無顯著性差異。Ⅰ + Ⅱ期輕度調(diào)虧Ⅲ期復(fù)水時，發(fā)現(xiàn)光合特性之間均無顯著性差異，Ⅰ + Ⅱ期輕度調(diào)虧對光合特性無顯著影響，復(fù)水后影響不大。

表3 調(diào)虧灌溉及復(fù)水處理對滴灌核桃樹光合特性的影響

2.6 調(diào)虧灌溉對滴灌核桃樹產(chǎn)量的影響

表4顯示，各個生育期在調(diào)虧灌溉條件下，對核桃產(chǎn)量有明顯的影響。由單果重和仁重可知，與W0處理相比，虧水處理減少2.83%～9.95%和3.85%～9.70%，其中Ⅰ + Ⅱ期輕度調(diào)虧W5處理顯著減少(P<0.05)，但產(chǎn)量都表現(xiàn)增產(chǎn)?？梢娫冖衿凇ⅱ蚱谏趦?nèi)進(jìn)行調(diào)虧，對單果重和仁重影響較小，但對果實數(shù)量的影響較大。Ⅰ期、Ⅱ期和Ⅰ + Ⅱ期輕度調(diào)虧的單株產(chǎn)量較高的是W1處理和W5處理，與W0處理相比，單株產(chǎn)量大幅度提高，達(dá)顯著水平(P<0.05)，W2、W3、W4處理不顯著(P>0.05)。W1、W5處理復(fù)水后，后期光合補(bǔ)償效應(yīng)較大，核桃樹生理代謝能力旺盛，從而增產(chǎn)顯著；W3、W4處理不是需水關(guān)鍵期且生長期較短，干旱后，花期提前，復(fù)水后光合補(bǔ)償較小，為增產(chǎn)提供條件，盡管增產(chǎn)幅度較低。

表4 調(diào)虧灌溉條件下核桃產(chǎn)量

3 討 論

缺水是影響作物生長的最大問題，在提高水分利用效率的同時獲取高產(chǎn)是干旱農(nóng)業(yè)地區(qū)所追求的目標(biāo)。由于光合作用對逆境的脅迫較為敏感，受植物自身和環(huán)境的影響很大，而水分脅迫是限制植物生長和光合的常見因素[23]。本試驗表明，調(diào)虧灌溉能夠降低滴灌核桃樹葉片的Pn、Tr、Gs和Ci，與Chang[8]和武陽[24]等認(rèn)為水分脅迫影響光合特性的結(jié)論一致，且降低的程度隨著水虧缺程度的增加而增加。這是因為作物受到水分脅迫時，葉片為減少水分蒸發(fā)，從而自動調(diào)整氣孔開度，減小氣孔開度，使得葉內(nèi)Ci降低，光合作用的原料供應(yīng)不足，最終使Pn和Tr都降低。植物在某個生育期經(jīng)受虧水，到后期灌水，土壤含水量得到提高，稱之為復(fù)水[12]，在虧水解除后，植物會表現(xiàn)出一定的補(bǔ)償生長功能[25]。本試驗發(fā)現(xiàn)，各處理復(fù)水后，Pn、Tr、Gs和Ci有補(bǔ)償效應(yīng)，但表現(xiàn)出的補(bǔ)償程度各不相同。沒有出現(xiàn)超補(bǔ)償效應(yīng)是因為缺水造成葉片組織受損，恢復(fù)緩慢，不能正常生長進(jìn)而正常進(jìn)行光合作用。Pn的增大幅度大于Tr，與趙春明[26]結(jié)論一致。崔寧博[27]研究Ⅱ期經(jīng)虧水處理復(fù)水后，Pn、Tr和Gs均比復(fù)水前極顯著提高。在Ⅰ + Ⅱ期輕度調(diào)虧于Ⅲ期復(fù)水，光合特性效果最佳，分析原因Ⅰ期與Ⅱ期不是需水最關(guān)鍵時期，輕度缺水后再充分灌水能夠使之前的積累放大，從而光合特性得到提高。

作物在適度的水分脅迫后都有一定的補(bǔ)償效應(yīng)，節(jié)水的同時還可以提高產(chǎn)量或不減產(chǎn)[28]。本試驗發(fā)現(xiàn)，核桃在早期進(jìn)行適度的水分脅迫可以增產(chǎn)，與此結(jié)論相似的有研究表明在早期的梨棗樹進(jìn)行適度的調(diào)虧處理有利于增產(chǎn)[27]。本試驗得到的產(chǎn)量與強(qiáng)薇等[16]表現(xiàn)不一致，結(jié)果雖然都是在開花坐果輕度調(diào)虧的產(chǎn)量最大，但其他不同，由于試驗的灌水周期不同，總灌水量也不一樣。程福厚[29]試驗表明灌水量對核桃的產(chǎn)量和干果重都有顯著影響，萌芽期水分虧缺，后期充分供水核桃也不能長到正常果實，但本試驗的產(chǎn)量比對照組要大。張娜[30]等提出核桃的不同生育階段對水分需求是不同的，果實膨大期對產(chǎn)量的影響最大，其次是硬核期，開花期影響最小。本試驗表明在Ⅰ期和Ⅱ期的調(diào)虧程度隨著虧水度的增加，產(chǎn)量在減少。W2處理的產(chǎn)量要比W4處理低，Ⅱ期雖不是需水關(guān)鍵期，但需水程度要求比Ⅰ期高，當(dāng)虧缺程度至中度調(diào)虧時，落花落果的數(shù)量更加顯著，直接影響產(chǎn)量[27]。

4 結(jié) 論

(1)在滴灌核桃樹開花坐果期(Ⅱ)、萌芽期+開花坐果期(Ⅰ + Ⅱ)輕度調(diào)虧處理后，與W0處理相比，除Ⅰ + Ⅱ輕度調(diào)虧處理的凈光合速率增加10.89%外，其他各處理核桃樹葉片Pn、Tr、Gs和Ci均有減少；Ⅱ期調(diào)虧后，除Pn和Gs，光合特性的減少隨著調(diào)虧程度的加重而增加。

(2)在滴灌核桃樹開花坐果期(Ⅱ)、果實膨大期(Ⅲ)復(fù)水后，不同生育期不同處理的Pn、Tr、Gs和Ci都有補(bǔ)償效應(yīng)，Pn的增大幅度大于Tr；W5處理復(fù)水效果最佳，其次是W1處理；W3、W4處理復(fù)水后Tr、Gs和Ci均低于W0處理，補(bǔ)償不明顯。

(3)對滴灌核桃樹不同生育期進(jìn)行調(diào)虧灌溉試驗，各處理的水分虧缺都使單株果實產(chǎn)量增加，但單果重和仁重降低，W1處理的單株產(chǎn)量最大，其次是W5處理；各生育階段輕度調(diào)虧條件下的核桃產(chǎn)量比中度調(diào)虧要高。