分析捕食者和食餌均帶有擴(kuò)散的隨機捕食-食餌模型動力學(xué)

雷潔

【摘 要】 種群生態(tài)學(xué)作為生態(tài)學(xué)的重要分支，隨機捕食-食餌模型闡述了種群間的變化過程，表明了生態(tài)種群發(fā)展自然規(guī)律?；诖?，本文重點對捕食者和食餌均帶有擴(kuò)散的隨機捕食-食餌模型動力學(xué)進(jìn)行簡單分析。

【關(guān)鍵詞】 捕食者;食餌;擴(kuò)散;模型;動力學(xué)

在生物種群中廣泛存在捕食-食餌關(guān)系，受到人類活動的影響，斑塊化正在影響生物種群的生存和捕食。同時，生物種群中含有多個斑塊，并且各個斑塊種群并非獨立，為了捕食，很多捕食者會擴(kuò)散到其他斑塊中，而食餌為了躲避捕食者同樣會擴(kuò)散到其他斑塊中，這就造成了捕食者和食餌的隨機性。而捕食者-食餌模型動力學(xué)可以充分反映擴(kuò)散隨機捕食-食餌行動規(guī)律。

一、捕食-食餌模型定理

通過微分方程耦合系統(tǒng)正平衡點全局穩(wěn)定性，結(jié)合圖論理論，得出了基于網(wǎng)絡(luò)大量耦合系統(tǒng)的全局漸進(jìn)穩(wěn)定的Lyapunov定理，在文獻(xiàn)當(dāng)中，將圖論、網(wǎng)絡(luò)方法應(yīng)用在n個斑塊捕食-食餌系統(tǒng)平衡點穩(wěn)定性分析中，將擴(kuò)散隨機捕食-食餌模型設(shè)定為：

公式中，Xi、Yi表示食餌和捕食者種群在第i個斑塊上的密度;b，c，r，k代表非負(fù)常數(shù);e，q表示正常數(shù);d表示食餌從斑塊到斑塊i的擴(kuò)散率;a根據(jù)邊界條件選出。

在Lyapunov定理當(dāng)中，不僅食餌可以擴(kuò)散，捕食者同樣可以擴(kuò)散，并且模型參數(shù)帶有隨機性。在生物學(xué)上，將捕食-食餌模型定義為：在自然條件變動以及人類活動影響下產(chǎn)生的斑塊環(huán)境，捕食者擴(kuò)散到其他斑塊中捕食食餌，食餌也可以擴(kuò)散到其他斑塊。

二、食餌非常數(shù)捕獲的捕食-食餌模型動力學(xué)分析

在現(xiàn)實生活當(dāng)中，人們所依賴的生活、發(fā)展的根本就是生物資源。為了提高生物資源利用率，同時不造成資源浪費、枯竭，必須要對其進(jìn)行適度開發(fā)和管理，因此，要重點考慮捕食-食餌種群收獲率模型。結(jié)合非常數(shù)模型：

該模型對擴(kuò)散隨機捕食-食餌模型在穩(wěn)定性、極限環(huán)下的存在、不存在、極限環(huán)存在唯一性進(jìn)行了分析。很多收獲模型中都是采用常數(shù)模式，即使對捕食-食餌模型考慮較為周全，但是還會受到周圍條件的影響，如食餌發(fā)展?fàn)顩r、人類需求等。因此，采用常數(shù)型收獲不合理，這就需要對常數(shù)收獲進(jìn)行改善，將食餌常數(shù)收獲更改為非常數(shù)收獲，公式為：

公式中，x表示食餌種群密度（斑塊密度）;y表示捕食者種群密度（斑塊密度）;a表示食餌在斑塊中生長率;d表示捕食種群在斑塊中的死亡率;h

在此系統(tǒng)當(dāng)中，可以得出系統(tǒng)所在參數(shù)下平衡點動力性態(tài)圖，顯示系統(tǒng)所在參數(shù)平墊點的四個象限。在利用系統(tǒng)模型取代參數(shù)條件下，正平衡點為中心點。同時，在系統(tǒng)所取參數(shù)中，在理想條件下，正平衡點為穩(wěn)定點。由此可知，捕食者種群、食餌種群在穩(wěn)定的平衡點上，二者都不會滅亡。

三、食餌具有密度制約且擴(kuò)散隨機功能性反應(yīng)的捕食-食餌模型

種群動力系統(tǒng)的捕食-食餌系統(tǒng)可以采用以下公式表示：

公式中，e>0為捕食者死亡率;x表示t階段食餌密度;y表示t時刻捕食者密度;k為正數(shù)，表示轉(zhuǎn)化率;g（x）表示食餌種群相對增長率;p（x）表示捕食者功能反應(yīng)函數(shù)。文獻(xiàn)[1]中對g（x）取為線形或非線性函數(shù)，如果是功能反應(yīng)函數(shù)為具體形式時，即可得到系統(tǒng)全局穩(wěn)定性、極限存在唯一性結(jié)果。通過對上述模型優(yōu)化，將食餌種群密度制約模型用以下公式表示：

在條件生態(tài)意義方面可解釋為：捕食-食餌模型當(dāng)中，即使沒有捕食者對食餌的影響，食餌種群內(nèi)部也會有競爭關(guān)系，其自然增長率也會隨著競爭關(guān)系的增加而減少，從正值變?yōu)樨?fù)值。從捕食者和食餌種群數(shù)量關(guān)系方面分析，二者成波動關(guān)系，某些階段，捕食者密度小于食餌，隨著時間增加，捕食者種群密度與食餌密度相等，之后二者逐漸趨于穩(wěn)定，在保證其他條件不發(fā)生變化的基礎(chǔ)上，會一致保持捕食者、食餌的種群平衡。

通過分析可知，在線性捕食率增加并逐漸趨于穩(wěn)定之后，食餌種群數(shù)量會增加，而捕食者種群數(shù)量會逐漸趨于0，符合生態(tài)學(xué)規(guī)律。在一定條件下，捕食者、食餌兩個種群的數(shù)量會產(chǎn)生周期變化，也就是系統(tǒng)存在周期解，在考慮系統(tǒng)沒有人為捕獲的狀態(tài)下，整體上兩個種群數(shù)量是為周期性變化，但相比模型建立之初，捕食者群眾數(shù)量較大，表明在明確人為因素干擾情況下，捕食者的捕食率較高，從而增加了自身的種群量。而通過改變捕食者和食餌線性收獲率，可以發(fā)現(xiàn)在不同線性收獲率條件下，捕食者-食餌在趨于穩(wěn)定時，種群數(shù)量變化非常大，說明人為因素會嚴(yán)重影響種群數(shù)量。當(dāng)食餌種群滅絕或非平均持久時，捕食者種群也會滅絕，而食餌滅絕時，捕食者種群也會隨之滅絕，其中，模型中驗證了環(huán)境噪聲會導(dǎo)致種群滅絕。所以在現(xiàn)實生活中，我們要盡可能降低環(huán)境噪聲對生物種群的負(fù)面影響，讓捕食者、食餌之間長期穩(wěn)定共存，最終將二者都穩(wěn)定在各自的平衡位置。

綜上所述，通過對捕食者-食餌模型探討之后，可以得出一個規(guī)律：捕食者-食餌之間是此消彼長、相互制約、相互依賴的關(guān)系，也就是在捕食者能力不夠強大時（捕食者能力較弱時），食餌種群在此環(huán)境下會變得更加強大，其密度也會達(dá)到一個最大容納值。加入捕食者的收獲率較高（捕食能力較強），且外部環(huán)境存在一定限制條件時，捕食者-食餌之間會處于一個相對穩(wěn)定的狀態(tài)，也就是兩個種群密度在某個穩(wěn)定參數(shù)上穩(wěn)定下來，捕食者、食餌種群不會消失。而一旦捕食者的捕食能力超出了穩(wěn)定閾值，此時捕食者-食餌種群密度會圍繞唯一正平衡位置周圍產(chǎn)生周期振蕩，不利于捕食者-食餌種群的穩(wěn)定性。

此外，隨著計算機技術(shù)不斷發(fā)展，近些年各個機構(gòu)也陸續(xù)提出了為生態(tài)模型提供數(shù)值服務(wù)的模型軟件，如maple、mathematica等?？梢越柚@些新型軟件設(shè)計各類生態(tài)模型運行程序，可以更加直觀地得出模型相位圖，這樣既有助于理論分析，也可以直觀呈現(xiàn)出生態(tài)規(guī)律。

【參考文獻(xiàn)】

[1]吳凡，焦玉娟.一類帶有線性收獲率的捕食者-食餌模型的穩(wěn)定性分析[J].湖北民族學(xué)院學(xué)報（自然科學(xué)版），2019（03）：282-286.

[2]杜爭光.具有HollingⅣ型功能反應(yīng)的分?jǐn)?shù)階捕食者-食餌模型的動力學(xué)分析[J].井岡山大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2019（03）：9-13+23.