溫度對(duì)米象成蟲飛行行為的影響

黎天天，周國磊，周國鑫，劉興泉*，張 濤,3*

(1. 浙江農(nóng)林大學(xué)農(nóng)業(yè)與食品科學(xué)學(xué)院，杭州 311300；2. 北京市糧食科學(xué)研究院，北京 110110；3. 國家糧食和物資儲(chǔ)備局科學(xué)研究院，北京 100037)

米象SitophilusoryzaeLinnaeus，屬鞘翅目Coleoptera象甲科Curculionidae，是我國主要儲(chǔ)糧害蟲之一，嚴(yán)重為害各類谷物及其加工品。如小麥被米象侵蝕后，其儲(chǔ)存品質(zhì)會(huì)下降(王殿軒等，2014)；如處理措施不及時(shí)，會(huì)造成小麥等級(jí)降低(彭娟，2013)，嚴(yán)重影響小麥生理生化品質(zhì)和加工品質(zhì)(張玉榮等，2014)。

2017年普查結(jié)果顯示，我國米象分布范圍已經(jīng)由廣東、云南、湖南、江西等8個(gè)南方省份(陳啟宗，1984；張生芳等，2014)，擴(kuò)散到浙江、湖北、河南、山東等省份(王殿軒等，2017)。調(diào)查顯示，1975年時(shí)江西省內(nèi)尚未發(fā)現(xiàn)米象，到1980年時(shí)江西13個(gè)縣已有米象發(fā)生(楊志遠(yuǎn)等，1981)，這表明米象在地方上的擴(kuò)散是逐步進(jìn)行的。近年來，昆蟲的短距離擴(kuò)散逐漸被人們所重視(李臻，2009)。其中，飛行是昆蟲進(jìn)行短距離擴(kuò)散的一種重要方式，儲(chǔ)糧害蟲如谷蠹Rhyzoperthadominica、赤擬谷盜Triboliumcastaneum和玉米象Sitophiluszeamais等的飛行能力已有報(bào)道(崔建新等，2015；周國磊等，2018；王欠欠等，2019)；玉米象雄蟲28℃時(shí)單次可飛行649 m，22 h飛行距離可達(dá)到1 629.72 m(Cuietal.，2016)，表明玉米象具有相當(dāng)強(qiáng)的飛行能力，可通過飛行途徑進(jìn)行傳播。

有報(bào)道作為玉米象近緣種的米象也具備飛行能力(白旭光，2008)。Cox等曾研究了不同溫度下米象的起飛率和起飛溫度(Coxetal.，2007)；Vásquez-Castro等研究了取食小麥和玉米的米象起飛率的差異(Vásquez-Castroetal.，2009)；Throne等報(bào)道了倉外米象飛行活動(dòng)的季節(jié)性活動(dòng)規(guī)律(Throne and Cline，1989；1991；1994)。溫度是影響米象的生長發(fā)育、呼吸速率和運(yùn)動(dòng)行為等生命活動(dòng)的重要因素(黃建國，1982；夏世祥，2000；王殿軒等，2011；2016)，對(duì)其飛行活動(dòng)也有重要影響(Bishara，1969)。但目前尚未見到溫度等對(duì)米象飛行能力影響的報(bào)道，本文通過起飛測(cè)定裝置和昆蟲飛行磨系統(tǒng)對(duì)米象在不同環(huán)境溫度下的各項(xiàng)參數(shù)進(jìn)行測(cè)定，從起飛行為、飛行能力和飛行日節(jié)律3個(gè)方面對(duì)米象的飛行行為進(jìn)行了分析，可為米象擴(kuò)散研究、感染預(yù)防提供行為學(xué)參考和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試蟲準(zhǔn)備

試蟲：米象，北京通州品系，由國家糧食和物資儲(chǔ)備局科學(xué)研究院糧食儲(chǔ)運(yùn)研究所提供；用含水量14%±2%的小麥，在生化培養(yǎng)箱(30±0.5℃，RH 70%±1% )飼養(yǎng)。成蟲羽化后2～4周后用于試驗(yàn)。

1.2 試驗(yàn)環(huán)境

參考不同溫度條件下米象的起飛率和玉米象的飛行能力等相關(guān)研究方法(Coxetal.，2007；Cuietal.，2007；崔建新等，2015)，將測(cè)試溫度設(shè)置為23、26、29、32和35℃，共5個(gè)溫度梯度。

試驗(yàn)在地下恒溫實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行，室內(nèi)的加熱裝置可按設(shè)定溫度自動(dòng)調(diào)節(jié)輸出功率，以保證實(shí)驗(yàn)環(huán)境溫度穩(wěn)定在設(shè)定溫度，同時(shí)采用實(shí)驗(yàn)室內(nèi)的5個(gè)水銀溫度計(jì)對(duì)環(huán)境溫度進(jìn)行校正。環(huán)境濕度由加濕器進(jìn)行控制，并通過干濕球濕度計(jì)進(jìn)行校正，相對(duì)濕度保持在RH 65%±5%。測(cè)試在黑暗環(huán)境下進(jìn)行。

1.3 方法

1.3.1米象成蟲起飛率測(cè)定

米象成蟲起飛率測(cè)定使用起飛測(cè)定裝置(圖1)。起飛測(cè)定裝置，由外徑為8 cm、高10 cm的玻璃試蟲培養(yǎng)瓶和直徑20 cm圓形濾紙折成的圓錐組成。實(shí)驗(yàn)前，培養(yǎng)瓶內(nèi)壁涂一層稀釋后的聚四氟乙烯分散液，形成光滑內(nèi)膜，防止實(shí)驗(yàn)過程中米象沿培養(yǎng)瓶內(nèi)壁上爬；瓶口用中心開有半徑為2 cm圓孔的濾紙封好，圓錐頂部高度與試蟲培養(yǎng)瓶平齊，且位于封口濾紙的開孔中心。測(cè)試時(shí)將米象成蟲放置在培養(yǎng)瓶底部，米象成蟲僅可通過沿圓錐側(cè)壁上爬至圓錐頂部時(shí)，才能飛出。測(cè)試前在測(cè)試溫度下放置2 h以適應(yīng)溫度，每次測(cè)試接入米象成蟲為100頭，24 h后統(tǒng)計(jì)蟲數(shù)并根據(jù)玻璃培養(yǎng)瓶內(nèi)的數(shù)量和試蟲總數(shù)計(jì)算米象成蟲的起飛率。每處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)。

圖1 起飛測(cè)定裝置示意圖Fig.1 Diagram of the flight initiation test device

1.3.2米象成蟲飛行測(cè)定

飛行能力測(cè)定使用適宜小型昆蟲的飛行磨系統(tǒng)。測(cè)試前將試蟲在受測(cè)溫度下放置2 h，之后用502強(qiáng)力膠和萬能膠混合膠液將針長5 cm的吊針末端粘在米象成蟲的前胸背板上；待膠液干后，檢查確保膠液未流入試蟲關(guān)節(jié)內(nèi)，腹部可正?；顒?dòng)，毛筆撥動(dòng)時(shí)試蟲鞘翅能正常展開。試蟲飛行1圈的長度為0.314 m。測(cè)試進(jìn)行26 h，為避免吊飛前操作對(duì)米象飛行活動(dòng)的影響，后24 h的數(shù)據(jù)用于計(jì)算(周國磊等，2018)。每個(gè)設(shè)置溫度下測(cè)定米象成蟲30頭，設(shè)5個(gè)溫度處理，試驗(yàn)后通過解剖鑒別米象雌雄。

飛行磨軟件系統(tǒng)記錄米象的飛行距離、飛行時(shí)間、飛行速度和飛行次數(shù)等參數(shù)。米象在受測(cè)期間試蟲繞軸飛行1圈以上視為有飛行行為產(chǎn)生，具備飛行能力；飛行比例即為具備飛行能力的米象試蟲數(shù)占測(cè)試試蟲總數(shù)的百分率。通過對(duì)受測(cè)米象每日在不同時(shí)間段的飛行次數(shù)、飛行距離和飛行時(shí)間等參數(shù)進(jìn)行比較，分析其飛行日節(jié)律。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)用SPSS 20.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。米象成蟲在起飛測(cè)定裝置中的起飛率和其在飛行磨上的飛行比例用t-檢驗(yàn)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。米象成蟲在不同溫度下的飛行距離、飛行時(shí)間和飛行速度等飛行參數(shù)，數(shù)據(jù)經(jīng)對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換符合正態(tài)分布后用于單因素方差(One-Way ANOVA)分析、Duncan氏新復(fù)極差法多重比較和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度對(duì)米象成蟲起飛的影響

在起飛測(cè)定裝置中，在26℃和30℃下起飛率分別為最低0.7%和最高3.0%，但統(tǒng)計(jì)分析表明測(cè)定的不同溫度間對(duì)米象成蟲的起飛率均無顯著影響(F=1.5，P>0.05)。此外，飛行磨測(cè)定數(shù)據(jù)也表明溫度對(duì)米象成蟲的飛行比例也無顯著影響(F=0.3，P>0.05)。但是，各測(cè)定溫度下米象的飛行比例均顯著高于起飛率(表1)。

表1 不同溫度和測(cè)定條件下米象成蟲的起飛情況Table 1 Flight initiation of Sitophilus oryzae adults at different temperatures under two test methods

2.2 溫度對(duì)米象成蟲飛行能力的影響

溫度可顯著地影響米象雌成蟲的24 h累計(jì)飛行距離(F=3.42，P< 0.05)，隨溫度的升高米象雌成蟲累計(jì)飛行距離逐步增大，在32℃時(shí)24 h累計(jì)飛行距離達(dá)最大值385.06 m，后急劇下降(圖2 A)。雄成蟲的24 h累計(jì)飛行距離也隨溫度的升高呈現(xiàn)先增加大后減小的變化趨勢(shì)，但各溫度間無顯著差異。在測(cè)試范圍內(nèi)，除32℃外，米象雌蟲的24 h累計(jì)飛行距離小于雄蟲(圖2 A)。

米象雌成蟲的24 h累計(jì)飛行時(shí)間受溫度影響顯著(F=2.80，P< 0.05)，隨溫度的升先增長后縮短。在32℃條件下雌成蟲的24 h累計(jì)飛行時(shí)間最長(P< 0.05)可達(dá)3.01 h，29℃時(shí)次之，在23℃、26℃和35℃條件下最小(P< 0.05)。雄成蟲的24 h累計(jì)飛行時(shí)間在5個(gè)測(cè)試溫度間無顯著差異(F=0.43，P=0.79)，隨溫度升高的變化趨勢(shì)與24 h累計(jì)飛行距離相同。在29℃條件下雄蟲的24 h累計(jì)飛行時(shí)間最長為2.65 h，在26℃條件下最短為0.99 h(圖2 B)。

5個(gè)測(cè)試溫度下米象雌雄成蟲的飛行速度見圖2 C，米象雌成蟲的飛行速度受溫度影響顯著(F=3.81，P<0.05)，在26℃時(shí)最小為0.33 cm/s，之后隨測(cè)試溫度的升高而增大，32℃條件下有最大值1.62 cm/s，溫度繼續(xù)升高其飛行速度又降低。雄成蟲的飛行速度受溫度影響不顯著(F=0.28，P=0.89)，在35℃條件下飛行速度最小，僅有0.74 cm/s，在29℃條件下速度最快，為1.19 cm/s。

圖2 溫度對(duì)米象成蟲飛行能力的影響Fig.2 Flight capability of Sitophilus oryzae adults at different temperatures注：圖中數(shù)據(jù)為均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。數(shù)據(jù)后不同字母表示經(jīng)Duncan氏新復(fù)極差法檢驗(yàn)在P<0.05差異顯著，下同。Note: Data are means±SE and followed by different small letters at the same rows are significantly different at P<0.05 by Duncan’s new multiple range test. The same as below.

2.3 米象成蟲飛行日節(jié)律

32℃條件下，米象成蟲在每日的各時(shí)段均有飛行活動(dòng)，且雌、雄成蟲的飛行次數(shù)、飛行距離和飛行時(shí)間均在每日出現(xiàn)兩個(gè)高峰(圖3)。米象雌成蟲在4 ∶00-10 ∶00和19 ∶00-23 ∶00這兩個(gè)時(shí)間段3個(gè)飛行參數(shù)均高于日平均水平；雄成蟲的第一個(gè)飛行活動(dòng)高峰較雌成蟲有所滯后，在每日的 9 ∶00-12 ∶00，第二個(gè)飛行活動(dòng)高峰與雌成蟲時(shí)間重疊。經(jīng)相關(guān)性分析，米象成蟲飛行參數(shù)間相關(guān)系數(shù)R達(dá)到極顯著水平(P< 0.01)，表明米象成蟲飛行次數(shù)、飛行距離和飛行時(shí)間呈極顯著正相關(guān)(表2)。

圖3 米象成蟲在每日各時(shí)段的飛行次數(shù)、飛行距離和飛行時(shí)間Fig.3 Flight frequency, flight distance and flight duration of Sitophilus oryzae adults at various times of day

表2 米象成蟲飛行參數(shù)的相關(guān)分析Table 2 Pearson’s correlations coefficients among flight parameter of Sitophilus oryzae adults

3 結(jié)論與討論

3.1 起飛情況

室內(nèi)長期培養(yǎng)對(duì)儲(chǔ)糧害蟲起飛率的影響是普遍存在的，有報(bào)道指出銹赤扁谷盜Cryptolestesferrugineus和米扁蟲Ahasverusadvena的起飛率在經(jīng)長期室內(nèi)飼養(yǎng)后會(huì)下降(Dolder，1995)；野外采集的谷蠹Rhyzoperthadominica起飛率明顯高于實(shí)驗(yàn)室內(nèi)飼養(yǎng)的谷蠹(Aslametal.，1994)。本研究中測(cè)得米象的起飛率較低，最高僅為3.0%，可能也是由于室內(nèi)長期飼養(yǎng)導(dǎo)致米象的飛行意愿降低。

溫度是昆蟲進(jìn)行飛行活動(dòng)的誘因之一(蘇春芳等，2014)，本研究結(jié)果顯示米象成蟲在23℃條件下便有飛行行為產(chǎn)生，這表明其最低起飛溫度可能低于23℃。這一結(jié)果明顯地低于UK(>10 year)品系的最低起飛溫度27.5℃(Coxetal.，2007)，這之間的不同可能來源于兩個(gè)方面的原因：其一，可能是不同地理種群的米象成蟲起飛率存在差異(Bishara，1969；Grenieretal.，1994；Coxetal.，2007)，如銹赤扁谷盜、米扁蟲和谷蠹等多種儲(chǔ)糧害蟲上均有發(fā)生(Coxetal.，2007；周國磊等，2018)；其二，可能是室內(nèi)長期飼養(yǎng)對(duì)米象的飛行行為產(chǎn)生了一定的影響。實(shí)驗(yàn)室內(nèi)飼養(yǎng)的米象由于食料充足、條件適宜，與野外米象種群出現(xiàn)較大生理等差異。Cox等(2007)報(bào)道，同為UK品系的米象，在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)飼養(yǎng)10年以上的和飼養(yǎng)1年的兩組米象，前者在27.5℃條件下有起飛行為，而后者則在實(shí)驗(yàn)期間未觀察到起飛現(xiàn)象(Coxetal.，2007)。

在起飛測(cè)定裝置中，米象的起飛是一種主動(dòng)飛行行為，在這種條件下測(cè)定的起飛率的高低可以反映米象成蟲主動(dòng)飛行意愿的強(qiáng)弱。而在飛行磨上，懸吊的米象成蟲處于一種被動(dòng)飛行狀態(tài)，這一條件下的測(cè)得的飛行比例則體現(xiàn)了米象種群中具備飛行能力的個(gè)體所占的比例大小。測(cè)定結(jié)果顯示米象種群中具備飛行能力的個(gè)體所占的比例顯著高于起飛率，可達(dá)到60.0%～73.3%。這一結(jié)果說明在23～35℃條件下，利用空間誘捕器通過飛行途徑米象進(jìn)行誘殺是一種很好的處理方式，且受溫度干擾小，但在應(yīng)用上由于米象的主動(dòng)意愿較低，需要通過信息素或食物引誘劑等方式來增強(qiáng)其起飛意愿(Coxetal.，2007)，具體條件仍需要進(jìn)一步研究驗(yàn)證。

3.2 飛行能力

測(cè)定結(jié)果顯示米象雌雄成蟲的最適飛行溫度分別為32℃和29℃，這一差異可能是為了在夏季雄蟲能優(yōu)先完成聚集，以便交配時(shí)雌蟲能選擇更為優(yōu)良的個(gè)體(崔建新等，2015)。與另一種主要儲(chǔ)糧害蟲玉米象Sitophiluszeamais進(jìn)行比較，米象的最適飛行溫度高于玉米象28℃，可見米象較玉米象更適應(yīng)高溫環(huán)境，在分布上米象主要發(fā)生在我國氣溫較高的中南部地區(qū)，而玉米象則是全國各地均有分布(王殿軒等，2017)。

米象雌雄成蟲的飛行距離在24 h內(nèi)分別可達(dá)385.06 m和308.00 m，這說明其具有一定的短距離傳播能力。在一個(gè)米象為害套袋蘋果的報(bào)道中，蟲源便是來自果園外馬路上晾曬的玉米(萬春先等，2004)，米象極可能是從滋生地通過飛行的方式感染蘋果的。在糧庫中米象也完全有能力在不同的糧倉間傳播，一旦倉內(nèi)有米象發(fā)生應(yīng)特別注意開關(guān)門窗等操作，避免感染其他儲(chǔ)糧。

3.3 飛行日節(jié)律

米象雌雄成蟲每天有兩個(gè)飛行活動(dòng)高峰。第一個(gè)高峰在日出前后開始，此時(shí)氣溫逐漸升高，飛行意愿增強(qiáng)，表現(xiàn)的更為活躍，另一種倉儲(chǔ)害蟲花斑皮蠹Trogodermavariabile的飛行活動(dòng)也有類似的特征(Wright and Morton，1995)。第二個(gè)飛行活動(dòng)高峰在19 ∶00開始，米象具有負(fù)趨光性，這應(yīng)該是其在這一時(shí)段飛行更為活躍的主要原因。昆蟲的飛行行為受遺傳因素的影響(Edde，2012)，米象的這一飛行節(jié)律應(yīng)該是其在野外生存形成的一種行為模式，即使經(jīng)實(shí)驗(yàn)室多代培養(yǎng)，生存環(huán)境發(fā)生了變化，但仍舊保留了這一行為特征。據(jù)此，在倉儲(chǔ)管理上當(dāng)有米象發(fā)生時(shí)，在其飛行活動(dòng)高峰期利用空間誘捕器進(jìn)行誘殺能獲得更好的效果，但其他活動(dòng)應(yīng)盡量安排在下午進(jìn)行，避開飛行活動(dòng)高峰期以防擴(kuò)散。

綜上結(jié)果可知，在本實(shí)驗(yàn)條件下，米象成蟲在23℃條件下具有飛行行為，雖然其群體中具備飛行能力的個(gè)體占比較高(在60%以上)，但自然狀態(tài)下起飛意愿低。環(huán)境溫度對(duì)米象成蟲的飛行能力影響顯著，隨溫度的升高，米象的飛行能力先增加后降低。性別對(duì)米象成蟲飛行能力無顯著影響。適宜的溫度下，米象具備短距離擴(kuò)散的能力，此時(shí)應(yīng)特別注意防止飛蟲感染。米象的飛行活動(dòng)具有一定的節(jié)律性，在上午和前半夜飛行更為活躍。當(dāng)有米象發(fā)生時(shí)，利用這一習(xí)性適時(shí)進(jìn)行誘殺可取得更好的防治效果。